EVOLUÇÃO ANFIBIOS

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CAPÍTULO II - ANFÍBIOS 
 
CAPÍTULO II- ANFÍBIOS 
1. INTRODUÇÃO 
esigna-se por Herpetologia (do grego - herpeton- aquilo que rasteja) a ciência que 
estuda os anfíbios e répteis. Estes dois grupos aparecem geralmente associados, primeiro 
pela escassez de espécies actuais face à sua diversidade no passado, segundo pela semelhança 
de métodos usados no seu estudo e captura. 
D 
A palavra «anfíbio» - do grego amphibios - define uma criatura com um duplo modo de 
existência, ou seja, que vive indiferentemente em terra e em água. Esta dualidade é regra dos 
anfíbios, todavia, existem excepções. alguns taxa são unicamente aquáticos, quanto outros se 
mostram exclusivamente terrestres). 
Os anfíbios foram os primeiros vertebrados a conquistar os ambientes terrestres, e estiveram 
na origem dos répteis. Os primeiros anfíbios conhecidos terão aparecido no Devónico. Neste 
período os continentes estavam colapsados na Pangea, uma ligeira subida continental reduziu 
a área ocupada pelos mares epicontinantais criando um grandes número de áreas pantanosas e 
dulcaquícolas. A abundância de artrópodes terrestres (crustáceos, insectos, aracnídeos) 
providenciou uma nova fonte de recursos em ambientes terrestres. Talvez em resposta a estes 
novos recursos ou ao abundante número de peixes predadores nos mares, existentes no 
Devónico, os crossopterígeos deram origem aos primeiros anfíbios, os Ichthyostega. Este 
passo na evolução dos vertebrados foi complexo anatómica e fisiologicamente e requereu 
milhões de anos. 
A razão de alguns vertebrados deixaram um ambiente aquático, para o qual estavam bem 
adaptados, para colonizarem um ambiente terrestre radicalmente diferente, tem sido objecto 
de interesse para vários investigadores, tendo-se desenvolvido várias hipóteses: 
i) Teoria dos períodos de secas sazonais. Segundo esta teoria os pequenos lagos secavam 
durante períodos secos obrigando os seus habitantes a estratégias de sobrevivência: uso de 
membros para locomoção em terra e deslocação para massas de água maiores, com 
desenvolvimento de adaptações para respirar num ambiente aéreo; 
ii) Um ambiente tropical uniforme de humidade e temperatura elevadas, provocaria um défice 
de oxigénio na água, o que levaria os peixes a desenvolverem formas de respiração aéreas - 
pulmões; 
iii) Exploração de recursos terrestres ainda inexplorados pelos vertebrados. Qualquer proto-
anfíbio que pudesse ocupar território terrestre dispunha de um ambiente livre de predadores e 
competidores, providenciando-lhe ainda, talvez, facilidades reprodutivas. 
2. ORIGEM DOS ANFÍBIOS 
De entre os mais ancestrais anfíbios conhecidos, encontra-se o Metaxygnathus, encontrado na 
Austrália, em leitos de rios constituídos por sedimentos da última época do Devónico, 
Ichthyostega e o Acanthostega, descobertos na Gronelândia, em leitos com características 
semelhantes. Todos estes taxa datam de há cerca de trezentos e sessenta milhões de anos 
antes da nossa era (Figura 1). No Devónico a área que hoje corresponde à Gronelândia era 
uma região tropical quente e húmida. 
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CAPÍTULO II - ANFÍBIOS 
A origem dos anfíbios partiu certamente dos rafidistanos Raphidistia, ordem que 
conjuntamente com os Actinistia, constitui os crossopterígeos. Eram peixes grandes (4 m), de 
grandes queixadas, provavelmente predadores por emboscada. Os membros alargados e fortes 
serviam para ajudar o movimento e suportar o seu peso. 
 
Figura 2.1. Evolução temporal aproximada da Terra (Paleozóico-Cenozóico) e localização da 
origem dos vertebrados terrestres (adaptado de Storer e Usinger, 1979). Números indicam 
início aproximado do período, em milhões de anos antes do presente, ma BP. 
 
Paleozóico Mesozóico Cenozóico 
Câmbrico Ordovício Silú
rico 
Devónico Carbónico Pér
mico 
Triás
sico 
Jurássico Cretácico 
500 450 360 330 290 230 200 170 130 70 
 PANGEIA 
GONDWANA 
 LAURÁSIA 
 ↑Ostracodermos ↑Primeiras plantas terrestres 
 ↑Primeiros anfíbios 
 
O oxigénio dissolvido na água deveria ser pouco nestes lagos e pântanos muito produtivos, 
pelo que ajudava a posse de estruturas tipo pulmões para aproveitar o ar atmosférico, 
elevando-se sobre os membros. Desenvolve-se também uma estrutura óssea peitoral separada 
da craniana e articulada, permitindo mover lateralmente a cabeça e, em consequência, obter 
movimentos rápidos de captura de presas. 
Três grupos de peixes são sugeridos como possíveis parentes originais dos anfíbios: os 
dipnóicos (peixes pulmonados), os condrósteos fósseis (cujos representantes actuais são os 
esturjões) e os crossopterígeos. Todos tinham pulmões ou estruturas aparentadas, barbatanas 
modificadas no sentido de membros tetrápodes usados para rastejar no fundo dos lagos. Uma 
origem polifilética também é possível visto desde muito cedo (fim do Devónico) se 
encontrarem fósseis de anfíbios com diferentes características e em diferentes regiões. 
Os Ichthyostega eram semelhantes ao Eusthenopteron, um peixe crossopterígeo extinto, 
descoberto nas jazidas devónicas da Europa e da América do Norte. Ambos possuíam 
pulmões e narinas internas, e tinham em comum dois traços característicos, apenas presentes 
nalguns outros crossopterígeos e nos primeiros anfíbios: um caixa craniana dividida 
transversalmente numa parte posterior, bem como um enrugamento da superfície do esmalte 
dos dentes, formando em corte uma forma labiríntica complexa. Os Ichthyostega tinham 
também costelas toráxicas uma cauda suportada por vértebras, e um revestimento 
integumentar de escamas dérmicas, assemelhando-se um pouco aos actuais crocodilos. Apesar 
de ser indubitavelmente um anfíbio, conservava muitas características específicas dos peixes, 
como por exemplo, os ossos operculares (Figura 2.2). 
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CAPÍTULO II - ANFÍBIOS 
 
Figura 5. Em cima um Ichthyostega e em baixo um Seimuria, sendo este último puramente 
terrestre, tendo perdido a barbatana caudal. Fonte: Ruffié (1982). 
 
