04a - Selecão natural scott freeman

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Seleção Natural
Este capítulo é uma cópia modificada do capítulo 3 do livro: Análise Evolutiva, Scott Freeman & Jon C. Herron, 4ª edição. ArtMed, 2009.
 
 “É bastante concebível”, escreveu Darwin em sua introdução de A origem das espécies, “que um naturalista, refletindo sobre as afinidades mútuas dos seres orgânicos, suas relações embriológicas, sua distribuição geográfica, sucessão geológica e outros fatos similares, chegasse à conclusão de que cada espécie não fora criada independentemente, mas se originara... de outra espécie.” 
Essa afirmativa diz respeito ao padrão da história da vida. Um crescente corpo de evidências, acumulado por Darwin e os primeiros evolucionistas que foram seus antepassados intelectuais, indicou que tanto os organismos vivos quanto os fossilizados eram originados, com modificações, de um único ancestral comum, ou de poucos ancestrais. As evidências eram indiretas, e sua interpretação, surpreendente; contudo, o argumento de Darwin era tão irrefutável que o debate científico sobre a descendência com modificações terminou praticamente na metade da década de 1870. A evolução era, e é, um fato estabelecido.
“Todavia,” continuou ele, “essa conclusão, mesmo se bem fundamentada, seria insatisfatória até que se mostrasse como as espécies incontáveis que habitam este mundo foram modificadas...”.
Darwin sabia, tanto quanto qualquer pessoa, que o mero reconhecimento de um padrão não significa uma teoria científica completa. Se estamos reivindicando algum conhecimento da história da vida, devemos explicar não somente o que aconteceu, mas também como isso ocorreu. Qual é o mecanismo que produz o padrão que denominamos evolução? 
Seleção artificial: animais domésticos e plantas
Para entender o mecanismo da evolução na natureza, Darwin estudou o mecanismo da evolução na domesticação, isto é, estudou o método que os criadores de plantas e animais usam para modificar suas colheitas e criações. O organismo doméstico preferido de Darwin era o pombo, tendo-se tornado ele próprio um criador de pombos para aprender as técnicas dos especialistas. A fim de aprimorar uma determinada linhagem de pombos, de maneira que, por exemplo, as penas caudais das aves se abram com maior grandiosidade, ou as penas corporais ondulem com maior elegância, os criadores utilizam a seleção artificial. Examinam minuciosamente seus bandos de aves e selecionam os indivíduos com as características mais desejáveis. São essas aves que os criadores cruzam entre si para produzir a próxima geração. Se as características desejáveis forem transmitidas pelos genitores à sua prole, a próxima geração, constituída apenas da progênie das aves selecionadas, mostrará essas características em uma frequência superior à que existia na ninhada do ano anterior.
Nosso organismo doméstico preferido é o tomate. O tomate doméstico, Solanum lycopersicum, ocorre mundialmente, tanto em cultivo quanto como erva daninha efêmera, sendo intimamente relacionado e podendo cruzar-se com várias espécies de tomates selvagens, todas encontradas no oeste sul-americano (Spooner et al., 2005). O tomate doméstico foi cultivado, primeiramente, pelos americanos nativos, antes que os europeus chegassem ao Novo Mundo (Tanksley, 2004), propagando-se, com os primeiros exploradores, para a Europa, de onde se espalhou por todo o mundo (Albala, 2002).
O poder da seleção artificial é evidente na Figura 3.1.Todas as espécies de tomate selvagem têm frutos pequenos, como o tomate-cereja, à esquerda, tipicamente com diâmetro menor do que 1 cm e peso de alguns gramas (Frary et al., 2000). O ancestral do tomate doméstico provavelmente também tinha frutos diminutos.As variedades modernas desse tomate, como o Red Giant (GiganteVermelho), à direita, têm frutos de no mínimo 15 cm de diâmetro, podendo pesar mais de 1 kg. Esse tomate é, verdadeiramente, um descendente com modificações.
 
As pesquisas dos biólogos moleculares permitem-nos compreender, em parte, o que aconteceu durante a domesticação dos tomates, no nível de genes individuais. Os tomates contêm, no cromossomo 2, um gene chamado fw2.2 (Tanksley, 2004), que codifica uma proteína produzida durante o desenvolvimento inicial do fruto (Frary et al., 2000). A função dessa proteína é reprimir a divisão celular; quanto mais a planta produzi-la, menores serão seus frutos (Liu et al., 2003).Alterações na sequência nucleotídica do promotor do gene fw2.2 – o interruptor que liga e desliga esse gene – modificam o controle da produção e da quantidade total de proteína produzida (Cong et al., 2002; Nesbitt e Tanksley, 2002).
Todos os tomates selvagens testados contêm alelos de fw2.2 associados à alta produção da proteína repressora e a frutos pequenos (Tanksley, 2004).Todos os tomates cultivados contêm alelos associados à baixa produção dessa proteína e a frutos grandes.Anne Frary e colaboradores (2000), trabalhando no laboratório de Steven Tanksley, usaram engenharia genética para inserir cópias de um alelo para fruto pequeno em tomates domésticos. Na Figura 3.2, o fruto à esquerda é de uma planta não-manipulada; o fruto à direita é de uma irmã da planta não-manipulada que foi modificada geneticamente para conter o alelo selvagem do gene fw2.2 para fruto pequeno. Os frutos diferem cerca de 30% em seu tamanho.
 
Tanksley imagina um cenário em que os cultivadores dos primeiros tomates perceberam a variação de tamanho do fruto entre suas plantas (Nesbitt e Tanksley, 2002;Tanksley, 2004). Um pouco dessa variação resultava da presença de diferentes alelos do gene fw2.2 na planta. Os alelos para fruto grande estariam presentes como variantes raras, antes da domesticação, ou talvez surgissem como mutações novas nas populações cultivadas. Uma vez que os plantadores preferiam tomates grandes, ano após ano semeavam suas terras com sementes dos maiores frutos da safra anterior. Por meio dessa conduta, os cultivadores finalmente eliminavam os alelos para frutos pequenos de suas linhagens.
