Estratégias nutricionais para otimizar a eficiência reprodutiva

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Estratégias nutricionais para otimizar a eficiência reprodutiva - Parte 1
Por Ricarda Maria dos Santos e José Luiz Moraes Vasconcelos 
postado em 01/02/2017
https://www.milkpoint.com.br/radar-tecnico/reproducao/estrategias-nutricionais-para-otimizar-a-eficiencia-reprodutiva-parte-1-103865n.aspx
 
Este texto é a parte da palestra apresentada pelo Dr. Milo C. Wiltbank da University of Wisconsin, Madison, do EUA, no XX Curso Novos Enfoques na Produção e Reprodução de Bovinos, realizado em Uberlândia de 17 e 18 de março de 2016.
Resumo
Ao longo do século passado, o aumento da produção de leite foi associado à piora do desempenho reprodutivo. Na última década, entretanto, houve melhora na reprodução, mesmo com o contínuo aumento da produção de leite. Os motivos para esta melhora reprodutiva são vários, como aperfeiçoamento nos programas de manejo reprodutivo, avanços de ambiência que proporcionaram mais conforto às vacas e programas avançados de manejo sanitário, além de uma virada na genética da reprodução, que proporcionou alguns destes ganhos. 
Pesquisas recentes e antigas indicam que ganhos em desempenho reprodutivo exigem otimização dos programas nutricionais, assunto a ser enfatizado neste texto, abordando quatro áreas específicas. Em primeiro lugar, deficiências nutricionais na dieta pré-parto podem afetar negativamente a reprodução. Pesquisas recentes indicam que a suplementação de vitamina E a vacas com deficiência apenas marginal de vitamina E no último mês de gestação reduziu a incidência de retenção de placenta e natimortos, além de melhorar o desempenho reprodutivo subsequente. 
Em segundo lugar, deficiências nutricionais no período periparto e durante os primeiros 21 dias pós-parto podem ter efeito adverso significativo sobre a reprodução subsequente. Em um estudo prospectivo recente e consistente com resultados obtidos anteriormente, observou-se que alterações no ECC durante os primeiros 21 dias pós-parto foram associados a diferenças dramáticas em fertilidade em vacas leiteiras de alta produção em lactação. 
Terceiro, a elevação dos níveis de insulina durante a semana que precede a IA, potencialmente devido a dietas com alto teor de carboidratos não fibrosos, pode ter efeitos negativos sobre a fertilização e desempenho reprodutivo de ruminantes. Desta forma, a redução da insulina através de variações direcionadas e sutis em consumo de ração ou composição da fração energética da dieta poderiam ser usados para melhorar a reprodução. 
Quarto, a otimização da composição de aminoácidos das dietas pode melhorar a eficiência reprodutiva. Em pesquisa recente foi demonstrado que a suplementação de metionina protegida da ação ruminal altera a expressão gênica em embriões em fase de pré-implantação e reduz perdas gestacionais subsequentes em vacas leiteiras em lactação. Desta forma, programas nutricionais inadequados podem reduzir o desempenho reprodutivo e uma nutrição otimizada pode melhorar a reprodução até mesmo em rebanhos altamente melhorados geneticamente nos quais se aplicam estratégias de manejo reprodutivo.
Introdução
Inúmeras revisões já ressaltaram a importância da nutrição na regulação da eficiência reprodutiva bovina (Cardoso et al., 2013; Grummer et al., 2010; Santos et al., 2010; Wiltbank et al., 2006). Os efeitos da nutrição na vaca doadora de embriões já foram bastante enfatizados (Santos et al., 2008; Sartori et al., 2010; Sartori et al., 2013; Velazquez, 2011; Wu et al., 2013). Esta revisão vai focar especificamente em alguns resultados relacionados a como alterações na nutrição podem alterar a eficiência reprodutiva de vacas leiteiras.
Níveis inadequados ou excessivos de energia, proteína ou aminoácidos específicos podem ter efeitos em vários estágios do processo reprodutivo. Em primeiro lugar, foi postulado de que efeitos durante o período pós-parto imediato poderiam alterar o oócito e subsequente desenvolvimento do embrião depois da fertilização deste oócito alterado (Britt, 1992). 
Em segundo lugar, alterações em hormônios circulantes e metabólitos tais como insulina, glicose, ureia ou aminoácidos durante as fases finais de desenvolvimento do oócito, antes da ovulação, poderiam ter efeito negativo sobre a taxa de fertilização ou desenvolvimento do embrião (Adamiak et al., 2005; Adamiak et al., 2006; Bender et al., 2014). 
Um terceiro objetivo óbvio da nutrição sobre o embrião é durante a primeira semana de desenvolvimento, quando alterações no ambiente do oviduto ou útero poderiam alterar o desenvolvimento do embrião até o estágio de blastocisto (Steeves e Gardner, 1999a; b; Steeves et al., 1999). Finalmente, alterações nos metabólitos energéticos circulantes, como glicose e propionato e de constituintes de células como aminoácidos, poderiam alterar a composição do meio uterino e consequentemente influenciar a eclosão e o alongamento do embrião. 