O aparecimento dos primeiros anfíbios durante o último período do Devónico foi seguido por 
uma rápida evolução, que se saldou por uma imensa diversificação dos tipos de anfíbios. 
Todavia, no final do Triássico (150 ma mais tarde) quase todas estas espécies se encontravam 
extintas. O maior destes anfíbios, o Mastodosaurus, tinha um esqueleto de 1.25 m de 
comprimento e um tamanho total calculado em 4 m, bem distante do 1.70 m das 
representantes asiáticas das salamandras gigantes. 
Embora fossem na generalidade robustos, semelhante à de um lagarto, existiam também 
formas bastante singulares, como por exemplo, espécies ápodes, animais anguiliformes e 
outros dotados de uma enorme cabeça com projecções. 
No final do Pérmico a diversidade de formas de anfíbios diminuiu imenso, talvez por 
competição com os répteis, que entretanto se tornaram dominantes, ou devido à aridez que se 
verificou neste período. Das grandes linhas de anfíbios primitivos apenas uma se manteve 
para dar origem aos anfíbios actuais. Outra evoluiu no sentido do aparecimento dos répteis, as 
restantes extinguiram-se. 
Descobriram-se vestígios destes antigos anfíbios, que foram os animais terrestres 
predominantes no seu tempo, em todos os continentes, ao passo que os mamíferos e as aves só 
começaram a sua evolução após extinção da maior parte dos antigos taxa de anfíbios; em 
compensação, os primeiros répteis originados a partir destes, fizeram o seu aparecimento logo 
no princípio do Período Carbónico (há cerca de 345 ma). Os primeiros répteis conhecidos, 
semelhantes aos membros da ordem anfíbia Anthracosauria, eram geralmente de pequeno 
tamanho, e a sua grande irradiação adaptativa iniciou-se apenasno fim do Pérmico (há cerca 
225 ma) precisamente quando já só subsistem uns poucos de grupos dos antigos anfíbios. 
Para se adaptarem à vida terrestre os primeiros vertebrados tiveram de desenvolver as 
seguintes características: 
i) suporte do peso do corpo - que implica desenvolvimento da estrutura óssea, ossificação da 
coluna vertebral e das costelas (Figura 2.3); 
ii) novas formas de locomoção - desenvolvimento de membros, quatro (tetrápodes), a partir 
de barbatanas largas e carnudas (Figura 2.3). Os membros desenvolvidos possuem 5 dígitos 
(pentadáctilos). Contudo os anfíbios mantêm a habilidade e capacidade de nadar, 
permanecendo ainda ligados ao meio aquático mesmo que seja apenas nas primeiras fases de 
vida (larvares) e épocas de reprodução; 
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iii) maior mobilidade, que permita não só a locomoção em terra como agilidade para a captura 
de presas e, mais tarde a fuga. Os anfíbios desenvolvem processos articulares no tronco e 
região anterior da cauda. Uma cintura entre o crânio e o tronco (pescoço). Maior mobilidade 
da cabeça assim como lateral . 
 
A - membro horizontal 
B - membro transversal 
C - membro erguido parassagital 
Figura 2.3. Evolução dos membros nos vertebrados. Fonte: Ruffié (1982). 
 