Os cultivadores que praticam a seleção artificial podem mudar mais do que o tamanho. Os vegetais domesticados apresentados na Figura 3.3 – brócolis, couve-de-bruxelas, couveflor, couve e couve-rábano – mostram diferenças notáveis em sua arquitetura. Entretanto, todos se cruzam facilmente e são classificados, pelos botânicos, como variedades da couve 
Evolução por seleção natural
Darwin percebeu que, na natureza, ocorre um processo muito semelhante à seleção artificial. Sua Teoria da Evolução por Seleção Natural sustenta que a descendência com modificações é a consequência lógica de quatro postulados, que ele expôs em sua introdução a On the Origin of Species by Means of Natural Selection (A Origem das Espécies). Darwin (1859, p. 459) considerou a parte restante do livro como um longo argumento em favor de sua teoria. Os postulados de Darwin, asserções sobre a natureza das populações, são os seguintes:
1. Nas populações, os indivíduos são variáveis. 
2. As variações entre os indivíduos são transmitidas, pelo menos parcialmente, dos genitores à prole. 
3. Em cada geração, alguns indivíduos são mais bem-sucedidos do que outros na sobrevivência e na reprodução. 
4. A sobrevivência e a reprodução dos indivíduos não são aleatórias; ao contrário, estão ligadas às variações individuais. Os indivíduos com variações mais favoráveis, aqueles que são melhores em sobreviver e reproduzir-se, são selecionados naturalmente.
Se esses postulados forem verdadeiros, a composição de uma população muda de uma geração para outra. A Figura 3.4 mostra como a teoria de Darwin poderia atuar em uma população de chilis (pimentas) que são comidas pelos ratos-larápios.
Sua lógica é fácil de compreender. Se entre os indivíduos de uma população existirem diferenças que possam ser transmitidas à prole, e se houver sucesso diferencial na sobrevivência e/ouna reprodução entre esses indivíduos, então algumas características serão transmitidas à prole com maior frequência do que outras. Em consequência, as características da população irão modificar-se notavelmente, em cada geração subsequente. Essa é a evolução darwiniana: modificação gradual nas populações ao longo do tempo.
Observe-se que essa lógica, apesar de sua fácil compreensão, contém uma sutileza que pode causar confusão. Para entendermos como a seleção natural funciona, temos de raciocinar estatisticamente. A seleção em si própria – a sobrevivência e a reprodução – ocorre nos indivíduos, porém o que muda é a população. Lembremos dos vírions de HIV, discutidos no Capítulo 1. Devido a diferenças nas sequências de aminoácidos do sítio ativo da transcriptase reversa, no interior do mesmo hospedeiro, os vírions individuais variavam em sua capacidade de sintetizar DNA, na presença de AZT. Os vírions dotados de formas mutantes de transcriptase reversa, que eram menos capazes de se ligar à AZT, reproduziam-se com maior sucesso. Quando isso acontecia, transmitiam suas mutações da transcriptase reversa à sua prole. Na próxima geração, então, a porcentagem de vírions que continham a forma modificada da transcriptase reversa era maior do que a da geração anterior. Essa modificação na população é a evolução por seleção natural.
Darwin referiu-se aos indivíduos que são melhores em sobreviver e reproduzir-se, e cuja prole compõe a maior porcentagem da população na geração subsequente, como mais adaptados. Ao fazer isso, introduziu um novo significado aos termos comuns da língua inglesa fit (adaptar) e fitness (aptidão, ou valor adaptativo). A aptidão darwiniana é a eficiência reprodutiva de indivíduos portadores de um genótipo em relação a indivíduos portadores de outro genótipo.
Um aspecto importante da aptidão é sua natureza relativa. A aptidão refere-se a quão bem um indivíduo sobrevive e quantos filhos ele produz, em comparação a outros indivíduos de sua espécie. Os biólogos usam o termo adaptação para referir-se a um traço ou uma característica de um organismo, como uma forma modificada da transcriptase reversa, que aumenta sua aptidão em relação aos indivíduos sem esse traço.
Um dos aspectos mais interessantes da teoria de Darwin-Wallace é que cada um dos quatro postulados e sua consequência lógica podem ser verificados independentemente, ou seja, a teoria é testável. Não há pressuposições ocultas, nem algo que tenha de ser aceito com condescendência. Nas duas seções seguintes, examinamos cada uma das quatro asserções e o resultado predito por Darwin por meio de revisão de dois estudos: um experimento recente com bocas-de-leão e um estudo contínuo dos tentilhões de Darwin, nas ilhas Galápagos próximas à costa do Equador. Esses estudos mostram que a Teoria da Evolução por Seleção Natural pode ser testada rigorosamente, pela observação direta.
A evolução da cor da flor em uma população experimental de bocas-de-leão
Kristina Niovi Jones e Jennifer Reithel (2001) desejavam saber se a seleção natural por mamangavas poderia influir na evolução de uma característica floral controlada pelos alelos de um único gene. Para descobrir isso, criaram uma população experimental de 48 bocas-de-leão, certificando-se de que os postulados 1 e 2 eram observados nessa população. A seguir, monitoraram as plantas e sua prole para ver se os postulados 3 e 4 e suas consequências preditas também eram verdadeiros.
Postulado 1: Existe variação entre os indivíduos
Na população de Jones e Reithel, as bocas-de-leão variavam na coloração da flor.Três quartos das plantas tinham flores que eram quase brancas puras, com somente duas manchas amarelas no lábio inferior; as plantas restantes tinham flores completamente amarelas.
Postulado 2:Algumas variações são hereditárias.
A variação na cor das plantas de Jones e Reithel era devida a diferenças nos seus genótipos quanto a um único gene com dois alelos, que denominaremos S e s. Os indivíduos com genótipo SS ou Ss têm flores brancas com duas manchas amarelas apenas; os indivíduos com genótipo ss têm flores completamente amarelas. Entre as 48 plantas da população experimental, 12 eram SS, 24, Ss, e 12, ss. A Figura 3.5a mostra a variação fenotípica entre as bocas-de-leão de Jones e Reithel e a variação genotípica por ela responsável.
Testando o postulado 3: Os indivíduos variam em seu sucesso na sobrevivência ou na reprodução? 
Embora Jones e Reithel tenham realizado seu experimento em uma campina do Colorado, mantiveram suas bocas-de-leão em potes e certificaram-se de que todas as plantas sobreviveram.
