LIVRO- SOLO, PLANTA E ATMOSFERA = Capitulo 4

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4
A PLANTA
INTRODUÇÃO
Os vegetais desenvolvem-se na atmosfera
próxima ao solo, tendo como apoio o próprio
solo. Para seu desenvolvimento, o sistema radi-
cular absorve água e nutrientes, subdivididos em:
Macronutrientes:
1. Nitrogênio, N: absorvido principalmente
como N03- e NH/;
2. Fósforo, P: Hl04- e HP04 2-;
3. Potássio, K: K+;
4. Cálcio, Ca: Ca2+;
5. Magnésio, Mg: Mg2+; e
6. Enxofre, S: S042-.
Os macronutrientes são elementos essenciais
para o crescimento e o desenvolvimento das plan-
tas e são assim denominados não por serem os
mais importantes, mas os absorvidos (e necessi-
tados) em maiores quantidades.
Micronutrientes:
7. Zinco, Zn: Zn2+;
8. Cobre, Cu: Cu2+;
9. Manganês, Mn: Mn2+;
10. Ferro, Fe: Fe2+;
11. Boro, B: ácido bórico H3B03;
12. Molibdênio, Mo: M00
4
1-;
13. Cloro, Cl:o
Os micronutrientes também são elementos
essenciais, porém absorvidos e necessitados em
quantidades muito baixas. Sua falta, entretanto,
não permite que o vegetal complete de modo
pleno seu ciclo vital.
São essenciais, ainda, o Carbono, C; o Oxigê-
nio, O; e o Hidrogênio, H; fechando assim a lista
dos dezesseis elementos essenciais. Além disso, são
úteis e encontrados nos tecidos vegetais o Cobalto,
Co (C02+), importante para as leguminosas; o
Silício, Si (Si03-) e o Níquel, Ni (Ni:"). Malavolta
et al. (1989) fazem uma avaliação do estado
nutricional das plantas, descrevendo detalhes
importantes sobre a dinâmica e absorção de
nutrientes.
Pela parte aérea da planta, especificamente
através dos estômatos, entra o gás carbônico, COz,
que participa da fotos síntese, uma síntese de
açúcares realizada à custa de energia solar. É o pro-
cesso por meio do qual as plantas verdes trans-
formam energia radiante (eletromagnética) em
58 I SOLO, PLANTA E ATMOSFERA
energia química (Ferri, 1985). A formulação ge-
ral da fotos síntese é dada por:
Planta
CO H O 1 verde O M rÓ» O ' .2 + 2 + uz ------7 2 + atena rgamca +
+ Energia Química
sendo que a energia química resultante é empre-
gada pela célula em vários processos metabólicos.
A matéria orgânica produzida é o carboidrato,
simbolizado por (CH20 )0. Os agentes de absorção
da luz solar são os pigmentos que ocorrem nos
cloroplastos das plantas superiores (e algumas
algas) (Quadro 4.1):
O principal ciclo fotossintético de produção
de carboidratos é o de Calvin, com a formação
do PGA, um açúcar com três carbonos. Por isso,
as plantas que seguem esse ciclo são denominadas
plantas C3. Outro grupo de plantas, entre as quais
algumas gramíneas (ou poáceas, família Poaceae),
e outras espécies de plantas adaptadas ao clima
árido, seguem uma variação do ciclo de Calvin,
descoberto por Hatch & Slack e produzem o
malato, um carboidrato com quatro carbonos, e
são denominadas plantas C4. Ferri (1985) faz uma
comparação da fisiologia das plantas C3 e C4, que
vão desde diferenças na capacidade de trans-
ferência do sistema vascular, na resistência dos
estômatos ao fluxo de CO2, até diferenças na
eficiência de utilização do nitrogênio em proces-
sos de assimilação. Ainda várias espécies de
plantas que habitam ambientes áridos e quentes,
apresentam outro sistema de fixação do CO2,
denominado metabolismo ácido das crassuláceas,
que são as plantas CAM. Entre elas destacam-se
o cacto, o abacaxi e as orquídeas.