iv) respiração do oxigénio aéreo, que é feita pelo recurso ao desenvolvimento de pulmões e, 
em simultâneo no caso dos anfíbios, pela respiração cutânea (perda de escamas). Em íntima 
conexão com a evolução dos mecanismos respiratórios está a evolução do sistema circulatório 
- vasos e coração. Com a progressiva adaptação ao meio terrestre e com a necessidade de 
tornar mais rentável o processo respiratório do O2 atmosférico, o sistema circulatório evolui 
no sentido da separação do sangue oxigenado do não oxigenado. Isto faz-se pela 
compartimentação do músculo cardíaco e pela existência de canais separados - artérias e veias 
- que asseguram a saída e retorno do sangue; 
iv) capacidade de exploração de novos recursos alimentares. Uma característica dos anfíbios 
primitivos é o desenvolvimento muito maior da região anterior às órbitas em relação à região 
posterior inversamente aos peixes. O desenvolvimento do focinho parece estar relacionado 
com a eficiência do mecanismo de predação, e com o maior desenvolvimento dos lobos 
olfactivos; 
v) adaptação dos orgãos sensoriais - aquisição de orgãos sensoriais funcionais tanto no meio 
aquático como aéreo. Com a invasão do meio terrestre, o olfacto, já importante nos peixes, 
desenvolve-se ainda mais. A visão teve de se adaptar no seu sistema de lentes, do ponto de 
vista óptico, e na presença de estruturas protectoras que protegem o orgãos de visão da 
dissecação, pálpebras (protecção física) e glândulas orbitais que segregam líquidos 
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CAPÍTULO II - ANFÍBIOS 
lubrificantes (protecção química). Há ainda modificações auditivas com o aparecimento de 
uma membrana, tímpano, sensível às vibrações do meio aéreo; 
vi) adaptações fisiológicas - um dos aspectos de índole bioquímica de maior relevância da 
adaptação dos vertebrados ao meio terrestre é o da eliminação dos produtos finais de 
metabolismo, azoto sob a forma de ureia (ácido úrico), muito menos tóxico que a amónia 
excretada pelos peixes. Desta forma reduz-se o dispêndio de água, necessária em grandes 
quantidades para dissolver os produtos tóxicos da excreção, o que proporciona uma economia 
hídrica. 
vii) protecção das fases juvenis da dissecação - a protecção do embrião e juvenis é feita nos 
anfíbios por recurso a metamorfoses. Os primeiros estádios de vida mantem-se ligados à água, 
os ovos são protegidos apenas por uma substância gelatinosa e necessitam de água para não 
desidratarem. 
3. CARACTERÍSTICAS DOS ANFÍBIOS ACTUAIS 
A ascendência dos anfíbios actuais é complexa, em grande parte por não dispormos de 
vestígios fósseisabundantes que nos permitam fazer a ponte entre as antigas formas 
paleozóicas e qualquer uma das três ordens actualmente existentes. O primeiro de todos os 
fósseis conhecidos Triadobatrachus, do princípio do Triásico, assemelha-se já aos ranídeos 
por alguns traços caracteríscos; quanto às primeiras salamandras verdadeiras, que datam do 
fim do Triásico, às rãs verdadeiras (do princípio do Jurássico) e aos ápodes (do princípio do 
Terciário, cerca de 65 ma BP), são já tão especializados, cada um a seu modo, como as 
actuais formas. 
Uma questão pertinente é a da escassez de animais fossilizados, enquanto se descobriram até 
minúsculas larvas de labiridontes, apesar da sua fragilidade, mas a explicação pode ser de 
ordem ecológica: por exemplo, os antepassados dos anfíbios vivos podem ter vivido em águas 
pouco profundas e correntes, isto é, locais onde os grandes anfíbios primitivos não podiam 
persegui-los, mas onde, precisamente, as hipóteses de fossilização são fracas. 
Apesar da diversidade do seu aspecto, os Anuros, os Urodelos e os Ápodes tinham em comum 
muitas características fundamentais (por exemplo da pele, ouvidos, esqueleto e dentes). 
Alguns indícios, em particular relativos à coluna vertebral, ao esqueleto e à musculatura das 
maxilas, sugerem contudo que as formas vivas actuais podem provir de diferentes ordens de 
anfíbios primitivos. 
Entre as principais características dos anfíbios actuais, incluem-se: 
i) pele húmida e glandular, sem escamas externas; 
ii) dois pares de patas (andar/nadar/saltar), lateralmente orientadas, 4 ou 5 ou menos dedos. 
Nas cecílias faltam as patas, nos sirenídeos faltam apenas as anteriores; 
iii) duas fossas nasais em comunicação com a boca e com válvulas que impedem a entrada de 
ar. Os olhos frequentemente com membranas móveis. Um tímpano externo está presente em 
muitos dos Anuros. A cavidade bucal não tem queixo, na maioria dos anfíbios a língua é bem 
desenvolvida e extensível. Os dentes, quando presentes, situam-se nos maxilares ou no palato. 
Muitos anfíbios produzem sons distintos; 
iv) esqueleto em grande parte ósseo. A cabeça assenta numa única vértebra cervical, com a 
qual se articula através de dois côndilos. As costelas, quando existem, não apresentam 
externo; 
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v) respiração por brânquias, pulmões, cutânea ou pela mucosa da boca, separadamente ou em 
combinação. Nalgumas fases da vida podem existir brânquias; 
vi) coração tricompartimentado, duas aurículas e um ventrículo; 
viii) exotermia (poiquilotérmicos); 
viii) fecundação externa ou interna. Na sua maioria são ovíparos. Os ovos possuem algum 
vitelo, estão dentro de um invólucro gelatinoso, sem membranas embrionárias. Podem ter 
fases larvares com metamorfoses. 
A pele nua e húmida permite a respiração cutânea. Tanto a água como os gases passam 
facilmente através da pele dos anfíbios. A pressão osmótica interna é inferior à dos outros 
vertebrados (cerca de 2/3 menor), os fluídos internos contêm menos sais. Os Anuros do 
deserto, após a estação chuvosa, enterram-se absorvendo água do solo através da pele como 
se fossem uma planta aproveitando um gradiente de pressão osmótica entre o solo e a pele. 
Quando o gradiente deixa de ser suficiente param de excretar urina, o que eleva o potencial 
osmótico interior até aos 600 meq. Este aumento de potencial permite-lhes continuar a 
absorver água. 
Um grande número de glândulas permite a secreção de substâncias que mantêm a pele húmida 
protegendo-a contra dissecação, assim como algumas de natureza tóxica que providenciam 
uma protecção contra os predadores. Há três tipos de glândulas: hedónicas, mucosas e 
venenosas (tóxicas), também chamadas de granulares. 
As glândulas hedónicas estimulam a reprodução da fêmea. As mucosas distribuem-se por 
todo o corpo e segregam mucopolissacáridosque mantêm a pele húmida e permeável. Embora 
estas glândulas possam ser tóxicas existem glândulas venenosas especiais, constituindo um 
sistema de defesa químico, concentradas na superfície dorsal. Frequentemente apresentam 
colorações brilhantes (aposematia) para aviso dos inimigos. Por vezes estas secreções tóxicas 
têm um cheiro próprio identificável quando se pega no animal. 
A cavidade bucal não tem queixo, na maioria dos anfíbios a língua é bem desenvolvida e 
extensível. Os dentes, quando presentes, situam-se nos maxilares ou no palato. 
Os anfíbios adultos são carnívoros, havendo pouca especialização nos alimentos procurados. 
Comem o que conseguem apanhar, matar ou engolir. Nas formas aquáticas a língua é 
pequena, frequentemente possuem dentes e há perseguição das presas. Nas formas terrestres a 
língua é frequentemente protáctil (extensível), não apresentam dentes e a caça faz-se por um 
comportamento de espera. 
As principais presas dos anfíbios são invertebrados (insectos, crustáceos, anelídeos e 
pequenos moluscos). As espécies de maior porte podem predar vertebrados, as aquáticas 
peixes, as terrestres pequenos mamíferos (roedores), répteis e anfíbios. 
As larvas aquáticas são detritívoras, zooplanctívoras e algívoras. Podem ser também canibais, 
comportamento comum a muitos anfíbios. Quase todos os Urodelos comem patas e caudas de 
outros indivíduos. 
Para respirar os anfíbios utilizam mais meios que qualquer outro grupo, o que pode ser 
considerado um carácter de transição água/meio terrestre. 
Nos embriões e larvas existem seis pares de brânquias externas que persistem nalguns adultos 
(pedomorfose). A água entra pela aberturas nasais pela acção da boca. É impelida para fora 
pelas fendas branquiais, passando pelas brânquias onde se dão as trocas gasosas. Alguns 
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Urodela nem utilizam a boca como bomba, as brânquias, muito ramificadas, extraem oxigénio 
directamente da água (Necturus). 
Os pulmões são simples sacos com algumas divisões internas, pouco profundas, com vasos 
sanguíneos, resultantes, no estádio larvar, de um sétimo par de brânquias. São também orgãos 
hidrostáticos, ajudando no equilíbrio durante a natação. Nalguns casos não há pulmões 
(Plethodontidae), noutras há uma redução. A pele está muito vascularizada facilitando o 
arejamento do sangue, permitindo as trocas gasosas por este meio. 
Quando a respiração é bucofaríngica, pulsações da boca provocam a entrada e saída do ar 
pelas fossas nasais, a oxigenação ocorre nas mucosas da cavidade bucal. 
A laringe dos Anuros contem cordas vocais que emitem sons, diferentes para cada espécie, 
com vários objectivos, na sua maioria este comportamento está relacionado com hábitos 
reprodutivos. 
Nalgumas espécies a separação das aurículas não é completa. Um a três pares de arcos 
aórticos. 
Dada a sua ectotermia os anfíbios evitam as temperaturas externas, assim como a secura dada 
a natureza da sua pele nua e húmida. As rãs e salamandras aquáticas hibernam na estação fria, 
por vezes refugiando-se mesmo no hipolímnion de massas de água mais profundas. Nos locais 
muito quentes (desertos) podem fazer migrações em profundidade num ritmo circadiano 
(dia/noite). Nas zonas temperadas quentes muitas espécies estivam no período quente e seco. 
Nos trópicos e zonas temperadas húmidas permanecem activos durante todo o ano. 
Fecundação externa ou interna. Na sua maioria são ovíparos. Os ovos possuem algum vitelo, 
estão dentro de um invólucro gelatinoso, sem membranas embrionárias. Podem ter fases 
larvares com metamorfoses. 
4. BIOLOGIA DOS ANFÍBIOS ACTUAIS 
As três ordens dos anfíbios actuais distinguem-se em particular pelo seu modo de locomoção 
embora haja outras características anatómicas, fisiológicas e de comportamento a separá-las. 
• Ordem Apoda ou Gymnophiona (cecílias) - cinco famílias, aproximadamente 34 géneros e 
163 espécies. 
• Ordem Urodela ou Caudata (salamandras e tritões) - nove famílias, aproximadamente 60 
géneros e 358 espécies. 
• Ordem Anura ou Salienta (rãs e sapos) - vinte famílias, aproximadamente 303 géneros e 
3494 espécies. 
4.1. ORDEM URODELA 
Os Urodela (salamandras e tristões) têm a cabeça e o pescoço diferenciados, o tronco largo e 
cilíndrico, por vezes achatado dorsoventralmente e uma cauda larga, bastante desenvolvida. 
Os dois pares de membros têm um desenvolvimento em comprimento semelhante. Na 
locomoção utilizam o "deslizar em torção". 
Os olhos são pequenos, mas funcionais, podendo ter ou não pálpebras e não emitem sons. 
Os pulmões são pouco desenvolvidos mas funcionais, excepto nos Plethodontidae. 
As larvas são aquáticas e parecidas com os adultos. Nalgumas espécies ocorre a pedomorfose: 
manutenção das formas larvares, incluindo dentes e ossos, ausência de pálpebras, retenção de 
uma linha lateral funcional e de brânquias exteriores. 
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CAPÍTULO II - ANFÍBIOS 
A fertilização pode ser interna ou externa, ovípara ou ovivípara. Existe um grande 
desenvolvimento e diversidade de hábitos reprodutores. 
 