O embrião em processo de alongamento secreta a proteína interferon-tau, essencial para resgatar o corpo lúteo e cuja concentração é influenciada por substâncias do meio uterino (Groebner et al., 2011; Hugentobler et al., 2010). Além disso, determinados nutrientes do meio uterino também podem alterar a expressão de interferon-tau (Kim et al., 2011). Desta forma, deficiências ou excessos de energia, proteína ou aminoácidos específicos poderiam ter impacto direcionado em estágios específicos do desenvolvimento do oócito/embrião ou ter efeitos múltiplos, potencialmente aditivos, sobre os processos reprodutivos. 
Manejo nutricional no período de transição: efeitos da duração do período seco
Uma maneira extrema de alterar o balanço de energia durante o período de transição é eliminar o período seco. Estudos do laboratório do Dr. Ric Grummer, demonstraram um efeito positivo da suspensão do período seco sobre o balanço de energia, retorno à ciclicidade e fertilidade (Grummer et al., 2010). Quando o período seco foi eliminado, não houve balanço negativo de energia durante o pós-parto imediato (Rastani et al., 2005). O tempo até a primeira ovulação foi reduzido nas vacas que não foram secas (13,2 + 1,2 d) em relação a vacas com período seco de 56 dias (31,9 + 4,4 d) ou 28 dias (23,8 + 3,4 d) (Gumen et al., 2005). 
Um aspecto interessante foi que houve maior número de gestações por inseminação artificial (G/IA) nas vacas que não foram secas (55%) em comparação às vacas com período seco de 56 dias (20%) (Gumen et al., 2005). Desta forma, o manejo do período seco pode reduzir/eliminar o balanço negativo de energia durante o pós-parto imediato e aumentar a taxa de G/IA (Grummer et al., 2010; Gumen et al., 2005; Watters et al., 2009).
Manejo nutricional no período de transição: efeitos da variação de condição corporal
A correlação entre ingestão de energia e energia na dieta (carboidratos fibrosos vs. não fibrosos, CNF) exerce profundos efeitos sobre o estado metabólico da vaca e, em alguns casos, também sobre o desempenho reprodutivo tanto de vacas de leite quanto de corte. Parte deste efeito se deve ao atraso no retorno à ciclicidade. O balanço negativo de energia reduz o crescimento do folículo dominante e a produção de estradiol (E2), provavelmente devido à redução dos pulsos de hormônio luteinizante (LH), assim como os teores circulantes mais baixos de insulina e IGF-1 (Butler, 2003; 2005; Canfield e Butler, 1990). A magnitude da perda de escore de condição corporal (ECC) depois do parto pode aumentar a porcentagem de vacas que não estão ciclando ao final do período voluntário de espera (Gumen et al., 2003; Lopez et al., 2005; Santos et al., 2004; Santos et al., 2009). Um aumento na porcentagem de vacas anovulatórias reduz a eficiência reprodutiva em programas que usam detecção de estro ou sincronização de ovulações em inseminação artificial em tempo fixo (IATF) (Gumen et al., 2003; Santos et al., 2009). Vacas com baixo ECC têm menor fertilidade após IA (Moreira et al., 2000; Souza et al., 2008), provavelmente devido à anovulação por queda do ECC (Santos et al., 2009). 
Em estudoretrospectivo (Carvalho et al., 2014), avaliou-se o efeito do ECC no momento da IATF sobre o desempenho reprodutivo de vacas leiteiras em lactação tratadas com o protocolo Duplo-Ovsynch (Herlii et al., 2012; Souza et al., 2008) para indução de ciclicidade e sincronização da ovulação. Vacas com baixo ECC (≤2,5) tiveram maior incidência de anovulação (12,3% [21/171] vs. 4,9% [22/451]; P = 0,0006) e redução de G/IA (40,4% [105/260] vs. 49,2% [415/843]; P = 0,03) em comparação a vacas com ECC ≥ 2,75. Desta forma, o ECC no momento da IA tem um pequeno, porém significante efeito sobre a fertilidade, mesmo quando as vacas são induzidas usando um protocolo à base de GnRH, como o Duplo-Ovsynch.
Potencialmente, ainda mais importante para a fertilidade que o ECC absoluto no momento da IA é a variação negativa de ECC entre o parto e a primeira IA (López-Gatius et al., 2003; Santos et al., 2009). Consistente com esta ideia Carvalho et al. (2014), observaram efeito sobre o índice G/IA quando avaliaram vacas quanto à variação de ECC entre o parto e 21 dias pós-parto. O índice G/IA foi diferente (P<0,001) entre as categorias de variação de ECC e foi máximo em vacas que ganharam ECC (83,5%; 353/423), intermediário em vacas cujo ECC se manteve inalterado (38,2%; 258/675) e mais baixo em vacas que perderam ECC (25,1%; 198/789). Desta forma, estes resultados são consistentes com a ideia lançada por Britt (1992), que postulou que o balanço energético no período imediatamente pós-parto poderia alterar a qualidade de folículos/oócitos, resultando em efeitos negativos sobre a fertilidade subsequente de vacas leiteiras em lactação.
