Bioquímica da digestão de herbívoros ruminantes e monogástricos

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Monitora: Erica Marques 
BIOQUÍMICA DA DIGESTÃO DE 
RUMINANTES E MONOGÁSTRICOS 
 
 
As hemiceluloses são polissacarídeos. Junto com celulose, a pectina, a lignina e as 
glicoproteínas formam a parede celular das células vegetais. 
 
A celulose é substância fibrosa, resistente e insolúvel, encontrado em todas as partes 
lenhosas dos tecidos vegetais e é um homopolissacarídeo linear, não ramificados de 10 a 
15 mil unidades de D-glicose (as ligações entre as unidades é do tipo β 1-4). 
 
A ​celulase​ é capaz de quebrar ligações β1-4. 
 
Os cupins abrigam a Trichonympha: microrganismo que secreta celulase. Já os ruminantes 
contém bactérias que secretam celulase. 
 
OBS: celulose e hemicelulose: principais fontes de energia dos herbívoros. 
 
NUTRIENTES PRESENTES NAS PLANTAS 
 
● Lipídeos​: ácidos graxos insaturados C18 (Oléico, Linoléico e Linolênico). 
 
● Proteínas​: aminoácidos essenciais (isoleucina, leucina, valina, fenilalanina, 
metionina, treonina, triptofano, lisina e histidina) e aminoácidos não essenciais 
(alanina, ácido aspártico, asparagina, ácido glutâmico e serina). 
 
NATUREZA DA MICROFLORA INTESTINAL 
 
Microorganismos habitam o aparelho digestivo de omnívoros e de carnívoros chegando a 
constituir cerca de 25% do peso seco das fezes. Nesses animais, contudo, a flora intestinal 
não chega a ser de fundamental importância, se bem que de sua ação pode resultar síntese 
de certas vitaminas como as do grupo K e algumas do complexo B. 
 
Nos herbívoros, contudo, a ação bioquímica dos microrganismos já apresenta importância 
muito mais acentuada, tendo em conta o amplo aproveitamento que esses animais fazem 
da celulose como material nutritivo. Nos herbívoros monogástricos, essa atividade se 
desenvolve no cólon e no ceco, resultando na formação de produtos que são absorvidos e 
utilizados pelo hospedeiro. Aliás, a capacidade relativa do ceco e do cólon dos herbívoros 
monogástricos, como é caso do cavalo, é muito maior do que a dos poligástricos ou 
ruminantes. 
 
 
 
Nos herbívoros poligástricos, contudo, a capacidade relativa do seu estômago é muito maior 
que a das restantes partes do aparelho digestivo e contém enormes quantidades de 
microrganismos - bactérias e protozoários - cuja atividade bioquímica é fundamental para o 
animal. 
 
A ação das bactérias no intestino grosso dos herbívoros monogástricos se faz 
principalmente sobre a celulose e outros carboidratos, resultando na formação de produtos 
similares aos da digestão do rúmen, principalmente ácidos graxos inferiores. No ceco e no 
cólon de ruminantes, do cavalo e também do porco há grandes quantidades de ácidos 
graxos voláteis. No cavalo, a digestão da celulose se faz mais amplamente no cólon. Além 
do mais, a ação das bactérias do intestino grosso resulta na formação de gases como o 
metano e o gás carbônico, além do hidrogênio. O oxigênio e o nitrogênio, este em 
quantidades consideráveis, existem entre os gases intestinais bem como o H2S que por ser 
solúvel no meio aquoso aparece em menor quantidade. Ácidos ​fórmico, butírico, 
esteárico ​e ​láctico​ também fazem parte dos produtos da digestão fermentativa microbiana. 
 
Presença de bactérias anaeróbias (celulolíticas, hemicelulolíticas, amilocelulolíticas, 
fermentadoras de CHOs solúveis) e de protozoários (Isotrichia; Entodinium; Diplodinium; 
Ophryscolex). 
 