 
Figura 2.4. Exemplos de formas da Ordem Urodela. Fonte: Pough e tal. (1999). 
 
 
Alguns Urodelos são totalmente aquáticos outros francamente terrestres na sua forma adulta. 
As formas aquáticas vivem em pequenos rios, lagos, pântanos, pauis e até em águas 
subterrâneas. 
As formas terrestres podem ser encontradas no solo, sob pedras ou nas árvores. Na sua 
maioria estão limitados a sítios húmidos. Muitas espécies dos climas mais secos são 
trogloditas (refúgio em cavernas). 
A distribuição dos Urodelos é essencialmente Holárctica, parecendo preferir locais frios e 
húmidos (Figura 2.5). Entre as Famílias mais importantes, encontram-se: 
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CAPÍTULO II - ANFÍBIOS 
Os Proteida têm brânquias permanentes, muito ramificadas. Não têm pálpebras. São 
permanentemente aquáticos. 
Os Ambystomatidae têm dentes e pálpebras. As larvas são aquáticas mas os adultos terrestres. 
Os Salamandridae têm dentes na abóbadas da boca. Os adultos são terrestres sem brânquias, 
com pulmões e com pálpebras. 
Os Amphiumidae tem corpo cilíndrico, com patas pequenas. Não possuem pálpebras. Os 
adultos possuem simultaneamente brânquias e pulmões. 
Os Plethodonthidae são muito pequenos. Não possuem pulmões, só apresentam respiração 
cutânea. Os adultos são seres terrestres de lugares muito húmidos. 
4.2. ORDEM APODA 
Os Ápodes (cecílias) são anfíbios de corpo alongado, vermiforme, sem extremidades nem 
cinturas. A cauda está muito reduzida ou é ausente nos adultos, não existe um pescoço 
distinto, a cabeça é externamente contínua com o corpo, o crânio é compacto, não possuem 
costelas nem membros. 
A pele é lisa com pregas transversais, que se assemelham a anéis o que contribui para o seu 
aspecto vermiforme. Possuem uma cobertura dérmica de escamas mesodérmicas, não 
perceptíveis exteriormente. 
Os olhos são reduzidos, cobertos por uma pele pigmentada ou por uma placa óssea, 
permitindo uma visão deficiente ou não funcionais. Possuem um par de tentáculos sensoriais 
próximo dos olhos, que de certa forma deverão compensar a sua falta de visão. 
 
 
 
Figura 2.5. Exemplos de formas da Ordem Apoda. Fonte: Pough e tal. (1999). 
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CAPÍTULO II - ANFÍBIOS 
 
 
Tal como os Urodela não possuem tímpano e não apresentam nem laringe nem voz. 
A fertilização é interna, a cloaca do macho possui um orgão copulatório protáctil. A 
reprodução é ovípara, ovovípara ou vivípara. 
São espécies tropicais associadas sempre a ambientes quentes e húmidos, característicos das 
florestas tropicais. 
A maioria das espécies têm hábitos escavadores,procurando solos pantanosos e macios. 
Existe contudo uma família, Typhlonectidae, que compreende formas lóticas. 
4.3. ORDEM ANURA 
Os Anuros são o grupo maior e mais ubíquo dos anfíbios actuais. 
Todas as espécies deste grupo têm uma forma peculiar, característica, independentemente da 
diversidade de habitats que habitam. As suas adaptações a diferentes meios envolve mais 
aspectos fisiológicos e comportamentais, em particular reprodutivos, que anatómicos. 
 
