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Nutrição Animal 1 1. Definições; Conceitos; Avaliação Mercadológica da Nutrição Animal A nutrição animal é definida pelo conjunto de processos em que um organismo vivo digere ou assimila os nutrientes contidos nos alimentos, usando-os para seu crescimento, reposição ou reparação dos tecidos corporais e também, para elaboração de produtos (Ex: Produção de leite pela vaca). A exploração dos animais domésticos é feita na sua quase totalidade visando um interesse econômico. Dentro da ampla variação possibilitada pelo mercado, somente a técnica poderá produzir economicamente, em qualidade e quantidade. Estas técnicas baseiam-se em três aspectos: • Genética: confere ao indivíduo potencial intrínseco que é o ponto de partida para o desempenho de toda e qualquer função, ressaltando-se aquela da produção. À medida que cresce a especialização genética, cresce também a necessidade de mais perfeita nutrição e alimentação para aproveitar esse potencial genético. • Higiene / Manejo: fornecem, ao lado da genética, o ponto de partida às condições básicas, prevenindo as enfermidades e dando condições de higidez necessárias a criação animal. Apesar de todos os cuidados com higiene e manejo, a menos que se alimentem convenientemente, os animais não poderão obter benefícios que atinjam o objetivo econômico. • Alimentação: tem por objetivo fornecer a um indivíduo ou a um grupo os alimentos capazes de manter a vida e assegurar, nas melhores condições de rendimento, a elaboração das produções que um homem pretende de um animal ou de um grupo de animais. Alimento: o que serve para alimentação. Alimentação: ingestão de nutrientes. Nutrientes: compostos químicos necessários ao metabolismo. • Água • Proteínas; • Lipídeos; • Carboidratos; • Vitaminas; • Minerais. Estes nutrientes têm de ser administrados em tal proporção, dosificação e forma, que nutram adequadamente o animal. Não só é importante a quantidade do nutriente, mas também o é dá-lo em proporção correta em relação aos outros nutrientes, para que tenha utilidade máxima. Tal quantidade e proporção variam com a idade, a fase e o sistema de produção. Ingredientes: substâncias que compõem uma mistura. • Milho e outros cereais in natura → 63% • Farelo de Soja → 20% • Subprodutos de origem vegetal → 10,4% • Subprodutos de origem animal → 4,0% • Minerais → 2,3% • Vitaminas e aminoácidos → 0,3% Nutrição de Precisão: elaboração e fornecimento de dietas com base na exigência nutricional da espécie e/ou categoria. Ração farelada: mistura de ingredientes. Ração Extrusada: 105°C, 10 a 12% de umidade e pressão. Ração Peletizada: farelo compactado. a) Classificação dos alimentos • Alimentos volumosos: engloba todos os alimentos de baixo teor energético (energia utilizável) por unidade de peso, principalmente em virtude do seu elevado teor em fibra bruta, ou em água. Todos os alimentos que possuem mais de 18% de fibra bruta (FB) são considerados como alimentos volumosos. Compreendem: I – Forragens secas − Fenos; − Palhas; − Outros produtos com mais do que 18% de FB, tais como cascas de sementes, etc. II – Forragens aquosas − Silagens; − Pastagens; − Raízes e Tubérculos. Os alimentos volumosos constituem a base da alimentação dos herbívoros, principalmente dos ruminantes, cuja grande capacidade do aparelho digestivo permite a ingestão de grandes volumes de alimentos e notadamente em função da flora microbiana do rúmen, capaz de desdobrar a celulose fornecendo energia. A fibra bruta, por outro lado, limita a energia dos alimentos dos monogástricos, pois estes não possuem nos seus sucos digestivos enzimas capazes de hidrolisá-la; nestes, a fibra funciona apenas como auxiliar na formação do bolo fecal, permitindo seu transito pelo intestino. • Alimentos Concentrados: