Secreção de Bile pelo Fígado - Guyton

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Secreção de Bile pelo Fígado 
Capítulo 64 
 
Uma das muitas funções do fígado é a de secretar bile. A bile serve a duas funções 
importantes: 
1. Tem​ papel importante na digestão e na absorção de gorduras​, não porque exista 
nela alguma enzima que provoque a digestão de gorduras, mas porque os​ ácidos 
biliares​ contidos na bile:​ (1) ajudam a emulsificar as grandes partículas de 
gordura, ​nos alimentos, a muitas partículas diminutas, cujas superfícies são 
atacadas pelas lipases secretadas no suco pancreático e (​2) ajudam na absorção 
dos produtos finais da digestão das gordura a​través da membrana mucosa 
intestinal. 
2. A bile serve como​ meio de excreção de diversos produtos do sangue​, incluindo, 
especialmente, a bilirrubina, produto final da destruição da hemoglobina e o 
colesterol em excesso. 
Anatomia Fisiológica da Secreção Biliar 
A bile é secretada pelo fígado em duas etapas: 
1. A solução inicial é secretada pelas células principais do fígado, os hepatócitos​; 
essa secreção inicial contém grande quantidade de ácidos biliares, colesterol e 
outros constituintes orgânicos. É secretada para os canalículos biliares, que se 
originam por entre as células hepáticas. 
2. Em seguida, a bile flui pelos canalículos, em direção aos septos interlobulares, para 
desembocar nos ductos biliares terminais, fluindo, então, para ductos 
progressivamente maiores e chegando finalmente ao ducto hepático e ao ducto biliar 
comum. Por eles, a bile flui diretamente para o duodeno ou é armazenada por 
minutos ou horas na vesícula biliar, onde chega pelo ducto cístico, como mostrado 
na figura 
 
Nesse percurso pelos ductos biliares, segunda porção da secreção hepática é 
acrescentada à bile inicial. Essa secreção adicional é solução aquosa de íons sódio e 
bicarbonato, secretada pelas células epiteliais que revestem os canalículos e ductos. Essa 
segunda secreção, às vezes, aumenta a quantidade total de bile por 100% ou mais. A 
segunda secreção é estimulada, especialmente, pela secretina, que leva à secreção de íons 
bicarbonato para suplementar a secreção pancreática (para neutralizar o ácido que chega 
ao duodeno, vindo do estômago). 
 
 
Armazenamento e Concentração da Bile na Vesícula Biliar. 
A bile é ​secretada​ continuamente pelas ​células hepáticas,​ mas sua maior parte é, 
nas condições normais, ​armazenada na vesícula biliar​, até ser secretada para o duodeno. 
Grande parte da absorção na vesícula biliar é causada pelo​ transporte ativo de 
sódio​ através do epitélio da vesícula biliar, seguido pela​ absorção secundária de íons 
cloreto, água e muitos outros constituintes difusíveis​. 
 
 Composição da Bile​. A tabela mostra a 
composição da bile secretada pelo fígado e 
depois concentrada na vesícula biliar. A tabela 
mostra que as substâncias mais abundantes, 
secretadas na bile, são os sais biliares, 
responsáveis por cerca da metade dos solutos 
na bile 
Também secretados ou excretados, em 
grandes concentrações, são a bilirrubina, o 
colesterol, a lecitina e os eletrólitos usuais do 
plasma. 
No processo de concentração na vesícula 
biliar, a água e grandes frações dos eletrólitos 
(exceto íons cálcio) são reabsorvidas pela 
mucosa da vesícula biliar; essencialmente, todos 
os outros constituintes, especialmente os sais 
biliares e as substâncias lipídicas colesterol e 
lecitina, não são reabsorvidos e, portanto, ficam 
concentrados na bile da vesícula biliar. 
 
Esvaziamento da Vesícula Biliar — O Papel Estimulador Colecistocinina. 
 