Para o crescimento e desenvolvimento das
plantas, a água do solo passa por elas indo acabar
na atmosfera. Como nesse processo praticamente
não entra energia vital, a planta é muitas vezes
vista como o elo de ligação entre a água do solo e
a água da atmosfera, ocupando um papel
preponderante no ciclo da água.
O consumo de água por culturas agrícolas
normalmente se refere a toda água perdida pelas
plantas (transpiração e gutação) e da superfície
do solo, mais a água retida nos tecidos vegetais. A
porcentagem de água nos tecidos vegetais é
altíssima, mas mesmo assim é, em geral, menor
que 1% do total evaporado durante o ciclo de
crescimento da planta. Por isso, o consumo de
água das plantas normalmente se refere apenas à
Quadro 4.1. Pigmentos que ocorrem nas plantas superiores (e em algumas algas) e que participam da
fotossíntese.
Pigmento
Comprimento de onda de
absorção máxima de luz (nm)
Clorofila a (verde-azulada)
Clorofila b (verde)
(X Caroteno (amarelo-alaranjado)
~ Caroteno (amarelo-alaranjado)
Luteol
Violoxantol
430-660
453-643
420-440-470
425-450-480
425-445-475
425-450-475
água perdida pela transpiração das plantas e pela
evaporação da superfície do solo. Nestes estudos
as seguintes definições são importantes:
a) Transpiração: perda de água na forma de
vapor, através da superfície da planta.
b) Evaporação: perda de água na forma de
vapor, através da superfície do solo.
c) Evapotranspiração: é a soma da transpi-
ração com a evaporação. Na prática, a
evapotranspiração de uma cultura tam-
bém é denominada Uso Consuntivo de
uma cultura.
o consumo de água de uma cultura é de fun-
damental importância do ponto de vista agríco-
la, pois, em geral, os recursos de água disponível
são limitados. De importância na evapotranspi-
ração é a arquitetura da planta, sendo que, nesse
aspecto, destaca-se a área foliar, que é a superfície
evaporante exposta à atmosfera. A área foliar de
y
ponto de inflexão ~
A PLANTA I 59
uma cultura é a soma das áreas de cada folha.
Muito utilizado é o índice de área foliar (IAF), a
relação entre a área das folhas e a área de solo
ocupada pela planta. Assim, se uma planta ocupa
1 m? de solo e tem uma área foliar de 3,5 m", o
IAF é 3,5 m2/1m2 = 3,5. Isso significa que a eva-
poração da água do solo se dá em 1m2 e a
transpiração das plantas em 3,5 rrr'. Para efeito
de cálculo, porém, a evapotranspiração é estimada
por m- de cultura, isto é, em Um2 = mm.
O IAF varia com o desenvolvimento da
cultura. Na semeadura não há nem planta nem
folha e, com o passar do tempo, as plantas crescem
e podem chegar a cobrir totalmente o solo, res-
tando uma cobertura, ou um dossel verde. Depois
da floração, frutificação e maturação, as plantas
perdem folhas por senescência, e a área foliar
chega a diminuir. Na maioria dos casos, um
modelo sigmoidal, como o apresentado na Figura
4.1 para acúmulo de matéria seca, descreve muito
bem esse processo.
'-- __ -----"..L'- --'----- ---+__ -----. Tempo (t)
ti
Y ------------------.-------------.-------.-------.--------------------------max
semeadura maturação
Figura 4.1. Modelo sigmoidal para descrição do acúmulo de matéria seca por uma cultura vegetal.
60 I SOLO, PLANTA E ATMOSFERA
y
n/2
x
+A -----------;...-;.:;"r,---------------r--------------------I-.----------/' i', i i
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ramo que interessa
/-
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_._._. ._. 4"_t . . ._._~_._._._._._._._.'=.L. _
i
3n/2
i
5n/2
Figura 4.2. Curva da função seno indicando a parte (em negrito) que se assemelha à sigmoidal da Figura 4.1 .