são todos os alimentos que contém alto teor em energia utilizável por unidade de peso, graças a um elevado teor em amido, gorduras e um baixo teor em fibra bruta (menos de 18%). Também neste grupo estão os alimentos com alto teor em proteínas. Subdividem-se em: I – Concentrado energético: alimentos com menos de 20% de PB e alto teor de amido e gordura. Compreendem principalmente os grãos dos cereais. Ex: milho, sorgo, trigo, farelo de arroz. II – Concentrado proteico: alimentos com mais de 20% de PB. Alimentos de origem vegetal, alimentos de origem animal ou marinho. Ex: farelo de soja, caroço de algodão, farelo de canola. Os alimentos concentrados, em virtude de seu elevado valor energético ou proteico, adaptam-se principalmente aos monogástricos ou como suplementos aos ruminantes para elevar o valor energético ou proteico dos alimentos volumosos. 2. Fisiologia Digestória Aplicada à Nutrição Na sua quase totalidade, os alimentos se apresentam em formas combinadas de macromoléculas que, para serem usadas pelo organismo, precisam ser transformadas em formas menores e absorvíveis. Ao conjunto de processos que sofrem os alimentos desde a ingestão, transformação ao longo do tubo digestivo e eliminação dos resíduos não absorvidos, denominamos digestão. a) Ruminantes Os ruminantes possuem pré-estômagos com habilidade microbiana, ou seja, durante a permanência no rúmen os microorganismos promovem processos fermentativos em seu proveito que acabam gerando produtos de interesse do hospedeiro (ruminante). Tal processo degrada polissacarídeos naturais como celulose, amido, amilopectina e lignina, levando-os até a forma mais simples (monossacarídeos). A partir daí são sintetizados ácidos graxos voláteis (AGVs) e gases. Os AGVs são as principais fontes energéticas dos ruminantes, essas moléculas são os produtos finais ou, na verdade, o resto ou descarte do metabolismo microbiano anaeróbio. São eles: Acetato, Butirato e Propionato. • Goteira Esofágica: presente nos ruminantes recém-nascidos, esta estrutura é uma invaginação, semelhante a uma calha, situada na parede do retículo, desde o cárdia até o orifício retículomasal. A goteira esofágica direciona o fluxo de leite ingerido para dentro do abomaso sem entrar nos pré-estômagos. Quando estimulados, os músculos da goteira se contraem, causando um encurtamento e uma torção da mesma, a torção faz com que as bordas da goteira se fechem, formando um tubo quase que completo do cárdia ao canal omasal. Quando a goteira está contraída, o leite que entra no cárdia é direcionado para o omaso, mas somente 10% ou menos entram no rúmen. O leite atravessa rapidamente o omaso e entra no abomaso. O tamanho dos pré-estômagos de recém-nascidos é quase igual ao do abomaso, bem contrário às proporções normais de animais adultos nos quais os pré-estômagos correspondem a mais de 90% do volume gástrico total. O aumento dos pré-estômagos ocorrem rapidamente após o nascimento, mas a velocidade depende do tipo da dieta, quando é permitido que o ruminante tenha acesso à comida sólida logo após o nascimento, a velocidade de desenvolvimento dos pré-estômagos é máxima. Se o animal recebe, além do leite, água, ração e feno, o rúmen se forma mais rápido, favorecendo o desenvolvimento e produção do animal. • Ruminação: é o ato de remastigar a ingesta do rúmen. A ruminação, ou a remastigação, tem efeito importante na redução do tamanho da partícula e no movimento de material sólido através do rúmen. O ato inicial da ruminação é a regurgitação, logo que o alimento alcança a boca, o excesso de água do bolo alimentar é pressionado pela língua; a água é deglutida e começa a remastigação do material que depois retorna para o rúmen para sofrer ação microbiana. O movimentode água pelo rúmen é muito mais rápido do que o