Entretanto, essas pesquisadoras não auxiliaram as bocas-de-leão a se reproduzir. Ao contrário, deixaram as mamangavas da natureza polinizar as plantas. A fim de estimar o sucesso reprodutivo das plantas por meio da exportação de pólen, Jones e Reithel observaram o número de vezes que essas abelhas visitaram cada flor. Para avaliarem o sucesso reprodutivo das plantas por intermédio da produção de sementes, as pesquisadoras contaram as sementes que cada fruto produziu. Compatíveis com o terceiro postulado de Darwin, as plantas mostraram considerável variação em seu sucesso reprodutivo, tanto como doadoras de pólen quanto como mães de sementes.
Testando o postulado 4:A reprodução é não-aleatória?
Jones e Reithel esperavam que uma das cores atraísse mais abelhas do que a outra, mas não sabiam que cor seria. Considera-se que as manchas amarelas nas bocas-de-leão brancas sirvam como indicadoras do néctar, ajudando as mamangavas a encontrar a recompensa que essas flores oferecem. As flores completamente amarelas não têm indicadores do néctar, por isso poderiam ser menos atrativas aos insetos, ou seriam mais visíveis contra a vegetação ambiental e, desse modo, mais atrativas. Jones e Reithel descobriram que as flores brancas atraíam duas vezes mais visitas das abelhas do que as amarelas (Figura 3.5b, à esquerda).
O sucesso reprodutivo por meio da produção de sementes mostrou associação mais fraca à cor do que o sucesso por meio de doação de pólen. No entanto, as plantas brancas eram um pouco mais robustas do que as amarelas, por isso produziam, em média, algumas sementes a mais por fruto (Figura 3.5b, à direita).
Coerentemente com o quarto postulado de Darwin, o sucesso reprodutivo era não aleatório. Por intermédio da doação de pólen e da produção de sementes, as plantas brancas tinham sucesso reprodutivo mais elevado do que as plantas amarelas. 
Este exemplo permite-nos quantificar o valor adaptativo dos dois tipos de plantas da seguinte maneira: Esperava-se que na geração filial nascessem 75% de plantas com flores brancas e 25% com flores amarelas se os dois tipos de plantas tivessem a mesma eficiência reprodutiva. Se dividirmos a frequência de plantas obtida pela esperada obteremos os valores 1,027 para plantas com flores brancas (77÷75) e 0,92 para plantas com flores amarelas (23÷25). Igualando 1,027 a 1 (100%) 0,92 será igual a 0,8958 que é aproximadamente 0,90. Então dizemos que o valor adaptativo das plantas com flores amarelas é 90% das plantas com flores brancas, isto é, a eficiência reprodutiva delas é 90% da eficiência reprodutiva das plantas com flores brancas. Outra medida é o coeficiente de seleção (1- 0,90 = 0,10) que significa que 10% das plantas com flores amarelas em relação as deflores brancas foram eliminadas da população nesta geração.
Testando a predição de Darwin:A população evoluiu?
As mamangavas que participaram, voluntariamente, do experimento de Jones e Reithel desempenharam o mesmo papel de Darwin no cruzamento dos pombos: selecionaram determinados indivíduos e possibilitaram-lhes alto sucesso reprodutivo. Uma vez que as plantas brancas tinham maior sucesso reprodutivo do que as plantas amarelas, e dado que a cor das flores é determinada por genes, a próximageração de bocas-de-leão deveria ter uma proporção mais elevada de flores brancas.
Realmente, a geração subsequente teve uma proporção maior de flores brancas (Figura 3.5c). Entre as plantas da população inicial, 75% tinham flores brancas; na sua prole, 77%. A população de bocas-de-leão evoluiu como era previsto. Um acréscimo de dois pontos percentuais na proporção de flores brancas poderia não significar muito, mas as modificações modestas podem acumular-se ao longo de muitas gerações. Com a população de Jones e Reithel evoluindo nessa velocidade, não levaria muitos anos para que as flores brancas predominassem.
O experimento de Jones e Reithel mostra que a teoria de Darwin funciona, no mínimo em populações experimentais, quando as pesquisadoras asseguraram-se de que os dois primeiros postulados de Darwin nelas se mantêm. No entanto, essa teoria funciona em populações completamente naturais, nas quais as pesquisadoras nada manipularam? Para descobrir isso, voltemos à pesquisa sobre os tentilhões das Ilhas Galápagos.
A evolução da forma do bico nos tentilhões das Galápagos
Peter Grant e Rosemary Grant, bem como seus colaboradores, têm estudado os tentilhões do Arquipélago das Galápagos desde 1973 (veja P. R. Grant, 1999; B. R. Grant e P. R. Grant, 1989, 2003; P. R. Grant e B. R. Grant, 2002a, 2002b, 2005, 2006; B. R. Grant, 2003). Denominados coletivamente de tentilhões de Darwin, esses pássaros são originados de um pequeno bando de sanhaços que invadiu o arquipélago há cerca de 2,3 milhões de anos, partindo da América Central ou do Sul (Sato et al., 2001). Os descendentes desse bando compreendem, atualmente, 13 espécies que vivem nas Galápagos, mais uma 14ª que vive na Ilha dos Côcos (Cocos Island). Um exame minucioso de sua árvore evolutiva, na Figura 3.6, revela que todas essas espécies são muito relacionadas. A divisão mais profunda, na árvore, separa duas linhagens de tentilhões gorjeadores que ainda se reconhecem mutuamente como parceiros potenciais e, portanto, são classificadas como pertencentes a uma única espécie (apesar de cada uma possuir seu próprio nome).A próxima divisão mais profunda separa duas linhagens de tentilhões rasteiros de bico pontiagudo, que também são consideradas como uma só espécie. Em compatibilidade com seu parentesco próximo, todas as espécies dos tentilhões de Darwin são semelhantes em tamanho e coloração, variando de 10 a 21 cm no comprimento e do marrom ao preto na cor. No entanto, mostram notável variação no tamanho e na forma de seus bicos.
O bico é o principal instrumento usado pelas aves na alimentação, e a enorme variação morfológica dos bicos entre os tentilhões das Galápagos reflete a diversidade de alimentos que esses pássaros comem. Os tentilhões gorjeadores (Certhidea olivacea e Certhidea fusca) alimentam-se de insetos, aranhas e néctar; os tentilhões pica-pau e do mangue (C. pallida e C. heliobates) usam galhos ou espinhos de cactos como ferramentas para arrancar larvas de insetos ou térmites da madeira morta; vários tentilhões rasteiros do gênero Geospiza arrancam carrapatos de iguanas e tartarugas, além de comerem sementes; o tentilhão vegetariano (Platyspiza crassirostris) alimenta-se de folhas e frutos.