Uma equação que se adapta bem a esse mo-
delo é uma senóide, com seu início no 3º
quadrante, istoé, em 3rr,/2 (Figura 4.2).
Um modelo desse tipo é sugerido por Garcia
yGarcia (2002), no qual (y) representa a fitomassa
seca de uma cultura, digamos em kg de MS . ha',
em função do tempo (t) durante seu ciclo de
crescimento:
sendo Ymaxa fitomassa seca máxima atingida na
rnaturação e tmaxo tempo no instante da matu-
ração, considerando t = O a emergência das
plantas. Note-se que a relação t/tmax é adimen-
sional e que no início do ciclo t = O, portanto, ti
tmax= O, e no fim do ciclo t/tmax = 1,pois t = tmax.Já
Ymaxé a fitomassa seca máxima atingida no fim
do ciclo.
Para entender a equação 4.1, note que no col-
chetedo seno aparece uma defasagem de 3n12, o
que nos mostra que para t I tmax= O, o seno come-
ça em 3nl2 (início do 4° quadrante), valendo -1,
como mostra a Figura 4.2. Esse resultado somado
ao +1 da equação resulta em O, que multiplican-
do os demais fatores leva a y = O, que é a fitomassa
do início do ciclo. Para t/tmax = 1 (fim do ciclo),
temos sen Snl2 = 1.Agora, 1+ 1= 2 que multipli-
cado por 1/2 da equação resulta em 1, ou y = Ymax.
O parâmetro a é um fator de forma, isto é, ele
modifica o S da senóide, que é pura só para a = 1.
Conforme o valor de a o S se alonga ou se enco-
lhe, mexendo em sua forma. O valor de a é obti-
do ajustando a equação 4.1 a dados experimentais
de Ye t, pelo método dos quadrados mínimos.
De importância, também, são as taxas de cres-
cimento das plantas, que seriam as derivadas da
curva da Figura 4.1, isto é, dy/dt, que podem ser
dadas em kg. ha-1• dia-I. O primeiro ramo utili-
zado na senóide (de 3n/2 a 2n) é crescente e as
derivadas são positivas e crescentes. No ponto 2n,
que é um ponto de inflexão, a derivada segunda
d'y/dt' é nula, o que indica que daí para a frente
(de 2n a Sn12) as derivadas continuam positivas,
mas decrescem no tempo. O resultado é que a taxa
de crescimento dy/dt, em função do tempo, passa
a ter forma de co-seno (lembre-se que a primeira
derivada de seno é co-seno), com um máximo,
como indica a Figura 4.3.
Até aqui falamos em crescimento e desenvol-
vimento; que são conceitos importantes. Não são
sinônimos, são bem distintos, mas inseparáveis.
Enquanto a planta cresce, ela se desenvolve.
Crescimento se refere mais a tamanho da planta,
mais corretamente em acúmulo de matéria seca.
Desenvolvimento envolve diferenciação e a plan-
(dy / dt)max ------------.-.-.-.~.-----.-----------:;;;.---- ..,.--~
dy/dt
semeadura
A PLANTA I 61
t
maturação
Figura 4.3. Taxa de crescimento dy/dt em função do tempo.
ta passa por diversos estádios até fechar o ciclo
reprodutivo, produzindo sementes que perpe-
tuarão a espécie. De forma genérica fala-se em
fase vegetativa, floração, frutificação, maturação
e senescência. Essas fases são períodos do ciclo que
não podem ser confundidos com estádios, que são
momentos. A descrição das fases e estádios é
denominada fenologia. O milho (Zea mays L.), da
família das Poáceas (antigas Gramíneas), uma das
plantas mais estudadas, apresenta dez estádios: O).
emergência; 1) 4 folhas; 2) 8 folhas; 3) 12 folhas; 4)
pendoamento; 5) florescimento; 6) grãos leitosos;
7) grãos pastosos; 8) grãos farináceos; 9) grãos
duros; e 10) ponto de maturidade fisiológica. Cada
estádio é considerado atingido quando 50% das
plantas apresentarem os sintomas.
