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•  São assincrônicas. 
•  São controladas por fatores do embrião, sem 
participação de fatores maternos. 
•  1ª clivagem 
•  Meridional 
•  2ª clivagem 
•  Meridional 
•  Equatorial 
CLIVAGEM HOLOBLÁSTICA 
ROTACIONAL 
Blastômeros passando pela segunda clivagem (estágio de 
4 células) dividindo-se em orientação Meridional dão 
origem ao pólo embrionário (MCI) e os blastômeros que 
se dividem em orientação equatorial, dão origem às 
células trofoblásticas. 
•  E-caderina 
•  uvomorulina 
•  Tight-junctions 
•  selam o interior da blástula em formação 
•  Gap-junctions 
•  nas células internas 
•  PKC 
•  Re-organização do citoesqueleto 
•  Aposição do blastocisto. 
•  Adesão. 
•  Penetração no epitélio e lâmina basal. 
•  Invasão do estroma uterino. 
•  Central: crescimento prévio do blastocisto (coelhos, cães, porcos) 
•  Excêntrica: invaginação epitelial (camundongos, ratos e hamsters) 
•  Intersticial: o blastocisto penetra o epitélio (humanos e porquinhos da índia) 
Aposição e adesão do blastocisto 
(6 dias após a fertilização) 
Penetração e invasão dos tecidos 
uterinos 
Proliferação e diferenciação das células uterinas em resposta à adesão 
e implantação do blastocisto 
O resultado é a formação de um tecido que 
morfologica e funcionalmente: 
– É uma fonte de hormônios 
– Nutre o embrião em implantação 
– Impede a rejeição do embrião 
– Regula o processo de placentação 
•  Acontecem ainda antes do “hatching”. 
•  Embriões em estágio de pré-implantação são capazes 
de produzir seus próprios fatores de crescimento. 
•  O estrogênio produzido pelos ovários no período pré-
ovulatório causa proliferação do epitélio uterino. 
•  No momento e no local da adesão, observa-se um 
aumento na permeabilidade vascular uterina. 
•  A progesterona produzida pelo corpo lúteo induz um estágio “pré-
receptivo” do útero, sensível a estrogênio. 
•  Após a secreção de estrogênio pré-implantação, o blastocisto é 
ativado 
•  A ligação do estrogênio ao seu receptor desencadeia a produção de: 
•  EGF (fator de crescimento epidermal) 
•  Heparin binding GF 
•  LIF (fator inibidor de leucemia) 
•  No entanto, estrogênio em altas concentrações 
limita a implantação, determinando uma 
janela temporal para implantação. 
•  Interação com as artérias espiraladas maternas. 
•  Tolerância à hipóxia. 
•  Proliferação e morte por apoptose. 
•  Diferenciação celular. 
•  Adesão à MEC e digestão de seus componentes. 
•  Interação com sistema imunológico materno. 
•  10 a 12 dias depois da fertilização, o embrião está totalmente 
implantado. 
≅ 7 dias 
•  Fertilização 
•  Formação dos pró-núcleos 
•  Fusão do material genético 
•  Formação do zigoto 
•  Clivagens 
•  Estágio de mórula 
•  Formação do blastocisto 
•  Início da implantação