Para um teste da teoria da evolução por seleção natural, focalizamos os dados que Grant e Grant e colaboradores coletaram sobre o tentilhão rasteiro [de bico] médio, Geospiza fortis, da ilha Dafne Maior (Daphne Major) (Figura 3.7).
O tamanho e a localização da ilha Dafne Maior fazem dela um laboratório natural esplêndido. Como todas as ilhas Galápagos, é o topo de um vulcão (Figura 3.8). Essa ilha é pequenina, emerge do mar a uma elevação máxima de apenas 120 metros e possui uma cratera principal, com uma pequena cratera secundária adjacente. Na ilha, existe somente uma área que é suficientemente plana e extensa para a instalação de um acampamento. A partir desse local, levam-se apenas 20 minutos para caminhar por toda a borda da cratera principal e retornar ao acampamento. Seu clima é sazonal, ainda que sua localização seja equatorial. Uma estação mais quente e chuvosa, de janeiro a maio, alterna-se com uma estação mais fria e seca, de junho a dezembro. A vegetação consiste em floresta seca e cerrado, com diversas espécies de cactos.
Os tentilhões rasteiros [de bico] médio da ilha Dafne Maior constituem um população ideal para estudo. Poucos tentilhões chegam à ilha ou dali saem, e a população é bastante pequena, facilitando seu estudo exaustivo. Em um ano normal, há cerca de 1.200 tentilhões na ilha. Em 1977, a equipe de Grant e Grant capturou e marcou mais de 50% deles; desde 1980, praticamente toda a população tem sido marcada. A duração da vida desse tipo de tentilhões é de 16 anos (Grant e Grant, 2000), e seu tempo de geração é de 4,5 anos (Grant e Grant, 2002).
Os tentilhões rasteiros [de bico] médio alimentam-se principalmente de sementes, quebrando-as com a base de seu bico e depois forçando-as para abrirem. Grant e Grant e colaboradores mostraram que, tanto dentro da mesma espécie como entre espécies diferentes, o tamanho do bico está correlacionado com o tamanho das sementes colhidas. Em geral, os pássaros com bicos maiores comem sementes maiores, enquanto os que têm bicos menores comem sementes menores. Isso se deve ao fato de que os pássaros com diferentes tamanhos de bicos são capazes de manipular sementes de diferentes tamanhos com maior eficiência (Bowman, 1961; Grant et al., 1976; Abbott et al., 1977; Grant, 1981b).
Testando o postulado 1:A população de tentilhões é variável?
Os pesquisadores marcam cada tentilhão capturado colocando uma anilha de alumínio numerada e três anilhas plásticas coloridas, o que lhes possibilita identificar os pássaros individualmente no campo. Esses investigadores também pesam cada tentilhão e obtêm algumas medidas: comprimento da asa e da cauda; largura, profundidade e comprimento do bico. Todas as características investigadas são variáveis. Por exemplo, quando Grant e Grant fizeram o gráfico das medidas de profundidade do bico na população de tentilhões rasteiros [de bico] médio da ilha Dafne Maior, os dados indicaram que a profundidade do bico varia consideravelmente (Figura 3.9).Todas as características dos tentilhões que Grant e Grant mensuraram estão de acordo com o primeiro postulado de Darwin. 
Testando o postulado 2: Parte da variação entre os indivíduos é hereditária? 
Na população da Dafne Maior, os tentilhões poderiam variar quanto à profundidade dos seus bicos porque os ambientes que experimentaram são diferentes ou porque seus genótipos são diferentes, ou ainda devido a ambas as razões. De diversas maneiras, as variações ambientais poderiam causar a variação na profundidade do bico documentada na Figura 3.9.A variação na quantidade de alimento que os pássaros casualmente receberam quando filhotes pode acarretar variação na profundidade do bico entre os adultos.As lesões ou a abrasão contra sementes duras ou pedras também podem afetar o tamanho e a forma do bico.
A fim de determinar se pelo menos parte da variação entre os bicos dos tentilhões tem base genética, e, desse modo, é transmitida dos pais para a prole, Peter Boag, um colaborador de Peter Grant e Rosemary Grant, estimou a herdabilidade da profundidade do bico.
A herdabilidade de uma característica é definida como a proporção da variação observada em uma população que é devida à variação nos genes. Por ser uma proporção, a herdabilidade varia entre 0 e 1. Por enquanto, destacamos que, se as diferenças entre os indivíduos forem devidas a diferenças nos alelos que esses indivíduos herdaram, então a prole será semelhante aos seus genitores.
Boag comparou a profundidade média do bico de famílias de G. fortis jovens, depois que atingiram o tamanho adulto, com a profundidade média dos bicos de sua mãe e de seu pai. Osdados desse autor revelam uma forte correspondência entre os parentes. Como o gráfico da Figura 3.10 mostra, genitores com bicos rasos tendem a ter filhotes com bicos rasos, enquanto genitores com bicos profundos tendem a ter filhotes com bicos profundos. É uma evidência de que grande proporção da variação observada na profundidade do bico tem base genética e pode ser transmitida à prole (Boag e Grant, 1978; Boag, 1983).
O próprio Boag seria o primeiro a dizer que a cautela, na interpretação dos seus dados, está garantida. Os ambientes compartilhados pelos familiares, os efeitos maternos, o parasitismo co-específico de ninho e a paternidade mal identificada podem levar gráficos como o da Figura 3.10 a exagerar ou subestimar a herdabilidade das características. No entanto, Lukas Keller e colaboradores (2001) usaram análises genéticas modernas, para eliminar a maioria desses fatores perturbadores. Está claro que o segundo postulado de Darwin é verdadeiro para os tentilhões rasteiros [de bico] médio da ilha Dafne Maior: uma fração substancial da variação no tamanho dos seus bicos é devida à variação genotípica.