Num terceiro experimento Carvalho et al. (2014), testaram diretamente esta hipótese ao avaliar o efeito da perda de peso no pós-parto imediato sobre a qualidade do embrião em vacas superovuladas (Carvalho et al., 2014). O peso corporal de vacas leiteiras em lactação (n=71) foi medido semanalmente da primeira à nona semana pós-parto e em seguida todas as vacas foram submetidas a indução de superovulação usando um protocolo Duplo-Ovsynch modificado. As vacas foram divididas em quartis de acordo com a porcentagem de variação de peso corporal (Q1 = menor variação; Q4 = maior variação) entre o parto e a terceira semana pós-parto. Não houve efeito do quartil sobre o número de ovulações, número total de embriões coletados ou porcentagem de oócitos fertilizados; a porcentagem de oócitos fertilizados que geraram embriões transferíveis, entretanto, foi maior em vacas em Q1, Q2 e Q3 em relação a Q4 (83,8%, 75,2%, 82,6%, e 53,2%, respectivamente). 
Além disso, a porcentagem de embriões degenerados foi menor em vacas em Q1, Q2 e Q3 e maior em Q4 (9,6%, 14,5%, 12,6% e 35,2%, respectivamente). Assim, o efeito das alterações em ECC durante o período pós-parto imediato sobre a fertilidade subsequente na primeira IA poderia ser parcialmente explicado pela piora da qualidade do embrião e maior número de embriões degenerados no dia 7 depois da IA em vacas que perdem mais peso entre a primeira e terceira semana pós-parto. Estes resultados são obviamente consistentes com a hipótese de Britt (1992) e especialmente variações de ECC podem ter efeitos dramáticos sobre a fertilidade e desenvolvimento inicial do embrião em vacas leiteiras.
Estratégias nutricionais para otimizar a eficiência reprodutiva - Parte 2
Por Ricarda Maria dos Santos e José Luiz Moraes Vasconcelos 
postado em 17/02/2017
https://www.milkpoint.com.br/radar-tecnico/reproducao/estrategias-nutricionais-para-otimizar-a-eficiencia-reprodutiva-parte-2-104118n.aspx
 
Este texto é a parte da palestra apresentada pelo Dr. Milo C. Wiltbank da University of Wisconsin, Madison, do EUA, no XX Curso Novos Enfoques na Produção e Reprodução de Bovinos, realizado em Uberlândia de 17 e 18 de março de 2016.
Efeitos de dietas com alto teor de energia sobre a fertilidade
Outra ideia controversa relacionada ao teor de energia na dieta e balanço de energia é a piora observada na qualidade do embrião quando as vacas recebem níveis excessivos de energia na dieta no período anterior à IA. Aumentos no consumo de ração ou maior teor de carboidrato não fibroso (CNF) na dieta foram relacionados à alteração dos níveis de insulina (Adamiak et al., 2005; Adamiak et al., 2006) e progesterona (P4) (Sangsritavong et al., 2002; Vasconcelos et al., 2003) e sucesso da superovulação (Yaakub et al., 1999). 
Novilhas de corte superovuladas alimentadas com dieta rica em energia ad libitum (nível excessivo de energia) apresentaram número reduzido de CL, de estruturas recuperadas e número drasticamente menor de embriões transferíveis em comparação ao grupo que recebeu 81% do nível de consumo ad libitum (Yaakub et al., 1999). O consumo excessivo de energia, portanto, pode alterar o desenvolvimento do embrião, mas o (s) mecanismo (s) destes efeitos ainda não foram plenamente compreendidos, nem se estes efeitos ocorrem no oócito ou diretamente no embrião.
Esta ideia foi testada ao comparar os dados reprodutivos de 49 rebanhos de vacas holandesas mantidas em freestall em Wisconsin (rebanhos usando o software Dairy Comp 305 [n = 44] ou PCDart [n = 5] para manejo) com a composição da dieta total. As informações nutricionais incluíram todos os ingredientes e a composição nutricional de todas as misturas utilizadas. Os rebanhos incluídos nesta avaliação variaram de 143 a 2.717 vacas em lactação (média 719,6 ± 77,2), ordenhadas 2 (n = 6) ou 3 (n = 43) vezes por dia, com média de produção de leite por vaca de 39,0 ± 1,3 kg/dia e média de consumo de matéria seca (CMS) de 25,1 ± 0,5 kg/dia. 