movimento de material particulado. O fluxo de água tem importantes efeitos sobre a dinâmica do rúmen, para que as partículas pequenas e o material solúvel saiam do rúmen, a água deve estar constantemente fluindo através da massa de material sólido. A unidade ruminorreticular funciona como uma peneira gigante, que retém a massa de material inicialmente quebrado que será fermentada, enquanto permite que a água passe levando consigo pequenas partículas e material solúvel. Portanto, o transito da água pelo rúmen deve ocorrer em velocidade consideravelmente maior do que o de material particulado. Taxa de Diluição: mede a velocidade do fluxo de líquido através do rúmen, é expressa como a porcentagem de liquido total que deixa o rúmen em 1 hora. Os valores normais da taxa de diluição variam com a dieta e a ingestão de alimentos e estão usualmente em uma faixa de 5 a 30% por hora. É importante considerar que a água deixa o rúmen somente quando é substituída por outra. Assim, a taxa de diluição depende do ritmo da salivação e da ingestão de líquidos. A taxa de diluição no rúmen tem influencia importante sobre a fermentação e a produção de células microbianas. Taxa de Passagem: controla o consumo, quanto maior velocidade de passagem, menos eficiência digestiva. Quanto mais lento for o transito do alimento, melhor a eficiência digestiva. O aumento da motilidade e da ruminação aumentam a taxa em que as partículas são quebradas, provocando uma maior taxa de passagem. • Funções dos pré-estômagos e estômago Rúmen: armazenamento, fermentação e absorção de AGVs. A absorção dos AGVs ocorre via papilas ruminais. Retículo: retenção de corpos estranhos, principalmente em pequenos ruminantes. Omaso: absorção de H₂O e minerais; AGVs e redução de partículas. Abomaso: síntese de pepsina e HCL (ácido clorídrico). Dietas pobres levam à diminuição na produção de NH₃, que levam à diminuição do crescimento microbiano, que levam à menor degradação de carboidratos, levando à menor eficiência digestiva. Quanto mais NH₃, melhor é o crescimento microbiano. b) Monogástricos Na circulação só existem micromoléculas, portanto a absorção não ocorre se o alimento não for digerido. A digestão será inútil se os nutrientes digeridos não forem absorvidos. Digestão: quebras físicas e químicas, quanto mais o animal mastigar, maior será a fluidez e a área de superfície. • Digestão no Intestino Delgado No intestino delgado, ocorre a maior parte da digestão dos nutrientes, bem como a sua absorção, ou seja, a assimilação das substâncias nutritivas. No duodeno, são lançadas as secreções do fígado e do pâncreas. Nessa primeira porção do intestino delgado, é realizada principalmente, a digestão química – com a ação conjunta da bile, do suco pancreático e do suco entérico ou intestinal atuando sobre o quimo. A digestão de carboidratos no Intestino Delgado é dividida em duas fases: − Fase Luminal: Ação das enzimas salivares, gástricas e pancreáticas e da motilidade. Local de digestão: � Lactose; � Amido; � Sacarose. − Fase Membranosa: Ação das enzimas intestinais aderidas à membrana apical do epitélio. Local de digestão: � Lactose; � Maltose; � Isomaltose; � Maltotriose; � Sacarose. O alimento precisa encostar-se às vilosidades para que haja absorção dos nutrientes, ou seja, a absorção ocorre na fase membranosa. c) Digestão e absorção de carboidratos (CHO) Quando ingeridos, os carboidratos estão sob forma de polissacarídeos e dissacarídeos que necessitam ser hidrolisados (quebrados) em açucares simples para serem absorvidos. A digestão dos carboidratos, assim como de outros nutrientes, inicia-se na boca com a mastigação, que fraciona o alimento e o mistura com a saliva. Durante esse processo, a enzima amilase salivar secretada pelas glândulas parótidas (glândula salivar situada na região