 
 
 
 
 
 
DIGESTÃO DE CARBOIDRATOS 
 
A digestão dos carboidratos vai ocorrer por ​fermentação intestinal. A degradação vai 
acontecer por via glicolítica de ​Embden-Meyerhof-Parnas (converte glicose em piruvato). 
Após isso, ocorre catabolismo do ácido pirúvico, nos diversos processos de fermentação 
por microrganismos. 
 
DIGESTÃO DE PROTEÍNAS 
 
A digestão de proteínas vai ocorrer por ​putrefação intestinal​ (ou seja, por bactérias). 
 
INTESTINO GROSSO DE MONOGÁSTRICOS 
 
É uma das estruturas mais importantes do trato digestivo, presença de microrganismos que 
realizam a fermentação: 
1. das fibras; 
2. dos nutrientes não absorvidos no ID. 
 
OBS: microrganismos: semelhante número e espécie a população ruminal, bactérias e 
protozoários; pH ótimo: 6,5. 
 
 
Absorção de AGVs: 
 
● Ocorre na forma livre por gradiente de concentração; 
● A absorção libera bicarbonato no intestino que auxilia na manutenção do pH. 
● A absorção dos nutrientes ao longo do intestino se dá por co-transporte 
principalmente de sódio. 
● A água é absorvida em todo intestino por osmose. 
 
OBS: a absorção dos AGV é depende do antiporte de Na+/H+ bem como das trocas de 
Cl-/HCO3- 
 
Os carboidratos estruturais são importantes fontes de energia para equinos. A produção de 
AGV no ceco é capaz de suprir 30% da energia de mantença do eqüino, e somados aos 
produzidos no cólon, são capazes de nutrir os equinos em pastejo exclusivo. 
 
Acetato e Butirato​: podem fornecer carbonos para a síntese de lipídios. 
 
Propionato:​ substrato gliconeogênico (fígado) e contribui para o metabolismo da glicose. 
 
 
 
OBS: a degradação de proteínas no IG produz amônia ➨ amônia é absorvida pela corrente 
sanguínea ➨ fígado ➨ síntese de aminoácidos não essenciais. 
 
OBS: a proteína microbiana sintetizada no IG tem poucas chances de ser aproveitada, pois 
já se encontra no final do tubo digestivo e logo é excretada nas fezes. 
 
OBS: não possui vesícula biliar, liberação de bile é constante. 
 
HERBÍVOROS POLIGÁSTRICOS 
 
Percurso do alimento: boca, rúmen, retículo, boca, retículo, 
omaso, abomaso e intestinos. 
 
As partículas que saem do rúmen são selecionadas no 
retículo. Somente partículas de menor tamanho (<1 - 2 mm) 
e com alta densidade (> 1,2 g/mL) vão para o omaso. As 
demais retornam a boca para remastigação. 
 
● Saliva​: umedece o alimento, presença de uréia 
(proteína microbiana) e presença de HCO3, que 
neutraliza os ácidos orgânicos da fermentação 
microbiana. 
 
 
Bioquímica do rúmen 
 
As características mais marcantes dos animais da subordem Ruminantia são os detalhes 
anatômicos do seu aparelho digestivo e os seus hábitos digestivos. Dotados de estômago 
poligástrico (com vários compartimentos: rúmen, retículo, omaso e abomaso), os ruminantes 
 
aprenderam a viver em associação simbiótica com uma numerosa população de 
microrganismos do rúmen (bactérias e protozoários) cuja atividade bioquímica é 
fundamental para o seu comportamento fisiológico. 
 
A capacidade do estômago varia com a idade e o tamanho do animal. E em bezerros 
recém-natos, o rúmen e o retículo somam cerca de metade do tamanho do abomaso. Como 
são alimentados só com leite materno, o rúmen dos bezerros fica sem função, já que o leite 
vai direto para o abomaso, sem passar pelo rúmen. A dilatação da pança começa a ter lugar 
quando o animal inicia a ingestão de alimentos sólidos. 
 