Importante ainda é o termo DAE (dias após
a emergência), muito utilizado para acompanhar
o ciclo de desenvolvimento das plantas. No lugar
de t, usa-se DAE, por exemplo, 50 DAE ou DAEmax,
que é duração do ciclo.
A duração do ciclo é razoavelmente constan-
te para uma dada variedade ou cultivar, desde que
as condições ambientais sejam adequadas, isto é,
haja disponibilidade de nutrientes e água, de
luminosidade, temperatura adequada do ar e do
solo etc. Há variedades precoces, de ciclo médio
e tardias. Em relação à luminosidade, destaca-se
a duração do dia (ver N no Capítulo 5, item ra-
diação solar) que leva ao fenômeno do fotope-
riodismo. A indução da floração é afetada pelo
fotoperíodo ou duração do dia, em muitas
espécies. Há plantas que não são fotossensíveis, e
entre as quais há as de dias longos e as de dias
curtos. Na cultura da cana-de-açúcar, por exem-
plo, na qual a produção é representada por
colmos, a floração é indesejada. De qualquer
forma, ela floresce quando o fotoperíodo está
entre 12,0 e 12,5 h, o que em São Paulo ocorre
entre 25/2 e 20/3. Entretanto, há um efeito
combinado de temperatura, isto é, a flor ação só é
induzida se a temperatura máxima do ar for me-
62 I SOLO, PLANTA E ATMOSFERA
nor que 31°C (o que é raro nessa época do ano)
ou maior que 18°C.
As plantas, para crescerem e se desenvolverem,
utilizam energia que vem do sol. Uma forma
prática de quantificá-la é pelo conceito de graus-
dia, detalhado no próximo capítulo. Ele se baseia
nas temperaturas do ar que reinam no dossel
vegetal durante seu ciclo de crescimento. Cada
espécie vegetal possui uma temperatura ótima
para seu desenvolvimento, que é uma função da
radiação solar. Há ainda uma temperatura míni-
ma em termos de crescimento, denominada
temperatura de base inferior Tbj, abaixo da qual a
cultura praticamente não se desenvolve, e uma
temperatura base superior Tbs> acima da qual o
desenvolvimento da cultura é prejudicado. Assim,
o intervalo ótimo para o crescimento e o desen-
volvimento de uma cultura é (Tbs - TbJ. O conceito
de graus-dia (GD) se baseia nessas temperaturas.
Na planta, o movimento de água, desde a
entrada na extremidade radicular até sua saída
pelas folhas, dá-se por vias especiais e algumas
noções de anatomia vegetal se tornam indispensá-
veis para a compreensão do processo.
ANATOMIA VEGETAL
Em estudos de movimento e transporte de
água nas plantas, é fundamental o conhecimento
de sua anatomia, sobretudo da raiz, do caule e da
folha, que pode ser visto em detalhe em Ferri
(1985).
A zona de absorção de água da raiz se estende
desde sua extremidade meristemática (zona de
crescimento), por alguns centímetros, até o ponto
onde a suberização da epiderme se torna evidente.
Os pêlos absorventes (células epidérmicas com
uma extremidade alongada como indica a Figura
4.4) geralmente estão presentes na zona de ab-
sorção e podem aumentar a área de contato en-
tre raiz e solo (para efeito de absorção de água e
nutrientes) de um fator 3 ou 4. Uma seção trans-
versal de uma raiz, na zona de absorção de água,
é mostrada na Figura 4.4.