orofaríngea) inicia a quebra do carboidrato em dextrinas e maltoses (dissacarídeos) que são moléculas menores. Esta enzima sofre inativação no estômago, assim que inicia a liberação de outras enzimas locais. Ainda no estômago, ocorrem contrações das fibras musculares da parede continuando o processo digestivo mecânico, que são os movimentos peristálticos, que tem a função de misturar as partículas dos alimentos com secreções gástricas. É importante ressaltar que a secreção gástrica não contém enzimas digestivas específicas para a quebra do carboidrato, ocorrendo, portanto, a movimentação do carboidrato para a parte inferior do estômago e da válvula pilórica. Após esse processo, a massa alimentar transforma-se em uma massa espessa chamada quimo, que irá ocupar o duodeno, a primeira porção do intestino delgado. Dentro do intestino delgado os movimentos peristálticos continuam movendo o quimo ao longo do intestino delgado onde a digestão do carboidrato é finalizada através das secreções pancreática e intestinal. As enzimas do pâncreas entram no duodeno através de um ducto e contém a amilase pancreática, responsável pela continuidade do processo do desdobramento do amido e da maltose. Já as secreções intestinais contêm três enzimas distintas, que atuam sobre os dissacarídeos para render os monossacarídeos glicose, frutose e galactose para absorção. Desta maneira: Fonte de enzima Enzima Substrato Produtos Boca Glândulas salivares Amilase salivar (pitalina) Amido Dextrinas e Maltoses Intestino Delgado Pâncreas Amilase pancreática Amilose e amilopectina Maltose, maltotriose e dextrinas a-limitantes Mucosa Intestinal Borda em escova Sacaridases intestinais a- dextrinas (isomaltase) Sacarase Maltase Lactase Dextrinas a- limitantes (isomaltase) Sacarose Maltose Lactose Glicose Glicose e frutose Glicose e glicose Glicose e galactose Em Ruminantes: I. BOCA – Digestão não fermentativa Na boca contém a enzima “Amilase Salivar” que quebra o amido (polissacarídeo) liberando um dissacarídeo. Como o alimento passa rapidamente pela boca, poucos amidos são quebrados. II. RÚMEN / RETÍCULO – Digestão fermentativa A digestão fermentativa é feita por microorganismos, principalmente bactérias. As bactérias são específicas, cada uma age sobre um tipo de nutriente, elas transformam carboidratos enormes em pequenos (polissacarídeos em monossacarídeos). A bactéria faz essa fermentação para conseguir glicose para fazer a sua própria glicólise e conseguir ATP para se multiplicar. Como resíduos da fermentação sobram os Ácidos Graxos Voláteis – AGV: − Acetato − Propionato − Butirato Os AGVs são absorvidos localmente e enviados para o fígado, depois para a corrente sanguínea e depois para todas as células. III. OMASO – Prensagem (digestão mecânica) IV. ABOMASO (digestão mecânica) No abomaso (estômago) o PH é ácido, então não existem enzimas para quebrar os carboidratos (hidrólise ácida). V. INTESTINO DELGADO – Digestão não fermentativa O intestino delgado contém 3 tipos de sucos gástricos: − Suco pancreático (amilase pancreática) − Bile (emulsificação de lipídeos) − Suco intestinal (várias enzimas) A “Amilase pancreática” quebra os carboidratos liberando dissacarídeos, em seguida o suco intestinal quebra os dissacarídeos liberando monossacarídeos (glicose). O epitélio do intestino delgado só absorve monossacarídeos. A Glicose absorvida é enviada para o fígado, vai para a corrente sanguínea e se espalha pelas células. Ao entrar na célula, a glicose pode ter 3 destinos: • Reserva de energia na forma deglicogênio. • Ser oxidada a compostos de três átomos de carbono (piruvato) = Glicólise • Ser oxidada a pentoses (Ciclo das Pentoses) = Ribose 5-fosfato (formação de material genético). Todo o metabolismo da glicose acontece no citoplasma. VI. INTESTINO GROSSO – Digestão fermentativa Liberação dos resíduos da fermentação, os Ácidos Graxos Voláteis – AGV: − Acetato − Propionato − Butirato - Produtos de absorção advindos da digestão de carboidratos: − Ácidos graxos voláteis (digestão fermentativa) − Glicose (digestão não fermentativa) d) Digestão e Absorção de Proteínas Existem dois tipos de proteínas disponíveis para a dieta: • Proteína Verdadeira: toda e qualquer fonte vegetal ou animal que contenha proteína. - Animais superiores têm exigências em aminoácidos para construir proteínas. • Proteína Não Verdadeira (Nitrogênio Não Proteico – NNP): proteínas que não tem aminoácidos na sua constituição, mas tem Grupo Amina. Ex. Ureia, que é utilizada como suplemento proteico para ruminantes. - Microorganismos e plantas precisam de nitrogênio para construir proteínas. A maior fonte de valor biológico de proteínas para os ruminantes são as bactérias morrendo no abomaso e absorvendo no Intestino Delgado. � Digestão fermentativa (Rúmen e Intestino Grosso) I. Proteólise - Quando entra uma fonte de Proteína Verdadeira no rúmen, acontece a quebra, feita por microorganismos, liberando aminoácidos. II. Desaminação – A bactéria separa o Grupo Amina do aminoácido, porque é nele que contém o nitrogênio (NH₃ - Amônia). III. A bactéria usa o nitrogênio para produzir aminoácidos de origem microbiana, com os aminoácidos cria proteínas de origem microbiana e com as proteínas cria o corpo de uma nova bactéria. Se a fonte de proteínas for de Proteínas não verdadeiras (NNP), também será quebrada, se transformando direto em aminoácidos – libera grupo amina. O microorganismo não tem acesso a 100% da Proteína Verdadeira: • Proteína Degradável no Rúmen – PDP: porção que o microorganismo utiliza. • Proteína não Degradável no Rúmen: porção que escapa da fermentação microbiana. Em uma situação de dieta hiperproteica, agravada por limitação de energia, a bactéria não tem energia suficiente para tirar energia de todas as amônias, então elas são absorvidas localmente e pelo sistema porta hepático vão para o fígado e viram Ureia que pode ser excretada pela urina, utilizada ou voltar para o ambiente de fermentação. A amônia circulante é tóxica e pode matar o animal. Produto de absorção da digestão fermentativa: Amônia. � Digestão Não fermentativa (abomaso, estômago e ID) O controle intrínseco do trato digestório é feito pelo Nervo Vago. A entrada de nutrientes no organismo provoca a excitação do nervo vago, que faz a estimulação intrínseca de um sistema endócrino específico do trato digestório ativando hormônios específicos: • Gastrina – Estômago • Colecistoquinina – Intestino Delgado I. No estômago, a Gastrina vai fazer com que as células parietais secretem ácido clorídrico (HCL) deixando o PH ácido. II. O PH ácido é importante para estimular a liberação de Secretina que vai ajudar a Colecistoquinina que estimula a secreção enzimática do pâncreas, biliar. Ocorre também a ativação do Pepsinogênio – enzima proteolítica gástrica secretada inativa – Com o PH ácido, o Pepsinogênio será ativado a Pepsina. III. A Pepsina quebra a proteína em polipeptídeos um pouco menores. IV. Os Polipeptídeos saem do estômago e chegam ao Intestino Delgado. No ID todos os sucos digestivos são liberados, o mais importante é o Suco Pancreático, nele estão as outras enzimas proteolíticas que são secretadas de maneira inativa. • Tripsonogênio • Quimiotripsinogênio • Prócarboxipeptidase V. As enzimas proteolíticas do suco pancreático serão ativadas pela enzima Enteropeptidase, produzida pelo suco intestinal, e vão virar: • Tripsina – libera polipeptídeo menor ainda • Quimiotripsina – libera peptídeos • Carboxipeptidase – libera aminoácidos VI. Aminoácidos livres e dipeptídeos são absorvidos pelas células epiteliais intestinais, onde os dipeptídeos são