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CADEIA TRANSPORTADORA DE CADEIA TRANSPORTADORA DE ELÉTRONS E FOSFORILAÇÃO ELÉTRONS E FOSFORILAÇÃO OXIDATIVAOXIDATIVA GLICÓLISE CICLO DE KREBS FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA • Sintetiza ATP às custas da oxidação de coenzimas – FADH2 e NADH • Essas coenzimas reduzidas são produzidas na GLICÓLISE e CICLO DE KREBS • Na síntese de ATP estão envolvidas: a CADEIA TRANSPORTADORA DE ELÉTRONS e a enzima ATP SINTASE • Ambos localizados na membrana interna da mitocôndria CADEIA TRANSPORTADORA DE ELÉTRONS Ciclo de KrebsKrebs ATP Sintase Cadeia Transportadora de Elétrons Membrana externa – livremente permeável a moléculas pequenas e íons. Contém proteínas denominadas porinas. Membrana interna – Impermeável. Contém proteínas da cadeia respiratória e outras proteínas transportadoras para entrada e saída de moléculas. Cristas – Estrutura da membrana altamente dobrada, aumentando a ESTRUTURA DA MITOCÔNDRIA Cristas – Estrutura da membrana altamente dobrada, aumentando a área da superfície. Matriz - Muito rica em proteínas. Contém as enzimas do Ciclo de Krebs, piruvato desidrogenase, enzimas das vias de oxidação dos lipídios e proteínas, DNA e ribossomos. Espaço intermebranas – composição similar à do citoplasma Espaço intermembranas Retículo Endoplasmático Mitocôndria A Oxidação das Coenzimas é feita pela CADEIA DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS, localizada na membrana interna da Mitocôndria A Cadeia Transportadora de Elétrons (ou Cadeia Respiratória) é composta por 6 componentes, nesta ordem: Complexo I, Complexo II, Coenzima Q (ou Ubiquinona), Complexo III, Citocromo c e Complexo IV. Membrana Externa COMPONENTES DA CADEIA TRANSPORTADORA DE ELÉTRONS Membrana Interna COMPONENTES DA CADEIA TRANSPORTADORA DE ELÉTRONS Complexo II Complexo III Complexo IV Ubiquinona Q (UQ) Citocromo C Complexo I COMPLEXO I – denominado NADH-coenzima Q-redutase Contém várias proteínas • O Complexo I é um complexo enorme formado por 26 cadeias polipeptídicas. A estas cadeias estão associadas: uma coenzima FMN e 6 ou 7 centros Ferro-Enxofre (Fe-S), ligados às proteínas. •Primeira porta de entrada de elétrons na cadeia – via NADH • O NADH transfere os elétrons para a FMN, que reduz para FMNH2, esta transfere para os centros FE-S e este para a Coenzima Q: CoQ � CoQH2 ou QH2 •A transferência de elétrons provoca a saída de prótons de 4H+ da matriz para o espaço intermembranas COMPLEXO I – denominado NADH-coenzima Q-redutase Contém várias proteínas Centros Fe-S Ubiquinona ou Coenzima Q • Coenzima hidrossolúvel que se movimenta na membrana interna da mitocôndria transportando elétrons dos Complexos I e II para o complexo III. 2H+2H+ 2e- CoQ Oxidada CoQ Reduzida COMPLEXO II – denominado Succinato-Coenzima Q-Redutase Contém várias proteínas Segunda porta de entrada de elétrons na cadeia respiratória – via FADH2 O complexo II contém centros Fe-S e a coenzima FAD O FADH2 passa elétrons as proteínas Fe-S e estes para a CoQ CoQH2 FADH2 + CoQ FAD + CoQH2 COMPLEXO III – denominado Coenzima Q-citocromo c-redutase Contém várias proteínas e dois citocromos b •A CoQH2 transfere os elétrons para o Complexo III •Nesta reação, os elétrons passam da CoQH2 para os citocromos b do complexo III. Em seguida os elétrons são transferidos para o Citocromo c Complexo 2Complexo 2Complexo 2 FADH2 • Os prótons da CoQH2 são lançados para o espaço intermembranas •Além dos prótons da CoQH2, ocorre a transferência de mais dois prótons da matriz para o espaço intermembranas durante a interação da CoQ com o Complexo III. CITOCROMO C • Citocromos são proteínas que contém grupo heme. Existem vários tipos de citocromo: a, b, c. Grupo HemeCitocromo c Citocromo c Citocromo c Complexo 2Complexo 2Complexo 2 FADH2 Complexo 2Complexo 2Complexo 2 FADH2 Citocromo c – Proteína pequena que contém grupo Heme, exposta na superfície da membrana interna da mitocôndria. Movimenta-se levando elétrons para o Complexo IV Complexo IV – Citocromo c oxidase, contém dois citocromos (a e a3) e dois íons cobre O Complexo IV contém 2 citocromos do tipo a (a e a3) e dois íons cobre (Cu), associados aos citocromos. Todos participam do transporte de elétrons O complexo IV é o responsável pela doação 4 elétrons para a moléculadoação 4 elétrons para a molécula de O2 que, ligando-se a prótons da matriz mitocondrial, converte-se em 2 H2O. No Complexo IV também ocorre o bombeamento de prótons da matriz para o espaço intermembranas A água formada pelo transporte de elétrons do Complexo IV para o O2 é chamada de água metabólica Na passagem dos elétrons pelos transportadores da cadeia, prótons são bombeados para fora da membrana interna da mitocôndria ATP Sintase FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA • A fosforilação oxidativa refere-se à fosfotilação do ADP a ATP, utilizando a energia liberada pelas reações de óxido-redução durante o transporte de elétrons através da cadeia transportadora. • Teoria Quimiosmótica: A energia do transporte de elétrons é utilizada para bombear prótons para fora da matriz mitocondrial � formação de um GRADIENTE DE PRÓTONS, ou seja, uma concentração diferente de prótons dentro e fora da membrana.membrana. Além disso, a face interna da membrana (voltada para a matriz) fica mais negativa do que a parte voltada para o espaço intermembranas (a face interna fica negativa e a parte de fora positiva) – GRADIENTE ELÉTRICO Gradiente de pH – concentração de prótons maior no espaço intermembranas Gradiente elétrico: matriz negativa em relação ao espaço intermebranas FORÇA PRÓTON-MOTRIZ FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA • O retorno dos prótons ao interior da mitocôndria é um processo espontâneo, a favor do gradiente eletroquímico, que libera energia � ENERGIA PRÓTON MOTRIZ, capaz de levar à síntese de ATP. • Como a membrana interna é impermeável a prótons, estes sóimpermeável a prótons, estes só podem voltar à matriz através de sítios específicos da membrana interna, constituídos pelo complexo sintetizador de ATP � a ATP SINTASE • A força próton-motriz é suficientemente grande para promover a síntese de ATP. Síntese de ATP • Os prótons bombeados para fora da membrana interna da mitocôndria, VOLTAM para dentro da mitocôndria através de um canal formado pela enzima ATP sintase • Ao voltar para a matriz mitocondrial, ocorre liberação de energia que é utilizada para a síntese de ATP numa reação catalisada pela ATP sintase Este processo é denominado Fosforilação Oxidativa ADP + Pi ATPATP sintase FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA Rendimento Energético Para cada NADH oxidado, a variação de energia livre permite sintetizar 3 moles de ATP Para cada FADH2 oxidado, a variação de energia livre permite sintetizar 2 moles de ATP • Cada NADH que se oxida fornece energia para síntese de 3 ATP • Cada FADH2 que se oxida fornece energia para síntese de 2 ATP. Etapas Coenzimas sintetizadas ATP sintetizado ATP sintetizados na Fosforilação Oxidativa Glicólise 2 NADH = 6ATP 2 ATP 8 RENDIMENTO ENERGÉTICO Glicólise Glicose�2 piruvato 2 NADH = 6ATP 2 ATP 8 2 Piruvato � 2 Acetil-CoA 2 NADH = 6 ATP 0 6 Ciclo de Krebs 2 Acetil-CoA � 4 CO2 6 NADH = 18 ATP 2 FADH2 = 4 ATP 2 ATP 20 4 Total 34 ATP 4 ATP 38 ATP TECIDO ADIPOSO MARROM •Tecido adiposo muito rico em mitocôndrias •Encontrado na maioria dos mamíferos recém nascidos, (inclusive bebês humanos), no dorso do pescoço e em animais hibernantes (urso pardo) dorso do pescoço e em animais hibernantes (urso pardo) •TERMOGENINA: Contém uma proteínana membrana interna da mitocôndria. •Não produz ATP, somente calor,
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