Houve variação significativa na composição da dieta; por exemplo, proteína bruta (PB) variou de 16,0 a 18,7%, proteína degradável no rúmen (PDR) de 9,1 a 12,3%, fibra em detergente neutro (FDN) de 24,9 a 35,1%, CNF de 31,7 a 46,6%, amido de 20,1 a 30,8% e gordura de 3,1 a 6,7%. O nível de produção de leite não foi associado ao índice G/IA na primeira IA ou outros parâmetros reprodutivos (P>0,10). Entretanto, maior CMS apresentou tendência de associação com índice G/IA mais baixo ao primeiro serviço (r=-0,25, P=0,10). O teor de PB, PDR e gordura na dieta não apresentou associação com G/IA (P>0,10). A porcentagem de FDN na dieta foi positivamente associada com G/IA ao primeiro serviço (r=0,36, P=0,01). 
O mais interessante é que o maior teor de energia na dieta em base de CNF, consumo de CNF ou amido foram considerados de efeito negativo sobre G/IA ao primeiro serviço (CNF: r=-0,54, P<0,01; consumo de CNF: r=-0,42, P<0,01; amido: r=-0,37, P=0,03) e todos os resultados G/IA combinados (CNF: r=-0,51, P<0,01; consumo de CNF: r=-0,44, P<0,01; amido: r=-0,21, P=0,20). Na conclusão deste estudo, as dietas contendo mais fibra e menos carboidratos rapidamente digestíveis foram associadas a melhor desempenho reprodutivo em rebanhos leiteiros de alta produção.
Um importante conceito que ainda precisa ser adequadamente testado é que o excesso de energia poderia resultar em superestimulação do folículo ou oócito, levando a subsequentes efeitos negativos sobre o desenvolvimento do embrião (Garnsworti et al., 2008a; b; Rooke et al., 2009; Webb e Campbell, 2007). Já foram demonstradas evidências de efeitos negativos da superalimentação sobre o desenvolvimento do embrião em estudo conduzido em ovelhas superovuladas que foram alimentadas com 2,2 vezes que os requerimentos de mantença. Houve piora da qualidade do embrião, mesmo em comparação a embriões de ovelhas subalimentadas (0,5 vez, ou 50% dos níveis de mantença) (Lozano et al., 2003). 
Este estudo, além de outros em vacas em lactação (Sangsritavong et al., 2002; Vasconcelos et al., 2003), também relatou que os animais com maior nível de consumo de ração apresentaram redução dos níveis séricos de P4. Estudos anteriores demonstraram que a elevação dos níveis séricos de P4 durante tratamentos de superovulação melhoram a qualidade do embrião e resultam em maior número de embriões transferíveis (Nasser et al., 2011; Rivera et al., 2011).A redução do P4 circulante pode levar à elevação dos pulsos de LH, possivelmente resultando em retomada prematura da meiose e ovulação de um oócito de fertilidade reduzida, como foi observado em modelos de folículos persistentes (Revah e Butler, 1996; Roberson et al., 1989). Além do efeito de P4 durante o desenvolvimento do folículo pré-ovulatório, o aumento de P4 sérico depois da inseminação pode favorecer o desenvolvimento do embrião, aumentando principalmente o comprimento na fase pré-implantação (Lonergan e Forde, 2014; Lonergan et al., 2013; Maillo et al., 2014; O'Hara et al., 2014a; O'Hara et al., 2014b; Wiltbank et al., 2014).
Concentrações excessivas de insulina podem reduzir a qualidade do oócito e subsequente desenvolvimento do embrião. Adamiak et al. (2005) conduziram um experimento elaborado, coletando oócitos através de aspiração folicular vaginal guiada por ultrassom em novilhas mestiças alimentadas 1 ou 2x o nível de mantença ao longo de três ciclos estrais consecutivos. 
No estudo observou-se que o efeito do nível nutricional sobre a qualidade do oócito foi dependente da condição corporal das novilhas; o nível 2x teve efeito positivo sobre os oócitos recuperados de novilhas com baixo ECC, mas impacto negativo sobre os oócitos recuperados de novilhas de ECC moderadamente alto. Além disso, muitas das novilhas moderadamente gordas apresentaram hiperinsulinemia, que também teve impacto negativo sobre a qualidade do oócito. Em estudo semelhante, novilhas expostas a dieta rica em amido apresentaram aumento correspondente na concentração circulante de insulina e consequente redução na taxa de produção de blastocistos (Adamiak et al., 2006). Assim, consumo excessivo de energia pode reduzir a qualidade do embrião através de elevação dos pulsos de LH ou insulina ou outro sinal metabólico associado ao consumo de energia em excesso ou dieta rica em carboidratos.
Em vacas leiteiras em fase adiantada de lactação, como o consumo geralmente supera a utilização de energia, o balanço de energia passa a ser positivo e o nível sérico de insulina se eleva. A restrição aguda do consumo de ração reduz o nível sérico de insulina e eleva o de P4 em vacas leiteiras em lactação avançada (Ferraretto et al., 2014). Este modelo foi usado para testar hipóteses específicas relacionadas ao consumo de ração (consumo ad-libitum vs. restrição de 25%) e LH (± LH adicional) em vacas holandesas superovuladas em final de lactação usando um quadrado latino 2 x 2 como desenho experimental (Bender et al., 2014). 