hidrolisados antes de entrarem na corrente sanguínea. Os aminoácidos são metabolizados pelo fígado. Produto de absorção do ID: aminoácidos após a ação da enzima. E via sistema porta hepático, amônia e aminoácidos. A amônia no fígado é convertida em Ureia. e) Digestão e Absorção de Lipídeos � DIGESTÃO NÃO FERMENTATIVA (Estômago e Intestino Delgado) I. Lipase Gástrica: enzima do estômago que quebra no máximo 1 ligação éster, liberando apenas 1 Ácido Graxo, sobrando um Diacilglicerol. A Lipase Gástrica não é efetiva no estômago porque não ocorre a emulsificação do conteúdo lipídico. II. Bile: desemboca no Intestino Delgado, a bile emulsifica o conteúdo lipídico. III. Micela: TGC estruturado de uma maneira, pela ação da bile, para que a porção polar dos ácidos graxos fique estrategicamente posicionada para facilitar a ação da enzima. IV. Lipase Pancreática: quebra uma ligação éster do TGC liberando um Ácido Graxo, formando um Diacilglicerol, vem outra Lipase Pancreática e quebra outra ligação éster, formando um Monoacilglicerol, que já pode ser absorvido pelo epitélio do Intestino Delgado. O epitélio do Intestino Delgado absorve: • Ácidos Graxos Livres • Monoacilglicerol. Esses são os produtos de absorção intestinal. Após serem absorvidos pelo epitélio intestinal, os ácidos graxos livres, o monoacilglicerol e outros conteúdos lipídicos vão se esterificar, pois é um meio aquoso, e voltam a ser um TGC. Este conteúdo esterificado tem que ser carregado, quem carrega são as lipoproteínas, especificamente a Quilomicron. - O TGC é levado para o tecido adiposo, para entrar na célula adiposa precisa ser quebrado. - Lipoproteína Lipase: quebra o TGC para que ele possa entrar na célula adiposa. Quando as moléculas entram no citoplasma, que é um meio aquoso, acontece a Reesterificação, voltando a se tornar um TGC. Assim acontece a reserva de TGC no adipócito. Depósito na forma de gotículas citoplasmáticas que ocupam a maior parte do volume da célula. � DIGESTÃO FERMENTATIVA (Rúmen e Intestino Grosso) I. A bactéria quebra as ligações éster que prendem os Ácidos Graxos no Glicerol do TGC (lipólise). II. O Glicerol e os Ácidos Graxos ficam livres. III. O Glicerol é utilizado pelas bactérias para gerar glicose através da Gliconeogênese, então a bactéria faz a sua Glicólise, gera energia para se multiplicar e libera AGVs como resíduos. **Microorganismo não usa Ácido Graxo como combustível energético. - Nos ruminantes, os Ácidos Graxos vão seguir pelo trato digestório e são absorvidos no Intestino Delgado. - Nos monogástricos, a lipólise ocorre somente no Intestino Grosso, então o ácido graxo vai ser eliminado nas fezes. **Ácidos Graxos Insaturados são tóxicos para os microorganismos que fazem a fermentação. IV. Biohidrogenação: para se livrar do efeito tóxico dos ácidos graxos insaturados, as bactérias promovem a quebra das duplas ligações através da introdução de Hidrogênios na cadeia, passando a ser Ácido Graxo Saturado. Desta forma: - A digestão e absorção de carboidratos acontecem, principalmente, no duodeno. - A digestão e absorção de proteínas acontecem, principalmente, no duodeno. - A digestão e absorção de lipídeos acontecem, principalmente, no jejuno. - No Intestino Grosso acontecem a regulação hídrica, a formação do bolo fecal, a produção de gases, o equilíbrio eletrolítico e a produção de AGVs.f) Diarreia Aumento da frequência de defecação ou volume fecal, pode ser por: • Má absorção: perda do epitélio intestinal. • Secretora: volume de secreção supera a capacidade absorvida g) Digestão nas aves (frango) O trato gastrointestinal das aves é composto por: • Bico • Esôfago • Papo • Esôfago • Pró-ventrículo (estômago químico) • Moela (estômago mecânico) • Intestino Delgado • Intestino Grosso • Cloaca Bico: Uma galinha tem seu bico curto