 
 
 
Figura 2.6. Exemplos de formas da Ordem Anura. Fonte: Pough e tal. (1999). 
 
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CAPÍTULO II - ANFÍBIOS 
 
 
Os Anuros apresentam a cabeça e tronco não distintos externamente, sem pescoço nem cauda. 
As suas patas anteriores são curtas e as posteriores alongadas adaptadas para o salto. Possuem 
membranas interdigitais que lhes permitem ainda actividade natatória. 
A postura e fecundação é em geral externa neste grupo. As larvas são geralmente aquáticas 
com uma cauda resultante duma barbatana média. 
As espécies aquáticas engolem em geral alimento flutuante, as terrestres e semi-aquáticas têm 
língua extensível e colante que lhes permite uma caça de espera. 
Algumas das famílias mais comuns são: Discoglossidae, Xenopidae, Pipidae, Pelobatidae, 
Bufonidae, Hylidae e Ranidae (Figura 2.6). 
 
5. HÁBITOS REPRODUTIVOS 
5.1. ÁPODES 
Neste grupo as adaptações reprodutivas são muito especializadas. A fertilização interna é 
conseguida por um orgão masculino intromissor, protáctil, que sai junto à cloaca. 
Algumas espécies são ovovivíparas e transportam os ovos nos anéis do corpo, outras são 
vivíparas. Neste caso o crescimento do embrião no interior do corpo é suportado inicialmente 
pela albumina do ovo fertilizado. Mais tarde os embriões raspam o epitélio das paredes do 
oviducto com dentes embrionários especializados, sendo uma parte do epitélio ingerida. As 
trocas gasosas são conseguidas por aposição das brânquias embrionárias às paredes do 
oviducto. Antes do nascimento, as brânquias desaparecem. 
5.2. URODELOS 
A maior parte dos Urodelos utiliza a fertilização interna, embora duas famílias mais 
primitivas, Hynobiidae e Cryptobranchidae, retenham a fertilização externa, na superfamília 
Salamandroidae a fertilização é sempre interna. 
A fertilização interna é realizada pela transferência de um pacote de esperma (o 
espermatóforo) do macho para a fêmea. Todo o comportamento de parada nupcial é 
fundamental para despoletar o processo e é característico de cada espécie. Estes mecanisnmos 
comportamentais contribuem para o isolamento específico (Figura 2.7). 
O comportamento mais típico compreende as seguintes fases: i) o macho pressiona a região 
cloacal da fêmea com o focinho. Se esta está receptiva, monta-a e aperta-a com as patas 
traseiras. Glândulas hedónicas especiais no corpo do macho estimulam a fêmea durante esta 
fase; ii) o macho liberta a fêmea e avança indicando-lhe uma direcção, normalmente o fundo 
da massa de água. A fêmea segue-o até ao fundo do charco, altura em que pressiona a região 
cloacal do macho induzindo-o a depositar um espermatóforo no fundo; iii) a fêmea passa 
então sobre o espermatóforo, apanha-o na sua cloaca, e o invólucro gelatinoso que reveste o 
espermatóforo dissolve-se na cloaca libertando o esperma. 
Trata-se de um comportamento que envolve estímulos visuais, tácteis e químicos, 
frequentemente específicos de cada espécie. No mesmo charco pode haver muitas espécies a 
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CAPÍTULO II - ANFÍBIOS 
procriar e a variabilidade de comportamento ajuda no isolamento genético. Nalgumas 
espécies vários machos depositam os espermatóforos, dos quais as fêmeas escolhem alguns. 
As salamandras que criam na água põem geralmente os seus ovos neste meio. Os ovos são 
postos isoladamente ou numa massa gelatinosa. Formam-se larvas aquáticas branquiadas que 
mais tarde darão origem a adultos terrestres. 
Algumas famílias dispensam o estado larvar aquático (Plethodontidae), neste caso os ovos 
são postos em zonas muito húmidas. 
Algumas salamandras são ovovivíparas em situações de secura. Outro comportamento de 
resistência à secura é a retenção do espermatóforo viável por 2 anos, até se obterem condições 
favoráveis à fecundação e postura. 
 
 
Figura 2.7. Transferência de ferormonas entre macho e fêmea das espécies de salamandra (a) 
Taricha granulosa, (b) Plethodon jordani, (c) Eurycea bislineata e (d) Triturus vulgaris. 
Fonte: POUGH e tal., 1999. 
 
 
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CAPÍTULO II - ANFÍBIOS 
5.3. ANUROS 
Os Anuros possuem hábitos reprodutivos associados a vocalizações. Ao contrário dos ápodes 
e urodelos em que não existem vocalizações, nos Anuros a emissão de som é um fenómeno 
importante. O som é produzido pela deslocação do ar através das cordas vocais, situadas na 
laringe entre a boca e os pulmões. Os sons podem ainda ser intensificados por um saco de 
ressonância interno ou externo. 
Os chamamentos são diversos, variando com a espécie, e na mesma espécie existem vários 
tipos de vocalizações associadas a fins diferentes. As características do som podem identificar 
a espécie e o sexo do indivíduo. 
Estão identificados 5 tipos de sons: 
i) “Courtship call” - produzido pelo macho para atrair as fêmeas; 
ii) “Territorial call” - produzido por machos residentes é um som de aviso e marcação de 
território; 
iii) “Reciprocation call” - produzido pelas fêmeas receptivas em resposta ao chamamento dos 
machos; 
iv) “Encounter call” - indica o reconhecimento específico de indivíduos; 
v) “Distress call” - exibido em situações de stress. 
Segundo Oliveira & Crespo (1989), todas as espécies portuguesas podem ser identificadas 
pelo som, à excepção dos Alytes sp. para os quais é necessário registo magnético e tratamento 
estatístico (Figura 2.8). 
As fêmeas durante o curto período em que os ovos estão preparados emitem sons. A 
vocalização parece ser actuada por via hormonal. 
 
 
 
Figura 2.8. Análise dos sons emitidos por Anuros através de um sonograma. Fonte: C.L. (1986). 
 