Uma das características dos ruminantes é a de ingerir os alimentos com certa rapidez e com 
pouca mastigação, armazenando-o no rúmen onde sofrem mistura, maceração e 
fermentação. Daí, por regurgitação, retornam à boca onde são longamente remastigados, 
reinsalivados e são depois deglutidos de volta ao retículo e daí ao omaso, que separa a 
parte aquosa por compressão do bolo. A digestão normal se processa no abomaso ou 
coagulador. 
 
Conteúdo do rúmen e a microflora 
 
No rúmen há, por grama de conteúdo, cerca de 10 bilhões de bactérias distribuídas emmais de mil espécies e de 1 milhão de protozoários em mais de 30 espécies. 
 
O ambiente aquoso do rúmen é bem adaptado para a manutenção de tal população 
microbiana já que a sua temperatura é relativamente constante, e seu pH (cerca de 6,9) 
mantido dentro de limites muito estreitos graças a ação tamponante da saliva que é rica em 
NaHCO3. Por outro lado, a tensão de oxigênio no rúmen é baixa, os produtos da atividade 
microbiana são constantemente removidos por fermentações secundárias, por absorção na 
corrente circulatória ou pelo deslocamento natural do digesto. Aliás, nas paredes da pança 
há também papilas estratificadas que atuam na metabolização dos ácidos graxos voláteis 
produzidos pela fermentação dos alimentos. 
 
As bactérias do rúmen são todas anaeróbias ou aeróbias facultativas, podendo exercer 
ação bioquímica variada. Nesse particular, podem ser caracterizadas bactérias celulolíticas, 
hemicelulolíticas, amilolíticas, bactérias que fermentam carboidratos solúveis, bactérias que 
metabolizam ácidos orgânicos bem como as metanobactérias. Além dessas, há ainda uma 
bactéria que hidrolisa glicerídeos, bem como bactérias proteolíticas. 
 
Ações bioquímicas do rúmen 
 
Da ação fermentativa dos microrganismos do rúmen se formam, a partir da degradação de 
carboidratos e de outros componentes da dieta, produtos finais tais como ácidos orgânicos 
voláteis, CO2 e metano (CH4). Entre os ácidos orgânicos voláteis estão o fórmico, o 
acético, o propiônico, o n-butírico, o isobutírico, o n-valérico, o 2-metil-butírico, traços de 
ácidos graxos superiores de cadeias retas ou ramificadas, bem como ácido lático e traços 
de outros ácidos como o succínico. 
 
 
O maior volume de fermentação e consequentemente de ácidos orgânicos voláteis são 
formados no rúmen e retículo (nos ruminantes) e no intestino grosso, particularmente no 
ceco (herbívoros monogástricos). Os ácidos acético, propiônico e n-butírico compreendem a 
maior parte. Ácido acético e ácido propiônico se formam por ação de bactérias que realizam 
fermentação propiônica ou fermentação formica. ácido acético também se forma, 
juntamente com o ácido n-butírico, por ação de bactérias que promovem fermentações 
butíricas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
● Ácidos orgânicos​: ácidos orgânicos que se originam da fermentação do rúmen são 
absorvidos pela parede da pança e através do sistema porta atingem o fígado e são 
metabolizados. 
 
Desses compostos convém mencionar o ácido propiônico que se forma tanto por 
fermentação de carboidratos como do glicerol. Este provém dos triglicerídeos e da 
fermentação de aminoácidos como a alanina. 
 
O ácido propiônico é utilizado pelos ruminantes para produzir glicose por 
gliconeogênese e, nesse particular, assume fundamental importância tendo em 
conta que os carboidratos da dieta são fermentados no rúmen. Assim pouco 
significado tem a absorção intestinal de hexoses na manutenção dos níveis 
glicêmicos normais desses animais que, por sinal são mais baixos nos ruminantes 
em relação aos demais herbívoros ou aos onívoros e carnívoros, 
 
O ácido butírico é metabolizado no fígado para formação de corpos cetônicos, 
enquanto que o ácido acético na forma de acetil-s-CoA, por ser substância 
anfibólica, é tanto degradado via ciclo de krebs-johnson liberando energia utilizada 
pela célula para sintetizar ATP ou é empregado em processos biossintéticos de 
várias substâncias tais como ácidos graxos, porfirinas, aminoácidos e proteínas, 
 
colesterol e, a partir deste, pro-vitamina D, hormônios sexuais, hormônios 
corticoadrenal e ácidos biliares. 
 