Quando alimento começa a ser digerido no trato gastrointestinal superior, a vesícula 
biliar começa a se esvaziar, especialmente quando alimentos gordurosos chegam ao 
duodeno, cerca de 30 minutos depois da ingestão da refeição. O esvaziamento da vesícula 
biliar se dá por​ contrações rítmicas da parede da vesícula bilia​r, com o ​relaxamento 
simultâneo do esfíncter de Oddi​, que controla a entrada do ducto biliar comum no 
duodeno. 
Sem dúvida, o estímulo mais potente para as contrações da vesícula biliar é o 
hormônio CCK. O estímulo principal para a liberação de CCK no sangue, pela mucosa 
duodenal, é a​ presença de alimentos gordurosos no duodeno. 
A vesícula biliar também é estimulada, com menor intensidade por fibras nervosas 
secretoras de acetilcolina, tanto no nervo vago como no sistema nervoso entérico. São os 
mesmos nervos que promovem a motilidade e a secreção em outras partes do trato 
gastrointestinal superior. 
Em suma, a vesícula biliar esvazia sua reserva de bile concentrada no duodeno, 
basicamente, em resposta ao estímulo da CCK que, por sua vez, é liberada, em 
especial em resposta a alimentos gordurosos​. 
Quando o alimento não contém gorduras, a vesícula biliar se esvazia lentamente, mas, 
quando quantidades significativas de gordura estão presentes, a vesícula biliar, 
normalmente, se esvazia de forma completa, em cerca de 1 hora. 
 
 
 
Função dos Sais Biliares na Digestão e Absorção de Gordura 
As células hepáticas sintetizam cerca de 6 gramas de sais biliares diariamente. ​O 
precursor dos sais biliares é o colesterol,​ presente na dieta ou sintetizado nas células 
hepáticas, durante o curso do metabolismo de gorduras. 
 O colesterol é, primeiro,​ convertido em ácido cólico ou ácido quenodesoxicólico​, 
em quantidades aproximadamente iguais. Esses ácidos, por sua vez, se combinam, em sua 
maior parte, com​ glicina​ e, em menor escala, com​ taurina​, para formar ​ácidos biliares 
glico e tauroconjuga-dos​. Os sais desses ácidos, especialmente os sais de sódio, são, 
então, secretados para a bile. 
 
Os sais biliares desempenham duas ações importantes no trato intestinal: 
1. Primeiro, eles têm ação detergente, sobre as partículas de gordura dos 
alimentos.​ Essa ação diminui a tensão superficial das gotas de gordura e permite 
que a agitação no trato intestinal as quebre em partículas diminutas, o que é 
denominado ​função emulsificante ou detergente dos sais biliares. 
2. Segundo, e até mesmo mais importante do que a função emulsificante, os sais 
biliares​ ajudam na absorção de (1)ácidos graxos, (2) monoglicerídeos, (3) 
colesterol e (4) outros lipídios pelo trato intestinal​. Os sais biliares fazem isso ao 
formar complexos físicos bem pequenos com esses lipídios; os complexos são 
denominados ​micelas​ e são semissolúveis no quimo, devido às cargas elétricas dos 
sais biliares. Os lipídios intestinais são “carregados” nessa forma para a mucosa 
intestinal, de onde são, então, absorvidos pelo sangue. ​Sem a presença dos sais 
biliares no trato intestinal, até 40% das gorduras ingeridas são perdidas nas 
fezes, e a pessoa, muitas vezes, desenvolve déficit metabólico em decorrência 
da perda desse nutriente. 
As pequenas quantidades de sais biliares perdidas nas fezes são repostas por síntese 
pelas células hepáticas. Essa recirculação dos sais biliares é denominada​ circulação 
êntero-hepática dos sais biliares. 
 