Como esperado, a restrição alimentar teve efeito significativo sobre a insulina sérica, sem alterar a glicemia (Bender et al., 2014). Não foram observadas alterações significativas em número de grandes folículos no dia final de superovulação, na porcentagem de ovulação destes folículos ou no número de CLs no dia da coleta (flushing). O resultado mais consistente e biologicamente interessante obtido neste estudo foi a interação detectada entre a restrição alimentar e teor de LH durante o protocolo de superovulação sobre a porcentagem de oócitos fertilizados e sobre a porcentagem total de estruturas classificadas como embriões graus 1 e 2 (embriões de melhor qualidade) em comparação ao número de embriões degenerados. 
Parece que a combinação de alimentação ad libitum e alto nível de LH reduziu a porcentagem de oócitos fertilizados e a qualidade dos embriões resultantes, consistente com a ideia de que altos níveis de LH combinados com altos níveis de insulina podem reduzir a qualidade do embrião. Por outro lado, vacas submetidas a restrição alimentar e com baixos níveis de LH protocolo de superovulação também apresentaram menor taxa de fertilização de oócitos, menor porcentagem de embriões graus 1 e 2 (do total de estruturas) e maior número de embriões degenerados. Entretanto, a suplementação de LH em vacas submetidas a restrição alimentar promove maior qualidade do embrião, o que demonstra que existe uma interação entre estes dois tratamentos sobre a qualidade do embrião, consistente com a ideia de que a otimização dos protocolos de superovulação deve considerar tanto o estado hormonal quanto metabólico da vaca tratada. Deve-se evitar condições que produzam tanto elevação excessiva de LH quanto de insulina (excesso de consumo de energia), pois aparentemente tem efeito negativo sobre a taxa de fertilização e sobre a qualidade do embrião (Bender et al., 2014). 
Em conclusão, parece bastante claro que o balanço negativo de energia durante as primeiras 3 semanas depois do parto pode ter impacto negativo sobre a fertilidade ao primeiro serviço, mesmo quando a IA ocorre mais de 5 semanas depois do balanço negativo de energia. O efeito adverso do balanço negativo de energia durante o período de transição se manifesta na forma de desenvolvimento reduzido do embrião durante a primeira semana pós-IA, sugerindo efeito residual de problemas durante a transição sobre a competência do oócito. 
Em vacas holandesas em final de lactação, a restrição alimentar teve efeito positivo sobre a qualidade do embrião quando suplementadas com LH, mas foi negativa em vacas que não receberam LH adicional. Em vacas holandesas secas recebendo a dieta de manutenção, a elevação da insulina sérica reduziu a fertilização, sugerindo efeito negativo da insulina sobre a qualidade do oócito, mas não alterou o subsequente desenvolvimento ou qualidade do embrião. Assim, raça, ECC e estado metabólico da vaca devem ser considerados na decisão quanto aos programas nutricionais e hormonais a serem utilizados na produção de embriões.
Estratégias nutricionais para otimizar a eficiência reprodutiva - Parte 3
Por Ricarda Maria dos Santos e José Luiz Moraes Vasconcelos
https://www.milkpoint.com.br/radar-tecnico/reproducao/estrategias-nutricionais-para-otimizar-a-eficiencia-reprodutiva-parte-3-104528n.aspx
Este texto é a parte da palestra apresentada pelo Dr. Milo C. Wiltbank da University of Wisconsin, Madison, do EUA, no XX Curso Novos Enfoques na Produção e Reprodução de Bovinos, realizado em Uberlândia de 17 e 18 de março de 2016.
Efeitos da suplementação de aminoácidos específicos sobre a fertilidade
Alguns aminoácidos são limitantes para produção de leite, como evidenciado por aumento do rendimento de leite, proteína e porcentagem de proteína no leite depois da suplementação com aminoácidos específicos, protegidos da ação ruminal (Cho et al., 2007; Patton, 2010; Socha et al., 2005). Geralmente, os três primeiros aminoácidos na dieta de vacas leiteiras que são limitantes para a produção de leite são a metionina (Met), lisina (Lys) e histidina (His). Além disso, muitos aminoácidos podem ter efeitos positivos sobre processos fisiológicos independente de seus efeitos sobre a síntese de proteínas. Estes são os ditos “efeitos funcionais” dos aminoácidos e os “aminoácidos funcionais” ligados à reprodução mais bem estudados são metionina e arginina (Bazer et al., 2010; Penagaricano et al., 2013).