Não conhecemos a identidade dos genes específicos responsáveis pela variação no tamanho do bico de tentilhões rasteiros [de bico] médio. No entanto, Arhat Abzhanov e colaboradores (2004), trabalhando no laboratório de Clifford Tabin, descobriram um indício admirável. Esses pesquisadores concentraram-se nos fatores de crescimento que são ativos durante o desenvolvimento embrionário. Entre eles, estava a proteína óssea morfogenética 4 (ou proteína osteomorfogenética 4), ou BMP4 (de bone morphogenic protein 4), uma molécula de sinalização que ajuda a esculpir a forma dos bicos das aves (Wu et al., 2004). Para todas as seis espécies de tentilhões rasteiros, Abzhanov e colaboradores trataram embriões de diferentes idades com uma sonda que cora o RNA mensageiro produzido pelo gene que codifica a BMP4. Como as fotos da Figura 3.11 mostram, as espécies de tentilhões rasteiros com bicos maiores produziram o mRNA da BMP4 (e presumivelmente a BMP4) mais cedo e em maiores quantidades do que as espécies com bicos menores. Por exemplo, o tentilhão rasteiro [de bico] grande, Geospiza magnirostris, tem, indubitavelmente, o bico maior e é também a única espécie que inicia a produção do mRNA da BMP4 no estágio 26 do desenvolvimento. Abzhanov e colaboradores sugerem que as diferentes espécies de tentilhões rasteiros contêm versões alternativas de um ou mais genes que determinam quando, onde e com que força é ativado o gene da proteína BMP4. Uma hipótese razoável seria a de que um mecanismo genético semelhante seja responsável por uma parte da variação entre os indivíduos, na população de tentilhões rasteiros [de bico] médio da ilha Dafne Maior.
Testando o postulado 3: Os indivíduos variam em seu sucesso na sobrevivência ou na reprodução?
Uma vez que Grant e Grant e seus colaboradores têm monitorado os tentilhões de Dafne Maior, anualmente, desde 1973, dois membros da equipe de pesquisa, Peter Boag e Laurene Ratcliffe, estiveram nessa ilha em 1977 e testemunharam uma terrível estiagem (Boag e Grant, 1981; Grant, 1999). Em vez dos normais 130 mm de índice pluviométrico durante a estação chuvosa, a ilha alcançou somente 24 mm. As plantas produziram poucas flores e sementes. Os tentilhões rasteiros [de bico] médio nem mesmo tentaram cruzar-se. Durante 20 meses, 84% dos Geospiza fortis da ilha Dafne Maior desapareceram (Figura 3.12a). Os pesquisadores inferiram que a maioria dessas aves morreu de inanição. O declínio no tamanho populacional foi simultâneo ao declínio na disponibilidade de sementes das quais os pássaros necessitam para alimentar-se (Figura 3.12b); realmente, 38 pássaros emaciados foram encontrados mortos, e nenhum dos que faltavam reapareceu no ano seguinte. É evidente que apenas uma parte da população sobreviveu para reproduzir-se. Esse tipo de mortalidade não é raro. Por exemplo, Rosemary Grant mostrou que 89% dos exemplares de Geospiza conirostris morrem antes de cruzarem (Grant, 1985). Trevor Price e colaboradores (1984) calcularam que um adicional de 19 e 25% de G. fortis morreu, na ilha Dafne Maior, durante as estiagens subsequentes de 1980 e 1982, respectivamente.
De fato, em todas as populações naturais estudadas, a cada geração são produzidos mais filhos do que os que sobrevivem para procriar. Se uma população não estiver crescendo em tamanho, cada genitor, durante sua existência, deixará, em média, um filho que sobrevive para procriar. Todavia, a capacidade reprodutiva (ou o potencial biótico) dos organismos é espantosa. Darwin (1859) tomou o elefante para ilustrar esse aspecto, em razão de ser o reprodutor mais lento, então conhecido, entre os animais. Darwin calculou que, se todos os descendentes de um único casal sobrevivessem e se reproduzissem, então após exatos 750 anos existiriam 19 milhões desses animais. Os números são ainda mais alarmantes para os reprodutores rápidos. Dodson (1960) calculou que, se todos os descendentes de um par de estrelas-do-mar sobrevivessem e se reproduzissem ,então depois de apenas 16 anos esses animais ultrapassariam 1079, o número estimado de elétrons no universo visível.
De modo semelhante, os dados mostram que, na maioria das populações, alguns indivíduos que sobrevivem para procriar são mais bem-sucedidos em seu cruzamento e na produção de prole do que outros. Assim como a variação na sobrevivência faz, a variação no sucesso reprodutivo representa a seleção. O terceiro postulado de Darwin é universalmente verdadeiro.
Testando o postulado 4:A sobrevivência e a reprodução são não-aleatórias? 
A quarta asserção de Darwin era que os indivíduos que sobrevivem e chegam a reproduzir-se, ou que se reproduzem mais, são os que apresentam certas variações favoráveis. Um subgrupo não-aleatório, ou selecionado, da população de tentilhões rasteiros [de bico] médio sobreviveu à estiagem de 1977? A resposta é afirmativa.
À medida que a estiagem passava, o número e o tipo de sementes disponíveis também mudavam dramaticamente (Figura 3.12c). Os tentilhões de Dafne Maior comem sementes de diversas plantas, cujas sementes variam de pequenas e macias a grandes e duras. As sementes pequenas e macias, fáceis de quebrar, são as favoritas dos pássaros. Durante a estiagem, como em outras épocas, os tentilhões comiam, primeiramente, essas sementes. Quando a maioria delas acabou, os frutos grandes e duros de uma planta anual chamada Tribulus cistoides tornaram-se seu alimento essencial. Somente pássaros grandes com bicos estreitos e profundos conseguem quebrar e comer os frutos de Tribulus com sucesso. Os tentilhões restantes ficavam a revolver as pedras e ciscar o solo, em busca de algumas sementes menores remanescentes.
O gráfico superior da Figura 3.13, extraído da Figura 3.9, na página 82, mostra os tamanhos dos bicos de uma grande amostra aleatória dos pássaros que viviam em Dafne Maior, no ano anterior ao da estiagem. O gráfico inferior da Figura 3.13 mostra os tamanhos dos bicos de uma amostra aleatória de 90 pássaros que sobreviveram à seca. O sobrevivente médio tinha bico mais profundo do que o não-sobrevivente médio. Uma vez que bicos profundos e tamanhos corporais grandes apresentam correlação positiva, e como os pássaros grandes tendem a vencer as lutas pelo alimento, o sobrevivente médio também tinha um tamanho corporal grande.