 25
Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO II - ANFÍBIOS 
Os coros mistos são também frequentes na estação de procria. Uma dúzia ou mais de espécies 
podem criar no mesmo charco, a resposta da fêmea constitui um mecanismo de isolamento, 
para além das diferenças de comportamento e de emissões químicas. 
As fêmeas são em geral maiores que os machos. A fertilização é externa na maior parte dos 
Anuros. O macho segura a fêmea pelo tórax ou pela região pélvica. O amplexo pode ser 
mantido durante horas ou até dias até a fêmea depositar os ovos. Nalgumas espécies há 
fertilização interna. 
O padrão reprodutivo dos anfíbios mais primitivos consistiria em posturas grandes e ovos 
pequenos, e este padrão é mantido em espécies dos géneros Rana e Bufo (até 10000 
ovos/postura). A protecção das posturas noutras espécies conduz à necessidade de um menor 
número de ovos. De facto, é frequente em muitas espécies actuais o cuidado parental dos ovos 
e nalguns casos a protecção dos girinos. Pode haver formação de um ninho. São exemplo de 
protecção de posturas a colocação destas em árvores sobre a água para onde caem os girinos 
ao eclodirem; os ninhos de espuma flutuantes; as posturas em poças nas margens, ou mesmo 
em poças construídas, os girinos eclodem quando há cheias. Algumas rãs tropicais não 
apresentam a fase de girino, os seus ovos são grandes e colocados em terra donde saem 
pequenas rãs (Therodactylus, Arthroleptis). 
O cuidado parental pode ser expresso na territorialidade do macho sendo a postura realizado 
no interior do território; algumas espécies transportam os ovos e outras protegem as posturas 
com o seucorpo. Nalguns sapos as fêmeas carregam os girinos no dorso, outros Anuros 
carregam os ovos, tal como o macho do sapo parteiro (Alytes obstetricans). No taxon 
Rhinoderma darwinii, da Argentina, os ovos são transportados em bolsas vocais onde os 
girinos crescem, emergindo como adultos pequenos. Os girinos da rã australiana 
Rheobatrachus silus são incubados no estômago, o único caso de incubação gástrica 
conhecido nos vertebrados. 
Existem ainda casos de viviparidade, é o caso do sapo africano do género Nechophryroides 
cujas fêmeas retêm os ovos e girinos em oviductos até á sua emergência. 
Os Anuros do deserto têm um comportamento reprodutivo oportunista, adaptado a chuvas 
muito raras e intensas. Vivem em galerias, enterrados na maior parte do tempo. Na estação 
das chuvas sobem à superfície, iniciam uma fase de alimentação intensa (de insectos). Põem 
os ovos nas poças criadas pela chuva logo no primeiro dia da sua ocorrência. As populações 
crescem depressa e quando as poças começam a secar e a população é muito grande surge o 
canibalismo entre os girinos, inicialmente algívoros, o que lhes permite acelerar o seu 
desenvolvimento e metamorfosearem-se depressa, por forma a se enterrarem durante o ciclo 
de seca seguinte. 
6. METAMORFOSES 
A metamorfose é um processo anatómico e fisiológico complexo que permite a transformação 
da larva ou girino no adulto. Todo o processo está dependente da actividade endócrina e do 
equilíbrio hormonal. Antes da metamorfose a tiroxina (produzida pela tiróide) encontra-se 
num nível baixo no corpo, sendo a hormona então dominante a prolactina, produzida pela 
glândula pituitária. A prolactina estimula o crescimento da larva. 
A dada altura o hipotálamo, activado pela tiroxina existente, sob a influência de factores 
genéticos e externos, estimula a produção de mais tiroxina através de dois químicos, o factor 
de libertação da tiróide (TRF) e a hormona de estímulo da tiróide (TSH). O TRF inibe ainda a 
produção de prolactina. 
 26
Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO II - ANFÍBIOS 
Nos Urodelos a metamorfose é menos dramática que nos Anuros, dá-se apenas a perda da 
cauda e brânquias. A pedomorfose, comum nalguns Urodelos, resulta da deficiência em 
tiroxina. 
Nos Anuros a metamorfose envolve todo o corpo. A cauda é absorvida; a boca pequena do 
girino, adaptado a um regime alimentar algívoro dá lugar à boca larga dos adultos; do mesmo 
modo o intestino largo, adequado à herbívoria, encurta-se para um regime carnívoro; a 
respiração passa de brânquias a pulmões (os girinos semi-metamorfoseados vêm aflitos à 
superfície respirar ar). 
7. HÁBITOS ALIMENTARES 
Os anfíbios adultos actuam apenas como carnívoros, alimentam-se de presas vivas. O seu 
comportamento de caça está muito dependente da visão, reagem só a objectos que se movam. 
Mas sabe-se relativamente pouco à cerca das particulariedades do seu regime alimentar. O 
estudo deste faz-se em geral por observação da actividade de caça das espécies, análise de 
conteúdos estomacais e dos excrementos ou pelo seu comportamento de caça em cativeiro, 
por exemplo análise de preferências. 
Enquanto os adultos podem suportar jejuns prolongados, as larvas necessitam de uma 
alimentação contínua. Tanto uns como outros são em geral polifágicos, embora existam 
alguns casos de monofagia (por ex. os Microhylidae comem só formigas e térmitas). 
As larvas de Urodelos são sempre carnívoras, alimentando-se de insectos, crustáceos e 
moluscos. Tem uma armadura bucal desenvolvida e são pouco selectivas dependendo os seus 
hábitos alimentares do tamanho das presas. São frequentemente canibais. 
 
