Digestão dos carboidratos

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Digestão dos carboidratos
As forragens são a principal fonte de alimento dos grandes herbívoros e um importante substrato para a digestão fermentativa. A parede celular, estrutura celular presente nos vegetais, é um complexo de várias moléculas de carboidrato no qual podemos citar: celulose, hemicelulose, pectina e lignina, que não é carboidrato.
A celulose é composta por cadeias não-ramificadas de monômeros de glicose unidos por ligações glicosídicas. A pectina e a hemicelulose são quimicamente mais heterogêneas que a celulose sendo compostas por variadas proporções de diferentes glicídeos e ácidos do açucar. Nenhum dos constituintes da parede celular é digerida pelas enzimas existentes na digestão glandular, no entanto estes carboidratos são digeríveis por um complexo de enzimas microbianas conhecidas como celulase.
Esse sitema enzimático, ao digerir os carboidratos, libera os mono e polissacarídeos, porém estes sacarídeos liberados não ficam diretamente disponíveis para a absorção do animal sendo metabolizados pelos microrganismos.
O resultado do metabolismo dos mono (glicose) e polissacarídeos pelas bactérias resultam na formação dos ácidos graxos voláteis (AGV). Os AGV primários são os ácidos acético, propriônico e butírico. A proporção destes ácidos podem variar conforme a dieta administrada ao animal, porém sempre a maior quantidade será de ácido acético e a menor de ácido butírico.
Em dietas ricas em volumoso, a proporção é de 70:20:10 e nas dietas ricas em grãos a proporção é de 60:30:10. O ácido acético formado será utilizado como energia pela maior parte dos tecidos dos ruminantes e também pode ser utilizado na síntese de gordura do tecido adiposo e da gordura do leite. O ácido propriônico vai originar glicose (fonte energética) a partir da neoglicogênese. A glicose também pode ser precursora do açucar do leite que é a lactose.
O ácido butírico será utilizado como fonte de energia para a parede ruminal. Logo, as concentrações relativas dos AGV possuem importantes consequências nutricionais e metabólicas e o conhecimento em relação ao tipo de alimentação dada ao animal é importante para saber que tipo de retorno o animal dará ao proprietário. Estas moléculas são os produtos finais do metabolismo microbiano anaeróbico. Se fosse permitido o acúmulo de AGV suprimiria ou alterariam o processo fermentativo por diminuírem o pH no interior dos pré-estômagos.
No entanto, o animal mantém as condições para a fermentação tanto por tamponamento pela ingestão da saliva quanto pela remoção dos AGV através da absorção pelo epitélio dos pré-estômagos. Os AGV são o principal combustível energético desempenhando o papel da glicose nos monogástricos. Durante a digestão fermentativa, são formados gases como metano e gás carbônico que serão eliminados pela eructação.
 
Digestão de proteínas
Outros substratos produtores de energia também estão sujeitos ao ataque microbiano. As proteínas são altamente vulneráveis pois são constituídas por compostos de carbono e podem ser reduzidos para fornecer energia aos microrganismos anaeróbicos.
Á medida que as proteínas vão entrando nas câmeras fermentativas são atacadas pelas proteases microbianas extracelulares formando os peptídeos de cadeia curta. Esses peptídeos de cadeia curta são absorvidos pelas células microbianas.
Dentro da célula microbiana, os peptídeos são utilizados para síntese de proteínas somáticas microbianas. Quando ocorre esvaziamento ruminal, os microrganismos com suas proteínas somáticas são levadas ao abomaso e intestino delgado. No abomaso essas proteínas são digeridas e os aminoácidos são absorvidos no intestino, um processo indêntico aos animais monogástricos. Resumindo: As proteínas ingeridas pelos ruminantes sofrem modificação no rúmen-retículo para serem digeridas e absorvidas posteriormente.
Não ocorre absorção de aminoácidos no rúmen. A eficiência digestiva nos ruminantes é comprovada pela existência de condições que resultam na transferência máxima da proteína microbiana para o animal hospedeiro e essas condições são alcançadas por populações microbianas em rápida proliferação. A taxa de proliferação microbiana depende do suprimento de nutrientes e da velocidade com que os microrganismos são removidos do rúmen.
Com relação ao suprimento de nutrientes, para as células microbianas se reproduzirem com uma velocidade maior, a disponibilidade de energia (glicose e peptídeo por exemplo) e nitrogênio (peptídeo) tem que estar igualada. Quando isso acontece, a energia para o crescimento celular provém da glicose, com os peptídeos direcionados para a síntese protéica somática dos microrganismos.
A fermentação de glicose e ao mesmo tempo a produção de AGV é alta , com a finalidade de atender às elevadas demandas de energia necessárias para suportar a rápida proliferação da massa microbiana. Para entrar nas vias metabólicas dos AGV, os aminoácidos precisam ser desaminados origindo amônia e um esqueleto de carbono. As estruturas de carbono se encaixam em vários pontos das vias dos AGV´s resultando na produção dos 3 principais AGV´s.
A proteína pode ser sintetizada no rúmen a partir de fontes não protéicas como amônia, nitratos, uréia. Do ponto de vista nutricional e econômico isso é explorado pelos criadores pois as fontes de nitrogênio não protéicas são mais baratas do que os suplementos protéicos e mesmo assim permitem que microrganismos sintetizem proteína para satisfazer as necessidades de aminoácidos do hospedeiro.
A amônia nao utilizada (resultante da desaminação de aminoácidos) é absorvida pelo rúmen e vai para o fígado através do sistema porta hepático onde será transformada em uréia. Parte da uréia pode ser eliminada pela urina e parte pode voltar ao rúmen. A excreção da uréia para dentro do rúmen pode ocorrer mediante absorção direta a partir do sangue ou pela excreção de uréia na saliva. Em ambos os casos, a uréia alcança o rúmen onde se tranforma rapidamente em amônia podendo ser utilizada para síntese protéica microbiana.
A direção do fluxo do nitrogênio não protéico, tanto para dentro do rúmen como uréia, quanto para fora do rúmen como amônia, dependerá das concentrações ruminais de amônia. Os períodos de alta disponibilidade de nitrogênio no rúmen com relação à carboidratos terão concentrações de amônia no sangue elevadas devido à absorção pelo rúmen e com isso grande perda de nitrogênio através da excreção urinária o que torna os ruminantes nutricionalmente deficientes.
Nas situações de grande quantidade de carboidratos com relação à de nitrogênio, o principal fluxo do nitrogênio é do sangue para o rúmen. Quando a concentração ruminal de amônia é baixa, a maior parte da uréia sanguínea se origina do catabolismo protéico endógeno e com isso parte dessa uréia é excretada para dentro do rúmen onde poderá ser transformada em amônia e sintetizada em proteína.