Durante a estiagem, os tentilhões com bicos maiores e mais profundos tiveram vantagem na alimentação e, por conseguinte, na sobrevivência.
Em consequência à estiagem, a população de tentilhões evoluiu. A seleção ocorre dentro de gerações; a evolução, entre gerações.
O evento seletivo de 1977, por mais dramático que tenha sido, não foi uma ocorrência isolada. Em 1980 e 1982, houve estiagens semelhantes, e novamente a seleção favoreceuos indivíduos com tamanho corporal grande e bicos profundos (Price et al., 1984). Posteriormente, em 1983, um influxo de águas oceânicas superficiais aquecidas da costa sulamericana, evento esse denominado El Niño, criou uma estação chuvosa com 1.359 mm de chuva em Dafne Maior. Essa notável alteração ambiental (com aproximadamente 57 vezes mais chuva do que em 1977) acarretou uma superabundância de sementes pequenas e macias, e, subsequentemente, uma forte seleção para tamanho corporal menor (Gibbs e Grant, 1987). Depois de anos chuvosos, os pássaros pequenos com bicos rasos sobrevivem melhor e se reproduzem mais, pois coletam sementes pequenas com muito mais eficiência do que os pássaros grandes com bicos profundos. Esses últimos foram favorecidos em condições de estiagem, mas os pássaros pequenos, em anos chuvosos. 
Testando a predição de Darwin:A população evoluiu?
Os quatro postulados de Darwin são verdadeiros para a população de tentilhões rasteiros [de bico] médio da ilha Dafne Maior. A teoria darwiniana, portanto, prediz uma modificação na composição da população de uma geração para a seguinte. Quando os pássaros de bico profundo que sobreviveram à estiagem de 1977 cruzaram para produzir uma nova geração, devem ter transmitido seus genes para bicos profundos às suas proles, o que é confirmado pela Figura 3.14. Os filhotes nascidos em 1978, ano posterior à estiagem, tinham bicos mais profundos, em média, do que os pássaros nascidos em 1976, ano anterior à estiagem, mostrando que a população evoluiu.
Peter Grant e Rosemary Grant e colaboradores continuam a monitorar a população de tentilhões de Dafne Maior desde a década de 1970. Como resultado de alterações imprevisíveis no clima e na comunidade de pássaros, bem como das consequentes mudanças na comunidade vegetal dessa ilha, os referidos pesquisadores perceberam eventos seletivos em que os pássaros de bicos profundos tinham maior probabilidade de sobrevivência, e eventos seletivos em que os pássaros de bicos rasos eram os que tinham maior probabilidade de sobrevivência.
A Figura 3.15 mostra o padrão de modificação nas médias populacionais para três características, ao longo de três décadas. Cada uma dessas características é um composto estatístico de características mensuráveis, como a profundidade do bico. Por exemplo, “PC1 tamanho do bico” (Figura 3.15a) agrupa profundidade, comprimento e largura do bico. As modificações evolutivas que ocorreram em consequência da estiagem de 1977 estão evidenciadas em laranja.
Primeiramente, a Figura 3.15a mostra o que já vimos: durante a estiagem de 1977, a população de tentilhões desenvolveu um tamanho médio de bico significativamente maior. Além disso, essa figura mostra que a população permaneceu com esse grande tamanho médio de bico até meados da década de 1980, retornando depois ao tamanho médio de bico inicial.A população assim permaneceu durante muitos anos, até ocorrer outra estiagem.
A estiagem de 2003 e 2004 foi tão prejudicial quanto a de 1977 (Grant e Grant, 2006). Mais uma vez os tentilhões rasteiros [de bico] médio não tiveram alimento suficiente, e muitos pereceram. Dessa vez, entretanto, esses pássaros enfrentaram um desafio adicional: a competição com uma população considerável de tentilhões rasteiros [de bico] grande (Geospiza magnirostris) que havia se estabelecido na ilha. Esses tentilhões dominaram o acesso aos frutos de Tribulus – com os quais os tentilhões rasteiros [de bico] médio maior haviam sobrevivido em 1977 –, e os consumiram. Consequentemente, os tentilhões rasteiros [de bico] médio de tamanho maior morreram em maiores taxas do que os dotados de bicos pequenos, e a população evoluiu para um tamanho de bico menor.
Em sua forma média do bico e em seu tamanho corporal médio, a população de tentilhões rasteiros [de bico] médio também mostrou evolução considerável (Figura 3.15b e c). Em 2001, o pássaro médio tinha um bico significativamente mais pontiagudo e era significativamente menor do que o pássaro médio da metade da década de 1970 (Grant e Grant, 2002).
O estudo de longo prazo realizado por Grant e Grant demonstra que o mecanismo de evolução de Darwin pode ser registrado em populações naturais. Quando os quatro postulados de Darwin são verdadeiros em uma população, essa população evolui. O estudo também mostra que pequenas mudanças evolutivas durante curtos períodos de tempo podem acumular-se em grandes modificações durante períodos de tempo mais longos.
A natureza da seleção natural
Embora a Teoria da Evolução por Seleção Natural possa ser formulada concisamente, testada com rigor em populações naturais e validada, pode ser difícil de ser inteiramente compreendida. Uma razão disso é que, na teoria de Darwin, a descendência com modificações é um processo essencialmente estatístico: uma mudança nas distribuições das características das populações. O raciocínio estatístico não ocorre naturalmente para a maioria das pessoas, e existem numerosas idéias amplamente compartilhadas sobre a seleção natural que são incorretas. Nosso objetivo nesta seção é abordar alguns pontos-chave sobre como a seleção produz efeito ou não.
A seleção natural age sobre os indivíduos, mas suas consequências ocorrem nas populações 
Quando as linhagens de HIV foram selecionadas pela exposição à AZT, ou quando as populações de tentilhões foram selecionadas por mudanças na disponibilidade de sementes, nenhum dos indivíduos selecionados (vírions ou tentilhões) mudou, de maneira alguma. Simplesmente viveram ao longo do evento seletivo, enquanto outros morriam ou se reproduziam mais do que os vírions ou os pássaros competidores. O que mudou após o processo de seleção foram as características das populações de vírions e tentilhões, não os próprios indivíduos afetados. Especificamente, na população, uma frequência mais alta de vírions de HIV era capaz de replicar-se na presença de AZT, e uma proporção mais alta de tentilhões tinha bicos profundos.