 
Figura 2.9. Especificidade alimentar e partilha de recursos em larvas de Anuros (a) 
Megophrys minor, (b) Rana aurora, (c) Agalychnis callidryas e (d) Nyctimystes sp. Fonte: 
POUGH e tal. 1999. 
As larvas de Anuros não têm mandíbulas funcionais, apenas dentes córneos. Algumas 
adaptações permitem chupar, lamber ou raspar as superfícies vegetais ou aspirar a superfície 
 27
Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO II - ANFÍBIOS 
da água. Apresentam especificidade alimentar e nichos próprios diferentes. Por exemplo, a 
superfície ou o fundo dos charcos (Figura 2.9). 
De uma forma geral, a natureza e tipo das presas reflecte: i) as características da fauna do 
meio no qual o anfíbio vive (aquático, terrestre; solo, árvore; etc.); ii) a dimensão da armadura 
bucal que determina o tamanho de presas possíveis. Há uma relação privilegiada com os 
peixes no meio aquático, estes comem as larvas e adultos, mas os seus ovos também são 
comidos. Apesar de haver uma dependência do tamanho do predador, é inegável que há certas 
preferências alimentares. Os Urodelos têm um regime mais variado, ingerem todas as presas 
que o seu tamanho lhes permite. 
Os anfíbios actuais são muito abundantes nos habitats florestais das zonas temperadas e 
tropicais onde dispõem de alimento e humidade. Cerca de metade dos anfíbios europeus 
vivem ou são encontrados em ambientes florestais e 1/4 estão estreitamente ligados a este 
meio. 
No meio florestal o volume e variedade das presas depende da natureza e estrutura da 
vegetação que condiciona os herbívoros e, consequentemente a densidade dos predadores. As 
florestas húmidas são mais favoráveis, resultando numa estratégia do tipo K (Bufo, Rana) 
apesar de uma forte predação no estado larvar. A monofagia está mais dependente dos ritmos 
das presas que duma especificidade alimentar. Alguns exemplos em meio florestal, França 
(Pesson, 1985): 
• Salamandra salamandra, salamandra comum, ordem decrescente de preferências: insectos; 
moluscos; isópodes; anelídeos; miriápodes; aracnídeos. Os picos populacionais de 
invertebrados como coleópteros resultam em monofagia temporária. 
• Hyla meridionalis - As principais presas são espécies que se encontram sob a vegetação. 
• Bufo bufo - Formicídeos (63%); coleópteros (14%); outros insectos e isópodes (restantes); 
moluscos e anelídeos (muito raros). Presas grandes, demasiado lentas, arborícolas, aéreas 
ou diurnas são inacessíveis ao sapo. Só depois da ingestão rejeita pelo gosto as menos 
comestíveis. 
• Discoglossus pictus - Espécie oportunista, aproveita-se das áreas de ocupação humana, 
parques e jardins para se desenvolver. Na sua alimentação figuram moluscos, crustáceos, 
anelídeos, insectos, girinos e pequenos peixes. 
 
8. ANFÍBIOS PORTUGUESES 
 
No Quadro do final deste capítulo são indicadas as espécies de anfíbios existentes em 
Portugal Continental, a respectiva família, as dimensões médias máximas que atingem, alguns 
aspectos mais relevantes da sua ecologia, a sua área de distribuição aproximada e finalmente 
os seus hábitos reprodutivos. Para mais pormenores, consultar Oliveira e Crespo (1990) bem 
como bibliografia da especialidade. 
O estatuto de conservação de cada espécie pode ser consultado em http://www.icn.pt/sipnat/ . 
O Instituto de Conservação da Natureza prepara neste momento uma nova versão actualizada 
do estatuto de conservação, com novos critérios UICN. 
 
 28
Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO II - ANFÍBIOS 
 29
9. BIBLIOGRAFIA CITADA 
CÍRCULO DOS LEITORES (C.L.) (1986). Animais do Mundo - Anfíbios e Répteis. Edição 
Portuguesa 1989, Círculos dos Leitores. 146 pp. 
MCFARLAND, W.N.; POUGH, F.H.; CADE, T.J. & HEISER, J.B. (1985). Vertebrate Life. 2nd 
Edition, Cornell University, New York. 636 pp. 
OLIVEIRA, M.E. & CRESPO, E.G. (1989). Atlas da distribuição dos anfíbios e répteis de Portugal 
Continental. Serviço Nacional de Parques e Conservação da Natureza. 98 pp. 
POUGH, F.H.; C.M. JANIS & J.B. HEISER. Vertebrate Life, Fifth Edition. Prentice-Hall, Inc. New 
Jersey. 
RUFFIÉ, J. (1982). Tratado do Ser Vivo - A História Natural e as Populações. Fragmentos,Lisboa. 
181 pp. 
SNPRCN 1990 Livro Vermelho dos Vertebrados de Portugal. Lisboa. 
 
Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO II - ANFÍBIOS 
 
DISTRIBUIÇÃO EM 
PORTUGAL 
HÁBITOS REPRODUTIVOS ANFÍBIOS 
PORTUGUESES 
FAMÍLIA DIMENSÕES 
(cm) 
ECOLOGIA 
Salamandra-lusitânica, 
chioglossa 
Chioglossa lusitanica 
 
Salamandridae 13 Semi-aquática, frequentando sobretudo áreas 
montanhosas com índices superiores aos 1000mm 
de precipitação anual. Alimentam-se de 
artrópodes e anelídeos. 
Endemismo ibérico. 
Relevos montanhosos da 
faixa litoral norte e centro 
e sistema Central. 
Reprodução aquática na Primavera ou Outono. 
Larvas oxibiontes procuram ribeiros, comem 
copépodes. Posturas com cerca de 200 ovos. 
Salamandra-de-
costelas-salientes 
Pleurodeles waltl 
Salamandridae 30 Todo o país, excepto Trás-
os-Montes e Beira 
Interior. Regiões 
montanhosas. 
Aquática, de meios lênticos especialmente charcos 
profundos. Alimentam-se antrópodes e anelídeos. 
Hibernam em grupo. 
Reprodução aquática por espermatóforos. 
Reproduz-se desde meados do Outono até aos 
primeiros meses de Inverno. Posturas com 
algumas centenas de ovos. 
Salamandra-de-pintas-
amarelas Salamandra 
salamandra 
gallaica* 
Salamandridae 20 Endemismo ibérico. Todo 
o território. 
Fertilização terrestre por espermatóforos, todo 
o ano. A fêmea pode armazenar esperma 
durante dois anos. Ovoviviparidade em 
situações secura. 
Terrestre, abriga-se em lugares húmidos e 
sombrios. Alimenta-se de artrópodes, gastrópodes, 
anelídeos, etc. São muito sedentários e hibernam 
em grupo. 
Tritão-de-ventre-laranja 
Triturus boscai 
 