As células da raiz são diferenciadas em cama-
das e a água (e nutrientes) passa por todas essas
camadas, através das células ou pelos espaços
intercelulares, até atingir as células do xilema
(elemento condutor) localizadas no cilindro
central. A epiderme é constituída de uma camada
de células, após a qual se inicia o córtex que
usualmente possui de cinco a quinze camadas de
células de parênquima. Após o córtex se inicia a
endoderme, também constituída de uma única
camada celular. Uma característica da endoderme
é que parte das paredes celulares é suberizada, de
tal forma que todo o movimento de água (e
nutrientes) só se dá pelas células e não por espaços
intercelulares ou paredes celulares. A barreira
suberizada da endoderme denomina-se banda de
Caspari. Após a endoderme encontra -se o periciclo,
constituído de uma ou duas camadas de células de
paredes finíssimas e, após o periciclo encontram-
se os tecidos vasculares: xilema e floema. O
primeiro leva a seiva bruta (água e sais minerais) à
parte aérea da planta e o segundo conduz a seiva
elaborada (solução de materiais orgânicos elabo-
rados na fotossíntese) das folhas às raízes.
O movimento da solução do solo pode dar-
se por duas vias na raiz. A primeira via é através
das paredes celulares e espaços intercelulares, em
conjunto denominados de espaço externo. Nesse
caso, a água move-se devido a diferenças de po-
tencial, e os solutos, ou são arrastados (fluxo de
massa), ou movem-se por difusão. Nesse pro-
cesso não é envolvida energia proveniente do meta-
bolismo vegetal, motivo pelo qual é denominado
processo de transferência inativo ou absorção
passiva. A segunda via é através de membranas
celulares e células vivas ou espaço interno. Nes-
se caso, a água move-se principalmente devido
água
partícula
do solo
"-,
"
movimento da solução do solo
das membranas celulares
(biologicamente ativas)
A PLANTA I 63
pêlo absorvente
endoderme
xilema
floema
Figura 4.4. Esquema da seção transversal de raiz, indicando o movimento da água do solo para o xilema,
por dois caminhos: 1. através das paredescelulares (apoplasto), linha cheia; 2. através do protoplasma
(simplasto), linha tracejada. As áreas escuras entre as células da endoderme são as estrias de Cáspari.
a diferenças de potencial osmótico e os solutos
movem-se por transporte ativo, isto é, transporte
que envolve energia biológica e é denominado
absorção ativa. As membranas celulares são
membranas sernipermeáveis e seletivas,nas quais há
dispêndio de energia durante o transporte de íons.
Até o momento, a maioria das pesquisas indica que
o movimento de água é prioritariamente inativo.
O xilema estende-se das raízes até as folhas,
pelo caule. Quando o feixe vascular do xilema
penetra na folha, ele se subdivide em uma série
de ramos até se constituir progressivamente de
simples células. Estas estão em contato com as
células do parênquima lacunoso, tecido espon-
joso com grande quantidade de espaços interce-
lulares, onde a água evapora, isto é, passa do
estado líquido para o estado de vapor. Na Figu-
ra 4.5 é representado, esquematicamente, o cor-
te transversal de uma folha.
O vapor da água dos espaços intercelulares
atinge a atmosfera por dois caminhos: pela cutícula,
em menor quantidade, e pelos estômatos.
A cutícula é uma camada suberizada que re-
cobre as células da epiderme e, por isso, as perdas
de água pela cutícula são muito pequenas.
Estômatos são orifícios de 4 a 12 11mde largura
64 I SOLO, PLANTA EATMOSFERA
xilema
Figura 4.5. Esquema de corte transversal de uma folha.