com a valva superior um pouco mais longa do que a inferior e se alimenta tipicamente de grãos (como o milho) e por isso são classificadas como granívoras, embora as galinhas de “terreiro” ou “caipiras” possam até ser onívora pelo fato de se alimentarem de diversos tipos de alimentos que lhes são oferecidos pelo criador. As galinhas, quando se alimentam de grãos, o fazem com rapidez e desta forma o tempo que o alimento permanece na cavidade oral é curto e assim denominamos “tempo bucal zero”. A deglutição na galinha é feita com a ajuda de um movimento de cabeça, jogando-a para frente, o que desloca o grão para trás e, a partir daí, o grão segue em direção ao papo por movimentos peristálticos; devemos nos recordar que a tomada de água também é feita de modo especial, pois, a galinha ingere a água com a valva inferior do bico e em seguida “olha” para cima para que a água desça por gravidade. A cavidade oral das galinhas é muito ampla e não apresenta limites precisos pela ausência do palato mole. Outra característica é o palato duro apresentar uma fenda longitudinal (normal). O processo digestivo na boca é quase inimaginável, pois, com tempo bucal zero não deve haver digestão. Assim, a saliva teria apenas uma função mecânica, ou seja, lubrificação da cavidade oral, umectação do alimento, lubrificação do esôfago, eliminação de substâncias diversas passadas pela corrente sanguínea e outras. Papo: O papo é um divertículo do esôfago e pode ser considerado um pré-estômago (como em ruminantes) e serve para receber o material proveniente da cavidade oral. Pode ser bem desenvolvido nas aves granívoras (como nas galinhas no pato e no pombo), mas, também pode ser rudimentar ou estar ausente em outras aves (como aves carnívoras), dependendo de sua maior ou menor função, que no caso é armazenamento de grãos ou folhas (aves folhívoras). No caso do armazenamento de grãos (galinhas) os alimentos sofrem um amolecimento durante sua permanência o que facilitará sua digestão posterior. Após um período variável dentro do papo, este inicia movimentos peristálticos (vagais) dirigindo os grãos para o proventrículo (estômago verdadeiro). No interior do papo não há nenhuma secreção digestiva própria e qualquer fenômeno bioquímico de desdobramento poderá ocorrer por conta de enzimas vindas de fora com os alimentos ou de microrganismos ingeridos com alimentos. Há autores que apontam alguma digestão amilácea por conta da amilase salivar (que é pouca). Quanto à absorção, durante muito tempo se considerou o papo como incapaz de absorver qualquer substância. Entretanto, hoje se admite a absorção de substâncias nutritivas e de baixo peso molecular como ácido lático, AGVs, álcool e outras. Pode haver pequena hidrólise de sacarose com absorção mínima ou duvidosa. Proventrículo: O proventrículo é o estômago verdadeiro das aves e corresponde ao estômago dos carnívoros. É controlado pelo nervo vago e secreta o HCl, a pepsina, a gastrina (pouco conhecida sua função nas aves) e o muco. Dependendo da ave, o pH pode variar o que também pode afetar a transformação do pepsinogênio em pepsina. Tendo em vista que as pepsinas não são exatamente iguais, cada ave pode funcionar com sua pepsina em diferentes valores de pH. Já existem trabalhos mostrando que o pepsinogênio do pato tem 374 aminoácidos e enquanto que a pepsina tem 324. Seu pH ótimo está em torno de 4.0 e será inativado quando o pH atingir 9.6 . Normalmente este compartimento está bastante desenvolvido em aves carnívoras e, rudimentar em aves granívoras. Assim, ele é pequeno no pato, pombo e galinha e grande em albatroz e gaivotas (exemplos). Histologicamente se diz que o proventrículo só apresenta um tipo celular (oxintico- pépticas) e que seriam responsáveis pelas secreções gástricas (HCl, pepsina e muco). O pH nas