A maior parte dos aminoácidos está mais concentrada no oviduto e útero que no sangue (Hugentobler et al., 2007). Além destes mecanismos que concentram aminoácidos no útero em ruminantes não gestantes, não existem outros mecanismos adicionais que resultam em elevação da concentração de aminoácidos na luz uterina em ruminantes próximo ao alongamento do embrião (dias 14 a 18 do desenvolvimento embrionário). De particular interesse para vacas leiteiras, os três aminoácidos considerados limitantes para a produção de leite, Met, His e Lys, são os aminoácidos cuja concentração mais se eleva na luz uterina durante o alongamento do embrião (>10 vezes, em média) (Gao et al., 2009c; Groebner et al., 2011)). Arginina é outro aminoácido amplamente estudado em relação à reprodução (Wu et al., 2013) e também está altamente concentrado no útero gestante.
O aumento dos teores de determinados aminoácidos no útero próximo ao momento de alongamento do embrião parece ocorrer após indução de transportadores específicos de aminoácidos nas células do endométrio(Gao et al., 2009a; b; Groebner et al., 2011). A indução destes transportadores de aminoácidos ocorre provavelmente por ação da proteína interferon-tau, secretada pelo concepto que está sofrendo alongamento (tecidos que darão origem ao embrião e à placenta). Por exemplo, o tratamento com interferon-tau eleva significativamente o teor de um transportador específico de aminoácidos, SLC15A3, tanto nas células uterinas do epitélio glandular (36 vezes) quanto nas células do estroma (177 vezes) (Groebner et al., 2011). Desta forma, existe provavelmente um sistema de feedback positivo durante esta fase crítica de alongamento do embrião, para a qual os aminoácidos são essenciais, permitindo o rápido crescimento do embrião e da produção embrionária de interferon-tau; que por sua vez, estimula o transporte ativo de aminoácidos através das células do epitélio uterino para que haja maior disponibilidade de aminoácidos para o embrião em processo de alongamento. Distúrbios nesta relação temporal entre fluxo sanguíneo uterino, indução do transporte uterino de aminoácidos, concentração de aminoácidos no útero, crescimento embrionário, produção embrionária de interferon-tau e resgate/regressão do corpo lúteo podem reduzir a fertilidade e promover perdas gestacionais.
Diversos estudos avaliaram os efeitos de aminoácidos protegidos da ação ruminal, principalmente metionina, sobre a produção de leite. Por exemplo, uma meta-análise (Vyas e Erdman, 2009) avaliou os resultados de 35 experimentos sobre os efeitos da suplementação pós-ruminal de metionina sobre a produção. Baixo consumo de metionina (25 g por vaca por dia) resultou em aumento dramático da proteína do leite (16 g de proteína do leite por grama de consumo de metionina metabolizável); por outro lado, a resposta de produção foi muito menor com alto consumo de metionina (70 g por vaca por dia; aumento de 4 g de proteína do leite por grama de consumo de metionina metabolizável). Infelizmente, não foram encontrados estudos na literatura científica que tivessem sido especificamente delineados e com poder estatístico adequado para avaliar os efeitos de aminoácidos específicos sobre a eficiência reprodutiva de vacas leiteiras em lactação. O maior estudo (Polan et al., 1991) combinou resultados de 259 vacas em 6 universidades avaliando a suplementação de metionina e lisina protegidas. Não detectaram efeito significativo sobre dias até o primeiro serviço, serviços por concepção ou intervalo entre partos, embora não houvesse detalhes sobre medidas de parâmetros reprodutivos em cada grupo de tratamento. É óbvio que são necessários grandes estudos para avaliar de forma válida os efeitos da suplementação de aminoácidos sobre eficiência reprodutiva em vacas leiteiras em lactação.
Um estudo especialmente interessante (Coelho et al., 1989) usou soro de vacas leiteiras em lactação adicionado ao meio de cultura em que foram cultivados embriões de ratos no estágio de diferenciação da prega cefálica (dia 9,5 depois da fertilização). O desenvolvimento normal completo destes embriões exige a adição de soro de rato ao meio de cultura. Quando os embriões foram cultivados em soro de vacas leiteiras, o desenvolvimento embrionário foi anormal em termos de proteína total do embrião, pares de somitos ou porcentagem de embriões anormais (não fechamento do tubo neural, formato anormal, não desenvolvimento dos olhos e arcos branquiais). A suplementação de soro bovino com aminoácidos e vitaminas resultou em desenvolvimento normal, assim como a suplementação somente de aminoácidos, mas não a suplementação somente de vitaminas (sem aminoácidos). A suplementação de metionina isolada foi suficiente para produzir desenvolvimento normal dos embriões de rato em soro de vacas leiteiras. Em outro experimento, o uso de soro de vacas suplementadas com metionina protegida (110 g/d) também produziu desenvolvimento normal dos embriões. O soro bovino convencional contém uma concentração muito baixa de metionina e não permite o desenvolvimento normal de embriões de ratos.