Formulando esse aspecto de outra maneira, o esforço de quebrar as sementes de Tribulus não fez com que os bicos dos tentilhões se tornassem mais profundos e que seus corpos se tornassem maiores; igualmente, o esforço de transcrever o RNA na presença de AZT não mudou a composição de aminoácidos do sítio ativo da transcriptase reversa. Em vez disso, a profundidade média do bico e o tamanho corporal da população de tentilhões aumentaram, porque morriam mais tentilhões menores do que grandes (Figura 3.16), e a sequência média do sítio ativo da transcriptase reversa mudou, porque certos mutantes eram mais eficientes na produção de novos vírions.
A seleção natural age sobre os fenótipos, mas a evolução consiste em modificações nas frequências dos alelos 
Os tentilhões com corpos grandes e bicos profundos teriam sobrevivido em taxas mais altas durante a estiagem, ainda se toda a variação, na população, fosse de origem ambiental (isto é, se as herdabilidades fossem igual a zero). No entanto, não teria ocorrido evolução alguma. A seleção teria alterado as frequências dos fenótipos na população, mas na próxima geração a distribuição fenotípica voltaria ao que era antes da ocorrência de seleção (Figura 3.17).
Somente quando os sobreviventes da seleção transmitem seus fenótipos bem-sucedidos às suas proles, por intermédio dos genótipos que ajudam a determinar os fenótipos, é que a seleção natural leva as populações a mudarem, de uma geração para a seguinte. Na ilha de Dafne Maior, a variação nos fenótipos dos tentilhões em que a seleção agiu tinha uma base genética. Em consequência, a nova distribuição fenotípica percebida entre os sobreviventes persistiu na próxima geração.
A seleção natural não prevê o futuro
Cada geração descende dos sobreviventes à seleção exercida pelas condições ambientais que predominavam na geração anterior.As proles dos vírions de HIV e dos tentilhões que sofreram a seleção são mais bem adaptadas a ambientes dominados pela AZT e pelas condições de estiagem, respectivamente, do que a geração de seus genitores. No entanto, se o ambiente se modificar outra vez, durante a existência dessas proles, talvez essas não se adaptem às novas condições.
Há uma concepção errônea comum de que os organismos podem ser adaptados a condições futuras, ou que a seleção pode adiantar-se no sentido de prever mudanças ambientais que poderão ocorrer durante as gerações futuras. Isso é impossível. A evolução está sempre uma geração atrás de quaisquer mudanças ambientais. A seleção natural adapta as populações a condições que predominavam no passado, não a condições que possam ocorrer no futuro.
Novas características podem evoluir, embora a seleção natural atue sobre características existentes 
As diferenças na sobrevivência e na reprodução – isto é, a seleção natural – somente podem ocorrer entre variantes que já existem. Por exemplo, a morte por inanição dos tentilhões de bico pequeno não cria instantaneamente pássaros com bicos grandes, ótimos para quebrar os frutos de Tribulus; ela meramente filtra a população procriadora entre os pássaros de maiores bicos já existentes.
Isso talvez pareça implicar que novas características não possam evoluir por seleção natural. Todavia, a evolução desses novos traços é possível, realmente, por duas razões. Primeira, durante a reprodução, em todas as espécies, as mutações produzem novos alelos. Segunda, durante a reprodução em espécies sexuadas, a meiose e a fecundação recombinam os alelos existentes, produzindo novos genótipos. A mutação e a recombinação produzem novos conjuntos de características para a seleção atuar.
Consideremos, por exemplo, um estudo de seleção artificial realizado na Universidade de Illinois (Moose et al., 2004). Desde que o iniciaram, em 1896, com 163 espigas de milho, os pesquisadores têm semeado apenas sementes das plantas com o mais alto teor de óleo em seus grãos, para colheita no ano seguinte. Na população de partida, o conteúdo de óleo variava de 4-6% por peso. Após 100 gerações de seleção, o conteúdo médio de óleo na população era de 20% (Figura 3.18). Isso significa que uma planta típica da população atual tem mais de três vezes o teor de óleo da planta mais rica desse componente na população fundadora. Em conjunto, mutação, recombinação e seleção produziram um novo fenótipo.
A seleção natural persistente pode levar à evolução de funções inteiramente novas para comportamentos, estruturas ou genes já existentes. O polegar do panda gigante fornece um exemplo disso (Gould, 1980; Endo et al., 1999a, 1999b, 2001). Os pandas usam essa estrutura para obter uma preensão firme dos colmos de seu alimento preferido, o bambu (Figura 3.19a). Anatomicamente, seu “polegar” é, na realidade, um osso sesamóide radial modificado e aumentado, que em espécies muito próximas constitui parte do punho (Figura 3.19b). Sabendo como a seleção natural funciona em populações contemporâneas, presumimos que, quando os pandas começaram a comer bambus, existia variação no comprimento do sesamóide radial entre os indivíduos. Pandas com esses ossos maiores exerciam preensão mais firme, alimentavam-se com maior eficiência e, consequentemente, tinham mais proles. Como um efeito da seleção continuada ao longo de muitas gerações, o tamanho médio do osso considerado aumentou na população, até alcançar suas dimensões atuais.
Uma característica que é usada de maneira insólita e, finalmente, é desenvolvida, pela seleção, em uma estrutura completamente nova, como o osso sesamóide radial do panda ancestral, é conhecida como pré-adaptação. Um aspecto importante é que as pré-adaptações representam uma casualidade. Uma pré-adaptação melhora a aptidão individual de maneira fortuita – não porque a seleção natural seja consciente ou antecipe o futuro.
A seleção natural não leva à perfeição
Os parágrafos anteriores mostram que as populações que evoluem por seleção natural tornam-se mais bem adaptadas, ao longo do tempo. No entanto, é igualmente importante perceber que a evolução não resulta em organismos que sejam perfeitos.