Circulação Êntero-hepática dos Sais Biliares. 
Cerca de 94% dos sais biliares são reabsorvidos para o sangue pelo intestino delgado; 
aproximadamente a metade da reabsorção ocorre por difusão, através da mucosa, nas 
porções iniciais do intestino delgado, e o restante por processo de transporte ativo, através 
da mucosa intestinal, no íleo distal. Eles entram no sangue porta e retornam ao fígado. No 
fígado, em uma só passagem pelos sinusoides, esses sais são, quase completamente, 
absorvidos pelas células hepáticas e secretados, de novo, na bile. 
Dessa forma, cerca de 94% de todos os sais biliares recirculam na bile, de maneira 
que, em média, esses sais passam pelo circuito, por cerca de 17 vezes antes de serem 
eliminados nas fezes 
A quantidade de bile secretada pelo fígado, a cada dia, depende 
muito da disponibilidade dos sais biliares — quanto maior a quantidade de sais biliares, na 
circulaçãoêntero-hepática, maior a intensidade de secreção de bile. Na verdade, a ingestão 
de sais biliares suplementares pode aumentar a secreção de bile por várias centenas de 
mililitros por dia. 
Se fístula biliar esvaziar os sais biliares para o exterior, durante dias ou semanas, 
impossibilitando sua reabsorção no íleo, o fígado aumenta sua produção de sais biliares por 
seis a 10 vezes, o que aumenta a secreção de bile até valores próximos aos normais. Isso 
demonstra que a intensidade diária de secreção de sais biliares é, ativamente, controlada 
pela disponibilidade (ou falta de disponibilidade) de sais biliares na circulação 
êntero-hepática. 
 
Papel da Secretina no Controle da Secreção de Bile​. 
Além do forte efeito estimulador dos ácidos biliares na secreção de bile, o hormônio 
secretina, que também​ estimula a secreção pancreática, aumenta a secreção de bile​, às 
vezes mais do que a duplicando, por horas depois da refeição. Esse aumento é quase 
inteiramente por secreção de solução aquosa rica em bicarbonato de sódio, pelas 
células epiteliais dos dúctulos e ductos biliares, sem aumento da secreção pelas próprias 
células do parênquima hepático. O bicarbonato, por sua vez, passa ao intestino delgado e 
se soma ao bicarbonato do pâncreas, para neutralizar o ácido clorídrico do estômago. 
Assim, o mecanismo de feedback da secretina, para neutralizar o ácido duodenal, opera, 
não só através de seus efeitos sobre a secreção pancreática, mas, também, em escala 
menor, por seus efeitos sobre a secreção pelos dúctulos e ductos hepáticos. 
 
Secreção Hepática de Colesterol e Formação de Cálculos Biliares 
Os sais biliares são formados, nas células hepáticas, a partir do colesterol no plasma 
sanguíneo. No processo de secreção dos sais biliares, cerca de 1 a 2 gramas de colesterol 
são removidos do plasma sanguíneo e secretados na bile todos os dias. 
O colesterol é, quase completamente, insolúvel em água, mas os sais biliares e a 
lecitina na bile se combinam, fisicamente, com o colesterol, formando micelas 
ultramicroscópicas em solução coloidal. 
Quando a bile se concentra na vesícula biliar, os sais biliares e a lecitina se 
concentram, proporcionalmente, ao colesterol, o que mantém o colesterol em solução. Sob 
condições anormais, o colesterol pode se precipitar na vesícula biliar, resultando na 
formação de cálculos biliares de colesterol. 
A quantidade de colesterol na bile é determinada, em parte, pela quantidade de 
gorduras que a pessoa ingere porque as células hepáticas sintetizam colesterol, como um 
dos produtos do metabolismo das gorduras no corpo. 
Por essa razão, pessoas que ingerem dieta rica em 
gorduras, durante período de anos, tendem a 
desenvolver cálculos biliares. 
A inflamação do epitélio da vesícula biliar, 
muitas vezes, em consequência de infecção crônica 
de baixo grau, pode, também, alterar as 
características absortivas da mucosa da vesícula 
biliar, às vezes, permitindo a absorção excessiva de 
água e de sais biliares, mas não de colesterol na 
vesícula biliar, e, como consequência, a 
concentração de colesterol aumenta. O colesterol 
passa a precipitar, primeiro, formando pequenos 
cristais, na superfície da mucosa inflamada que, 
então, crescem para formar os grandes cálculos 
biliares.