Os requerimentos para o desenvolvimento completo de embriões bovinos ainda não foram totalmente determinados. Os meios e as condições atuais de cultura permitem a produção de embriões bovinos até o estágio de blastocisto (dia 7-8) e até mesmo permite a eclosão de um certo número de embriões (dia 9); entretanto, as condições necessárias para permitir o alongamento de embriões in vitro ainda não foram definidas e não permitem que os embriões cheguem ao estágio da diferenciação da prega cefálica no qual se encontravam os embriões de ratos no experimento acima descrito. As necessidades de metionina para a produção in vitro de embriões bovinos até o estágio de pré-implantação (dias 7-8) foram recentemente determinadas em estudos conduzidos na Universidade da Flórida (Bonilla et al., 2010). O nível de metionina determinado para o desenvolvimento de embriões até o estágio de blastocisto (até o dia 7) foi surpreendentemente baixo (7 µM), mas o desenvolvimento até o estágio de blastocisto avançado pareceu ser otimizado com cerca de 21 µM de metionina (Bonilla et al., 2010). Os resultados deste estudo indicam que o desenvolvimento de embriões bovinos morfologicamente normais não exige concentração elevada de metionina (> 21 µM), pelo menos durante a primeira semana após a fertilização.
Um estudo recente (Ikeda et al., 2012) avaliou se o metabolismo da metionina era necessário para desenvolvimento normal de embriões bovinos. Os pesquisadores adicionaram etionina ou metionina a culturas de embriões bovinos. A etionina bloqueia o metabolismo de metionina na via da cadeia de um carbono (denominada antimetabólito de metionina); neste estudo, não bloqueou o desenvolvimento até o estágio de mórula, mas bloqueou o desenvolvimento até o estágio de blastocisto (Controle = 38,5%; Etionina = 1,5%). O desenvolvimento até o estágio de blastocisto na presença de etionina foi parcialmente restaurado pela adição de S-adenosilmetionina (SAM), que restaura a via de metilação, mas não a síntese de proteína. Desta forma, a metionina tem papel essencial para o desenvolvimento do embrião bovino de mórula até blastocisto, que provavelmente é parcialmente mediado por hipometilação na ausência de metionina em níveis adequados. 
Recentemente foi avaliado o efeito da suplementação de metionina protegida da ação ruminal sobre o desenvolvimento inicial do embrião em vacas superovuladas (Souza et al., 2012a; Souza et al., 2012b). Utilizou-se vacas supereovuladas para permitir que o estudo tivesse poder estatístico através da avaliação de numerosos embriões para testar de forma válida os efeitos in vivo da suplementação de metionina sobre o desenvolvimento inicial do embrião em vacas leiteiras em lactação. Neste experimento, as vacas foram divididas em blocos por ordem de partos data do parto e aleatoriamente alocadas a um de dois tratamentos com níveis variados de suplementação de Met na dieta: 
1) Met; dieta composta de (% da matéria seca) silagem de milho (39,7), silagem de alfafa (21,8), milho com alto teor de umidade (17,2), soja tostada (8,6), feno de gramínea (4,6), farelo de canola (4,0), premix com minerais e vitaminas (2,7) e ProVAAl Ultra (com Met Smartamine protegida, 1,4), formulada para fornecer 2.875 g de proteína metabolizável (PM) com 6,8 de Lys em % de PM e 2,43 de Met em % de PM; 
2) Controle; as vacas receberam a mesma dieta basal, mas com substituição de ProVAAL Ultra por ProVAAL Advantage (sem adição de Smartamine), formulada para fornecer 2.875 gramas de PM com 6,8 de Lys em % de PM e 1,89 de Met em % de PM. Houve aumento tanto em kg de proteína do leite produzida e porcentagem de proteína no leite (Souza et al., 2012b). Assim, do ponto de vista de produção de proteína, a Met parece ser limitante. Medimos a concentração sérica de Met neste estudo e identificamos um efeito significativo do fornecimento de Met protegida sobre a Met sérica (Controle = 16,8 µM vs. Suplementação de Met = 22,9 µM).
O principal interesse foi o efeito dasuplementação de Met sobre a qualidade do embrião (Souza et al., 2012a). Foram avaliados 570 embriões neste experimento e não foi encontrado diferenças em taxa de fertilização ou qualidade do embrião. Neste caso, a suplementação de Met não alterou o desenvolvimento inicial do embrião, pelo menos do ponto de vista morfológico macroscópico.
Ainda que a suplementação de Met durante as fases finais de desenvolvimento do folículo e desenvolvimento inicial do embrião não tenha produzido alterações morfológicas no embrião, sabe-se que Met pode ter efeitos dramáticos nestas fases e que ocorrem no epigenoma do embrião (Sinclair et al., 2007). Isto significa que os genes podem ser alterados de forma a ser expressos de maneira diferente devido à adição de grupos químicos, geralmente grupos metil, ao DNA das células. Por exemplo, um estudo anterior conduzido com ovelhas restringiu os doadores de grupos metil ao restringir a Met, vitamina B12 e folato antes e por 6 dias pós-inseminação (Sinclair et al., 2007). Em seguida, foram transferidos embriões de aparência normal para ovelhas controle e os cordeiros foram avaliados depois do parto. Os embriões produzidos em ambiente com baixo teor de metionina produziram cordeiros que apresentaram diferença significativa em termos de pressão arterial e função imunológica. Para testar esta ideia em bovinos, avaliou-se se os embriões recuperados de vacas suplementadas ou não suplementadas com Met apresentavam diferenças em expressão gênica (Penagaricano et al., 2013).