carnívoras tende a ser mais baixo do que nas granívoras. Alguns exemplos de pH são dados a seguir: galinhas-4.8; faisão-4,7; pombo-1.4; pato-3.4; perus-4.7 . Moela: A moela representa o que se denominou estômago mecânico das aves pelo fato de não apresentar sucos digestivos próprios e fazer a digestão dos grãos, previamente amolecidos no papo, através da pressão exercida por seus potentes músculos. A pressão pode atingir entre 100-150 Torr (na galinha) ou 180 Torr (nos patos) e com isso comprimir os grãos, fazendo uma verdadeira “moagem” dos mesmos; para isso a moela ainda conta com a presença de “pedriscos” no seu interior o que ajuda a trituração. Tais pedriscos penetram no aparelho digestivo quando as aves fazem a preensão de seus alimentos e podem chegar a 10 gramas nos patos; só não se tem ideia formada se a ingestão é voluntária ou acidental. Normalmente a ingestão só é feita por aves em regime “aberto”, ou seja, aves silvestres ou domésticas que estão soltas. Os pintos criados em sistema fechado não necessitam de tais pedriscos, pois sua ração (inicial) é um farelo e não necessita de trituração. A moela apresenta contrações musculares rítmicas a cada 2 ou 3 minutos e duram em média 20 a 30 segundos. O pH da moela varia de 2.0 a 3.5 , mas , isto não quer dizer que seja por secreções locais e sim porque o material ácido provém do proventrículo (que fica situado próximo e antes da moela). Nas aves carnívoras a moela não necessita ser bem desenvolvida, pois, sua alimentação não é feita à base de grãos. Intestino delgado: O intestino delgado das aves está dividido em duodeno, íleo superior e íleo inferior. Na realidade o íleo superior é o jejuno dos carnívoros e tal divisão parece obedecer (nas aves) a uma transição pouco nítida entre os dois segmentos. No duodeno desembocam os canais biliares e pancreáticos. Em geral o intestino das aves é relativamente bem mais curto do que o dos mamíferos e ainda ocorrem diferenças entre aves granívoras e carnívoras; o intestino das herbívoras e granívoras é mais longo do que o das carnívoras, e pelo que se deduz a digestão de vegetais (celulose) é mais lenta dos que as proteínas; as vilosidades das carnívoras são mais desenvolvidas do que as das herbívoras. Com relação às glândulas anexas há citações de que o suco pancreático só está completo cerca dos sete dias de nascidos (pintos) e a bile só preenche a vesícula biliar só está repleta aos 28 dias após o nascimento. Intestino grosso: Este segmento apresenta uma grande variedade entre as aves pelo fato de poder existir um único ceco, dois cecos, ceco rudimentar ou ausente e ceco bem desenvolvido, de acordo com a espécie. Nas galinhas, pombos e patos o ceco é duplo e bem desenvolvido, sendo que no gênero Gallus o ceco pode ter em média 15 cm em aves adultas. No final do intestino delgado há uma entrada para os dois cecos e estão separados por válvulas que controlam a entrada do alimento para o ceco bem como seu retorno para passar ao segmento posterior que é colon-reto (lembrar que o ceco é um segmento “cego” - sem saída). O colon-reto é o segmento final do intestino grosso e desemboca na cloaca, não havendo distinção para dividi-lo em dois segmentos (colon e reto) como nos mamíferos. Os cecos servem para absorção de água, digestão da fibra bruta (celulose e ainda a lignina que pode ser utilizada entre 10 e 40% do total) alémda síntese de vitaminas do complexo B e vitamina K. Ao final do intestino grosso ainda encontramos a cloaca que recebe ductos deferentes (macho), oviduto (fêmea em postura), fezes, ureteres (que podem vir direto dos rins - galinha) ou a partir da bexiga (como na avestruz). Há ainda sobre a cloaca a bolsa (bursa) de Fabrício, responsável pelos chamados linfócitos B.
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