por 10 a 141lm de comprimento, encontrados na
superfície da folha (superior, inferior ou ambas,
dependendo da espécie) pelos quais se dão as
principais trocas gasosas entre a planta e a atmos-
fera. Através deles o vapor da água sai da folha
atingindo a atmosfera e o gás carbônico penetra
nos espaços intercelulares, sendo aproveitado no
processo fotossintético. São constituídos de duas
células, entre as quais se encontra um orifício de
dimensões variáveis (Figura 4.6). A estrutura do
aparelho estomatal pode variar consideravelmen-
te de planta para planta. Seu número médio é de
cerca de 10.000/cm2• As variações de sua abertu-
ra são devidas a diferenças do potencial da água
dentro deles, uma função de vários fatores. Um
aumento de volume de células-guarda provoca a
abertura do ostíolo. Essas variações de volume
podem ser devidas a variações na translocação de
parênquima
paliçádico
parênquima
lacunoso
__ epiderme
••• ------ __ cutícula
cavidade subestomática
água na planta e à intensidade de perda de água
da folha para a atmosfera. Os estômatos também
são sensíveis à luz, temperatura e concentrações
de CO2 e potássio. Seu funcionamento, bastante
complexo, não será tratado aqui. Mais detalhes
sobre o movimento da água na planta podem ser
vistos em Angelocci (2002).
ÁGUA NA PLANTA
Em capítulos posteriores (Capítulo 7 ao 16),
estudaremos o movimento da água no sistema
solo-planta-atmosfera, como um todo. Para isso,
torna-se importante o conhecimento de como a
água se apresenta nos diversos tecidos vegetais:
a) Nas paredes celulares: a parede celular de
uma célula adulta geralmente é consi-
ostíolo
células subsidiárias
Figura 4.6. Esquema de estômato.
derada composta de três partes: a lamela
central (pectato de cálcio); a parede pri-
mária (fibras de celulose impregnadas de
materiais pécticos); e a parede secundária
(celulose, pectina, lignina e cutina). As
superfícies desses materiais e os grupos
hidróxilos das moléculas de celulose são
fortemente hidrofilicos, absorvendo água,
principalmente por ligações de hidro-
gênio. Em células túrgidas, a água é retida
nas paredes (poros dos tecidos fibrosos)
por fenômenos de tensão superficial. O
conteúdo de água na parede celular varia
muito de célula para célula, podendo che-
gar a 50% (na base de volume, m' HP/
m" de parede celular).
b) No protoplasma: em comparação cor~ a
parede celular, o conteúdo de água no
A PLANTA I 65
núcleo
cloroplasto
células-guarda
protoplasma chega a alcançar 95% do
volume, podendo, porém, cair para ní-
veis bem inferiores quando ocorre a
inatividade celular por temperatura extre-
ma, falta de água etc. O protoplasma é
constituído essencialmente de proteínas
e água.
c) No vacúolo: aqui seu conteúdo pode che-
gar a mais de 98% do volume; os restan-
tes 2% são açúcares, ácidos orgânicos e sais
minerais. Todos esses componentes são de
grande importância nos fenômenos
osmóticos da célula.
d) No sistema vascular: constitui a seiva, cuja
composição no xilema e floema geral-
mente é bem diferente. O xilema contém,
principalmente, água como solvente dos
saisminerais absorvidos do solo e o floema,
66 I SOLO, PLANTA E ATMOSFERA
água com produtos metabólitos produ-
zidos pela fotossíntese.
e) No lenho: nas árvores de grande porte, o
tronco e os ramos lenhosos constituem-
se de casca (material morto, suberizado),
EXERCíCIOS
do alburno (que contém o xilema e o
floema) e do cerne (madeira propria-
mente dita). A madeira "verde" chega
a ter 50% de água e, depois de seca, 10
a 15%.
4.1. O que é floema?
4.2. O que é xilema?
4.3. Na planta, onde a água passa da fase líquida para a fase de vapor?
4.4. O que são pêlos absorventes?
4.5. O que são estômatos?
4.6. Derive a equação 4.1 para obter uma equação da taxa de acréscimo da fitomassa seca em
função do tempo. Lembre-se que derivada de seno é coseno.
4.7. O índice de área foliar varia de cultura para cultura? Com o espaçamento entre linhas e
plantas? Com o estágio de crescimento da cultura?
4.8. Quais as diferenças entre crescimento e desenvolvimento?