O objetivo desta fase do estudo foi avaliar o efeito da suplementação materna de metionina sobre o transcriptoma de embriões bovinos pré-implantação (Penagaricano et al., 2013). Somente embriões de alta qualidade de vacas individuais foram reunidos em pool e então analisados através de uma técnica poderosa que permitia a avaliação de todos os genes expressos nos embriões, denominada sequenciamento de RNA (RNAseq). Surpreendentemente, a pequena diferença que foi produzida nos níveis séricos de metionina produziu uma grande diferença na expressão gênica no embrião. 
Nos embriões bovinos, um total de 10.662 genes foram significativamente expressos e um total de 276 genes tiveram sua expressão alterada estatisticamente em embriões de vacas suplementadas ou não suplementadas com metionina. 
A maior parte destes genes foram desativados nos embriões de vacas suplementadas com metionina. Era um efeito esperado, uma vez que a suplementação de metionina leva à metilação do DNA, o que inibi a expressão de alguns genes específicos até que as células estejam diferenciadas e atinjam o estágio de desenvolvimento em que a expressão gênica deve ser iniciada (Burdge et al., 2007; Wolff et al., 1998). Desta forma, a suplementação de Met pareceu alterar a expressão gênica de maneira a possivelmente levar a melhor desfecho da gestação e melhor fisiologia da progênie. Muitos dos genes estão envolvidos em funções imunológicas e estágios posteriores de desenvolvimento do embrião que podem ser críticos para a progressão da gestação e função imune normal depois do nascimento. Estudos complementares são necessários para determinar se estas alterações em expressão gênica levam a alterações no desenvolvimento do embrião, redução das perdas gestacionais ou alteração da fisiologia da progênie.
Desta forma, a suplementação de aminoácidos limitantes pode ter efeitos significativos sobre o teor e a produção de proteína do leite; entretanto, os efeitos sobre a reprodução ainda não foram adequadamente avaliados. A indução drástica de aminoácidos limitantes, Met, His e Lys no fluido uterino de vacas gestantes próximo ao momento do alongamento do embrião sugere que teores elevados destes aminoácidos podem ser críticos neste importante estágio de desenvolvimento do embrião. A suplementação de vacas com metionina durante os estágios finais do desenvolvimento folicular e desenvolvimento inicial do embrião, até o dia 7 depois da inseminação, não resultou em alterações morfológicas evidentes em embriões, mas resultou em diferenças significativas em expressão gênica no embrião. Estudos complementares são necessários para avaliar se a suplementação de aminoácidos essenciais a vacas em lactação poderia ter impacto benéfico sobre a sobrevida do embrião e se estas alterações na fase inicial de desenvolvimento embrionário poderiam se traduzir em alterações em desfechos da gestação ou fisiologia do bezerro resultante. 
Conclusões
A fertilidade pode ser influenciada de maneira positiva ou negativa por deficiências ou excessos de energia/carboidratos e proteína/aminoácidos. Alguns destes efeitos podem ocorrer durante as fases finais de desenvolvimento do oócito no folículo pré-ovulatório, mas somente se manifestam no estágio de blastocisto. Por exemplo, os efeitos discutidos anteriormente, de restrição alimentar e suplementação de LH durante o desenvolvimento do folículo, podem alterar o subsequente desenvolvimento do embrião (Bender et al., 2014). 
Além disso, alguns dos efeitos sobre a função do embrião podem não se manifestar como diferenças evidentes em características morfológicas dos embriões, mas resultar em diferenças de expressão gênica, como observado no estudo que avaliou a expressão gênica embrionária usando RNASeq em embriões produzidos em vacas suplementadas ou não com metionina (Penagaricano et al., 2013). Ainda existem vários aspectos da biologia fundamental a serem esclarecidos para permitir uma compreensão mais ampla de como o desenvolvimento do embrião pode ser manipulado de uma forma prática através de estratégias nutricionais. 
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Saiba mais sobre os autores desse conteúdo
Ricarda Maria dos Santos    Uberlândia - Minas Gerais
Professora da Faculdade de Medicina Veterinária da Universidade Federal de Uberlândia. Médica veterinária formada pela FMVZ-UNESP de Botucatu em 1995, com doutorado em Medicina Veterinária pela FCAV-UNESP de Jaboticabal em 2005.
José Luiz Moraes Vasconcelos    Botucatu - São Paulo
Médico Veterinário e professor da FMVZ/UNESP, campus de Botucatu