Salamandridae 7-10 Semi-aquática em ribeiros e locais lênticos, 
especialmente charcos profundos. Alim. 
anelídeos, antrópodes e moluscos. 
Endemismo ibérico. Todo 
o país, com preferência 
por zonas montanhosas. 
Fertilização terrestre, com espermatóforo, em 
Fevereiro. Ovos depositados em plantas 
submersas desde meados do Inverno até ao 
fim da Primavera. 
Tritão-de-patas-
espalmadas Triturus 
helveticus 
saqueirei 
Salamandridae 8 Semi-aquática, alimenta-se de pequenos 
artrópodes e moluscos aquáticos.Com hibernação. 
Endemismo ibérico. Faixa 
costeira a norte do rio 
Mondego. 
Reprodução aquática, sendo a postura durante 
o Inverno, podendo estender-se até ao final da 
Primavera. Posturas entre 2-4 centenas de 
ovos. 
Tritão-marmorado 
Triturus marmoratus 
Salamandridae 16 Terrestre. Al. moluscos, anelídeos, insectos, 
girinos e crustáceos. 
Todo o país, sobretudo 
litoral a norte do Tejo. 
Reprodução aquática bianual, Inverno e 
Outono. Ovos depositados em plantas 
submersas. 
Sapo-parteiro-ibérico 
Alytes cisternasii 
Discoglossidae 5 Endemismo ibérico. Todo 
o território, com 
preferência pelo Sul. 
Reprodução em Outubro até finais de Abril, 
semelhante à da espécie anterior. Postura com 
cerca de 100 ovos. 
Terrestre, hábitos escavadores. Alimenta-se 
sobretudo de artrópodes, moluscos, etc. 
Sapo-parteiro 
Alytes obstetricans 
boscai* 
 
Discoglossidae 5 A norte do Tejo. Terrestres, gregários, Al. Vermes, moluscos, 
insectos. Acústicos activos à noite em terras 
baixas e ao meio dia em terras altas. Hibernação. 
Reprodução terrestre e transporte da postura 
no dorso até a fase larvar aquática. Período 
reprodutivo entre Fevereiro a Junho com 
posturas constituídas por várias dezenas de 
ovos. 
Discoglosso 
Discoglossus pictus* 
Discoglossidae 7 Todo o território, 
especialmente litoral. 
Aquática, margens de cursos de água e zonas 
encharcadas. Alimenta-se de insectos, aracnídeos, 
, moluscos, anelídeos, etc. 
 
 
Reprodução na água, todo o ano, em especial 
entre o Inverno e príncipio do Verão. 
Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO II - ANFÍBIOS 
 
Pelodytidae 10 Terrestre. Escavador de galerias até 30 cm. Sapo-de-unha-negra Sobretudo a sul do rio 
Douro. Pelobates cultripes Al. plantas, vermes, coleópteros, anfíbios. 
Reprodução aquática, postura em plantas 
submersas entre Outubro a meados da 
Primavera. 1000-3000 ovos depositados. 
Sapinho-de-verrugas-
verdes Pelodytes 
punctatus 
 
Pelodytidae 5 Terrestre e de hábitos nocturnos. Hábitos 
fossadores, frequentes em grutas. Hibernação. 
Orla ocidental costeiras, 
Rara. 
Reprodução aquática entre o Outono e meados 
da Primavera. Posturas de 1000-2000 ovos 
sobre plantas submersas. 
Sapo 
Bufo bufo spinosus* 
 
Bufonidae 15, fêmeas 
até 22cm 
Terrestre, hábitos fossadores. Al. insectos, 
moluscos, anelídeos e mamíferos. Hibernação. 
Todo o território, sendo 
muito comum. 
Reprodução em água entre Novembro a Abril, 
em charcos pouco profundos. 2000-10000 
ovos sobre plantas submersas. 
Sapo-corrredor 
Bufo calamita 
Bufanidae 8 Todo o território, sendo 
mais comum no interior. 
Reprodução na água, doce ou salobra, Abril-
Setembro. 3000-10000 ovos em vegetação 
submersa. 
Terrestres, escavador, hábitos nocturnos. Alimenta-
se de himenópteros, coleópteros, ortópteros e larvas 
de insectos. 
Rela 
Hyla arborea molleri 
 
Hylidae 5 Todo o território, excepto 
Algarve. 
Arborícola. Bordos de cursos de água (discos 
adesivos). Hábitos nocturnos. Alimenta-se de 
himenópteros, miriápodes, coleópteros, aracnídeos, 
etc. 
Reprodução na água entre Fevereiro a 
Abril/Maio com posturas aproximadas de 
1000 ovos. 
Rela-meridional, rela-
barítona Hyla 
meridionalis 
 
Hylidae 5 Arborícola, com discos adesivos. Bordos de cursos 
de águas. 
A sul do Mondego. 
Simpátrica com a anterior. 
Reprodução na água, entre Fevereiro e Abril, 
com a idade de 4-5 anos. Posturas entre 600-
1800 ovos. 
Rã-ibérica 
Rana iberica 
Ranidae 7 Zonas montanhosas do 
Norte e Centro. 
Junto a cursos de água, em lugares sombrios. 
Alimenta-se de coleópteros, aracnídeos, miriápodes 
e gasterópodes. 
Reprodução na água entre Novembro a Março 
com posturas entre 200-500 ovos. 
Rã-verde 
Rana perezi 
Ranidae 15 Todo o território. É o 
anfíbio mais abundante. 
Ovos depositados no fundo da massa de água. 
Reproduz-se sobretudo na Primavera com 
posturas até 1000 ovos. 
Aquática, incluindo em arrozais. Diurna. Hiberna 
na água, enterrada na vasa. Al. insectos, anelídeos, 
moluscos, peixes, anfíbios e pequenos roedores. 
Muito voraz. 
 31 
	 
	CAPÍTULO II- ANFÍBIOS 
	2. ORIGEM DOS ANFÍBIOS 
	3. CARACTERÍSTICAS DOS ANFÍBIOS ACTUAIS 
	4. BIOLOGIA DOS ANFÍBIOS ACTUAIS 
	4.1. ORDEM URODELA 
	4.2. ORDEM APODA 
	4.3. ORDEM ANURA 
	 
	5. HÁBITOS REPRODUTIVOS 
	5.2. URODELOS 
	 
	 
	Figura 2.7. Transferência de ferormonas entre macho e fêmea das espécies de salamandra (a) Taricha granulosa, (b) Plethodon jordani, (c) Eurycea bislineata e (d) Triturus vulgaris. Fonte: POUGH e tal., 1999. 
	 
	5.3. ANUROS 
	6. METAMORFOSES 
	7. HÁBITOS ALIMENTARES 
	 
	8. ANFÍBIOS PORTUGUESES 
	9. BIBLIOGRAFIA CITADA