Consideremos o peixe-mosquito macho (Gambusia affinis), cuja nadadeira anal é modificada para funcionar como órgão copulador, ou gonopódio. Brian Langerhans e colaboradores (2005) descobriram que as fêmeas preferem os machos com gonopódios maiores. Todavia, quando os predadores atacam, um gonopódio grande é literalmente um estorvo, tornando mais lenta a fuga do macho. Um macho perfeito seria tanto irresistível às fêmeas quanto suficientemente rápido para escapar de qualquer predador. Oh, nenhum macho consegue ser assim. Ao contrário, cada população desenvolve um fenótipo que descobre um meio-termo entre agentes seletivos opostos (Figura 3.20).
A seleção natural não consegue otimizar simultaneamente todas as características. Ela leva à adaptação, não à perfeição.
A seleção natural é não-aleatória, mas não é progressiva
A evolução por seleção natural é, às vezes, caracterizada como um processo aleatório ou probabilístico, mas nada poderia estar mais longe da verdade. A mutação e a recombinação, os processos que geram a variação genética, são aleatórios com relação às modificações que produzem nos fenótipos.Todavia, a seleção natural, o mecanismo que escolhe entre fenótipos e genótipos variantes, é o oposto da aleatoriedade. Ela é, por definição, a superioridade não-aleatória, em sobrevivência e reprodução, de algumas variantes sobre outras. É por isso que a evolução por meio da seleção natural é não-aleatória, pois, ao contrário, ela aumenta a adaptação ao ambiente.
Como os exemplos do HIV, dos tentilhões e do panda mostram, no entanto, a seleção não-aleatória como ocorre na natureza é completamente isenta da intenção consciente de qualquer entidade. Darwin chegou a lamentar o uso da expressão “selecionado naturalmente”, pois as pessoas pensavam que essa expressão implicava um ato ou uma escolha consciente por alguma entidade. Nada desse tipo acontece.
Além disso, embora tendesse a aumentar a complexidade, o grau de organização e a especialização dos organismos ao longo do tempo, a evolução não é progressiva no sentido de conduzir a algum objetivo predeterminado. A evolução torna “melhores” as populações somente no sentido de aumentar a própria adaptação média ao seu ambiente. Inexiste uma tendência inexorável para formas mais avançadas de vida. Por exemplo, as tênias contemporâneas não têm sistema digestório e evoluíram, realmente, tornando-se mais simples do que seus ancestrais. As cobras evoluíram de ancestrais que tinham membros. No registro fóssil, as aves mais antigas tinham dentes.
Lamentavelmente, a visão progressista da evolução teima em não morrer.Até Darwin tinha de se lembrar de “jamais usar os termos superior ou inferior”, quando discutia as relações evolutivas. É verdadeiro que alguns organismos são descendentes de linhagens antigas, outros descendem de linhagens mais recentes, mas todos os organismos, tanto os do registro fóssil quanto os que vivem atualmente, foram adaptados aos seus ambientes. São todos capazes de sobreviver e reproduzir-se. Nenhum é “superior” ou “inferior” a outro.
A aptidão não é circular
A Teoria da Evolução por Seleção Natural é frequentemente criticada por não-biólogos por ser tautológica ou circular em seu raciocínio. Isto é, depois de revisar os quatro postulados de Darwin, alguém poderia afirmar:“Naturalmente, os indivíduos com variações favoráveis são os que sobrevivem e se reproduzem, pois a teoria define favorabilidade como a capacidade de sobreviver e reproduzir-se”.
A chave para resolver essa questão é perceber que a palavra “favorável”, embora um termo disponível conveniente,é enganadora. O único requisito para a seleção natural atuar é que certas variantes hereditárias funcionem melhor do que outras, quando comparadas às aleatórias. Contanto que um subgrupo não-aleatório da população sobreviva melhor e deixe mais prole, resultará evolução. Nos exemplos que analisamos, as pesquisas não somente determinaram que os grupos não-aleatórios sobreviveram a um evento seletivo, mas também revelaram por que esses grupos foram mais bem-sucedidos do que outros.
Também deve ser compreensível, atualmente, que a aptidão darwiniana não é uma quantidade abstrata; ela pode ser medida na natureza. Isso é feito mediante contagem das proles que os indivíduos produzem, ou pela observação de sua capacidade de sobreviver a um evento seletivo e pela comparação do desempenho de cada indivíduo com o de outros membros da população. Esses critérios para avaliar a aptidão são objetivos e independentes.
A seleção atua sobre os indivíduos, não pelo bem da espécie
Uma das concepções errôneas mais difundidas sobre a seleção natural, especialmente sobre a seleção do comportamento animal, é que os organismos desempenharão ações individuais para o bem da espécie. Atos de auto-sacrifício, ou altruísmo, ocorrem na natureza. Os cães da pradaria emitem avisos de alarme quando os predadores se aproximam, atraindo sua atenção para eles próprios. As leoas que são mães, às vezes, amamentam filhotes que não são seus. No entanto, essas características não evoluem por seleção natural, a menos que aumentem a aptidão relativa de seu portador em relação aos indivíduos competidores. Se existisse um alelo que produzisse um comportamento verdadeiramente altruísta – isto é, um comportamento que reduzisse a aptidão de seu portador e aumentasse a aptidão de outros –, esse alelo desapareceria rapidamente da população. Como veremos, descobriu-se que todo comportamento altruísta que tenha sido estudado em detalhe aumenta a aptidão do altruísta, seja porque os beneficiários desse comportamento são parentes geneticamente próximos (como nos cães da pradaria), seja porque os beneficiários o retribuem (como nas leoas lactantes), ou por ambas as razões.
A ideia de que os animais fazem coisas pelo bem da espécie está tão arraigada, entretanto, que vamos repetir de uma segunda maneira o que queríamos dizer. Consideremos novamente os leões. Esses animais vivem em grupos sociais denominados prides, [na língua inglesa]. Alguns machos se associam e lutam para assumir o comando dos prides. Se um novo grupo de machos vencer, em combate, os machos existentes em um pride, os recém chegados matam rapidamente todos os filhotes lactentes desse pride, que não lhes são aparentados. A eliminação dos filhotes aumenta a aptidão dos novos machos, uma vez que as fêmeas do pride irão tornar-se novamente férteis mais cedo e conceberão proles com os novos machos (Packer e Pusey, 1983, 1984). O infanticídio é disseminado entre os animais. Evidentemente, um comportamento como esse não existe para o benefício da espécie. Ao contrário, o infanticídio existe porque, sob certas condições, aumenta a aptidão dos indivíduos que adotam essa conduta em relação aos que não a adotam.
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