● Formação de gases​: gás carbônico, metano e hidrogênio são os gases mais 
frequentemente produzidos por ação das bactérias do rúmen e, também, do ceco. 
Assim, tais gases são formados tanto em ruminantes como em herbívoros 
monogástricos, sempre como produtos da dissimilação fermentativa do ácido 
pirúvico. 
 
OBS: ruminante recebe pouco amido por conta da digestão microbiana 
 
OBS: no rúmen e no IG ocorre a absorção de AGV´s e NH3. 
 
 
 
Degradação de lipídios 
 
● Digestão micelar dos lipídeos. 
● Formação da micela mista com a bile. 
● Digestão pela lipase pancreática. 
 
Digestão de proteínas 
 
● Degradação de proteínas por CATENASES: enzimas microbianas não específicas. 
 
 
● Fermentação dos AMINOÁCIDOS: geração de ácidos graxos de cadeia curta. 
 
● Dieta pobre em PROTEÍNAS: por isso a importância da proteína microbiana, 100 g 
de proteínas/dia da digestão das suas bactérias endossimbióticas. 
 
Metabolismo nitrogenado 
 
Os aminoácidos que se formam no rúmen são fermentados liberando, por desaminação, 
amônia como um dos seus produtos finais, em reações que envolvem sempre processos de 
hidrogenação e desidrogenação. 
 
NH3: o + importante constituinte nitrogenado solúvel do líquido ruminal, o NH3 pode se 
originar da proteína da dieta, ureia (CH4N2O) da saliva e a ureia que se difunde através da 
parede ruminal. 
 
Rúmen: líquido ruminal tem a urease ativa microbiana, uréia é hidrolisada em NH3 e CO2. 
 
Um dos fatores mais importantes é a intensa excreção de uréia pela saliva dos ruminantes. 
Essa uréia vai para o rúmen que, em lugar de ser excretada pela urina, é utilizada pelo 
animal como fonte de NH3. Microrganismos do rúmen possuem ureases, e decompõem a 
uréia em amônia e gás carbônico. 
 
Ciclo da uréia 
 
● Ureia sintetizada no FÍGADO e secretada na saliva. 
● Deglutida e degradada em CO2 e 2 NH3 (amônia) pelas ureases bacterianas. 
● O  NH3 é utilizado para síntese protéica pelos microrganismos. 
 
Abomaso 
 
● PEPSINA: atua sobre ligações peptídicas onde o resíduo carboxi equivale a Phe, 
Tyr, Trp, Met ou Leu, seu precursor (pepsinogênio) é ativado por ↓ pH ou pela ação 
da própria pepsina. 
 
● RENINA:  coagula a caseína do leite, baixa atividade ou inativa em animais adultos, 
sua atividade depende de Ca2+. Ruminantes jovens também secretam renina. O 
coágulo retarda a passagem do leite → para que + digestão protéica ocorra no 
estômago. Filhotes de outros animais não secretam renina → acredita-se que o HCl 
realize a coagulação necessária. 
 
● Digestão pela pepsina ➨ proteína microbiana através do HCl e pepsina 
● Não tem digestão lipídica 
● Não há digestão de CHO´s 
● A digestão é continua (não é pulsátil) 
 
 
Secreções pancreáticas 
 
● TRIPSINA: hidrolisa ligações peptídicas onde resíduo carbonílico é lisina ou arginina. 
 
● QUIMOTRIPSINA: hidrolisa ligações peptídicas onde resíduo carbonílico 
corresponde a: fenilalanina, tirosina, triptofano, leucina e metionina.