LIVRO- SOLO, PLANTA E ATMOSFERA = Capitulo 16

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ABSORÇÃO DE NUTRIENTES
PELAS PLANTAS
INTRODUÇÃO
Na introdução do Capítulo 8 foram apre-
sentados alguns aspectos da dinâmica da absorção
de nutrientes pelas plantas, resumidos na equação
8.1. Naquele capítulo nos preocupamos com a
caracterização de M (solução) e com os processos
de transferência dos nutrientes no solo. Neste
capítulo desenvolveremos um pouco mais sobre
o fluxo de íons do solo para as raízes e faremos
uma introdução aos mecanismos de absorção de
nutrientes pelas raízes.
O MOVIMENTO DE
NUTRIENTES DO SOLO
À SUPERFíCIE DAS RAíZES
A fração sólida do solo, tanto mineral como
orgânica, é o reservatório de nutrientes para a
planta. Para que esta se desenvolva satisfatoria-
mente, é necessário que a atividade de cada nu-
triente seja adequada na solução do solo. Essa
atividade depende, sobretudo, da absorção pelas
raízes e de sua "liberação" pela fase sólida. A libe-
16
ração dos nutrientes da fração sólida do solo é
capítulo importante do estudo da fertilidade dos
solos. No Capítulo 8 descrevemos os fenômenos
de adsorção e troca iônica e não nos aprofun-
daremos aqui neste assunto. Vamos apenas cha-
mar a atenção do leitor para o fato de que os
nutrientes, em suas diferentes formas, são liga-
dos à fase sólida com diferente energia. Assim, por
exemplo, o N03- e Cl são, praticamente, livres de
adsorção na maioria dos solos que têm excesso
de cargas negativas; o K+, Ca2+,Mg2+,NH/ são
adsorvidos eletricamente; Fe3+e Cu2+podem for-
mar complexos e quelatos; o P pode formar com-
plexos de alta insolubilidade com os óxidos de AI
e Fe, etc. A taxa de liberação desses íons para a
fase líquida depende de todas essas formas de
adsorção. Uma vez na fase líquida, cada nutriente
pode ser absorvido pelas raízes, dependendo essa
absorção de uma série de problemas que serão
discutidos mais adiante neste capítulo.
Para ser absorvido pela planta, um nutriente
deve encontrar-se na solução do solo, em conta-
to com a superfície ativa do sistema radicular, em
uma forma passível de absorção e utilização pela
planta. Essa forma "disponível" dos diferentes
342 I SOLO, PLANTA E ATMOSFERA
nutrientes tem sido objeto de atenção dos quími-
cos de solo, sendo extensa a literatura sobre o
assunto. De maneira geral, pode-se dizer que os
principais fatores que controlam a passagem de
M (sólido) para M (solução) (ver equação 8.1)
são solubilidade e potencial de oxirredução.
Sposito (1989) é um texto completo sobre esses
aspectos físico-químicos do solo.
Uma vez em solução, dois processos são
responsáveis pela transferência de um nutriente
no solo: difusão e transporte de massa. A difusão
compreende o transporte devido a gradientes de
potencial químico, medido pela atividade do íon
em questão na solução do solo, e o transporte de
massa se refere a todo transporte de íons arras-
tados pelo fluxo de água no solo. Olsen & Kemper
(1968) apresentam extensa discussão teórica sobre
os diferentes fatores envolvidos nesses processos
de transporte de íons.
Difusão
A equação fundamental da difusão de um
soluto no solo em dada direção x é a equação de
Fick, vista no Capítulo 8:
(16.1)
em que jd é a densidade de fluxo de um dado íon
no solo por difusão e x é a coordenada de posição
medida diretamente no solo. Como já mencio-
nado, a umidade à base de volume e é incluída na
equação porque ela mede a área útil ao fluxo, pois
o movimento ocorre apenas dentro da solução.
Em uma seção transversal de solo A, apenas e.A é
disponível ao fluxo de solução. Os outros fatores
mencionados na equação 16.1 foram abordados
no Capítulo 8.
Assim, por exemplo, se em um ponto P do
solo a concentração C, de N03- é 6,2 mg . L-I e em
outro ponto M, distante de LU = 10 em de P, a
concentração CM de N03- é 2,9 mg . L-I, haverá
um fluxo de N03- de P para M, que poderá ser
calculado pela equação de Fick. Seja o coeficiente
de difusão D do N03- no solo igual a 0,54 x 10-5
cm2• S-I.°gradiente de concentração dC/dx pode
ser aproximado por diferenças finitas (CM - Cp)/
LU e, assim teremos:
. -0,54 X 10-5 (2,9 X 10-3 - 6,2 x 10-3)
Jd = =
10
1 78 10-7 -2-)=, x mg· em . s
Neste exemplo, P poderia ser um ponto gené-
rico do solo que dista 10 cm de uma raiz absor-
vente, na qual se encontra M . jd seria o fluxo
iônico, por difusão, do solo para a raiz.
Fluxo de Massa
°transporte de nutrientes por fluxo de massa,
também chamado de fluxo por convecção, de-
pende estritamente do fluxo de água, pois com-
preende a quantidade de nutrientes arrastados
pela água por unidade de seção transversal ao
fluxo por unidade de tempo. A densidade de fluxo
de água q é descrita, de maneira conveniente, pela
equação de Darcy, estudada no Capítulo 7:
q = -K(e) (~~) (16.2)
em que q é a densidade de fluxo de água (L H20 .
m-2• dia-I), K(e), a condutividade hidráulica do
solo (mm . dia-I) e dH/dx, o gradiente de poten-
cial hidráulico (m· m"),
Conhecida a densidade de fluxo de água q, a
densidade de fluxo de massa de nutrientes jm de
um nutriente pode ser calculada pela expressão:
(16.3)
ABSORÇÃO DE NUTRIENTES PELAS PLANTAS 343
em que C é a concentração do nutriente na água.
Se, por exemplo, o fluxo de água em determina-
do solo é de 0,2 L· m" dia-I, ou 0,2 mm . dia-I, e a
concentração de N03- da água é de 6,2 g . L-I, te-
remos:
i,= 0,2 x 6,2 = 1,24 mg de N03- • cm-2 • dia-I
Neste exemplo, se o fluxo de água no solo em
direção às raízes, provocado pela demanda eva-
porativa da atmosfera, fosse q, o fluxo de massa
de nitrato seria jm.
Importância Relativa
da Extensão do Sistema
Radicular com Respeito
à Absorção de Nutrientes
Os dois processos acima descritos, em sepa-
rado, ocorrem simultaneamente no transporte de
nutrientes do solo às plantas. A importância de
cada um varia de situação para situação. Além des-
ses processos, a nutrição vegetal ainda é afetada pela
extensão do sistema radicular das plantas. A ques-
tão pode ser posta da seguinte forma: ou o nutri-
ente se move do solo para a raiz (difusão e
transporte de massa) ou a raiz "se dirige" ou cres-
ce para um ponto onde encontra o nutriente
(interceptação radicular). Com isso não pr~ten-
demos dizer que as raízes têm crescimento dirigi-
do; elas crescem aleatoriamente e, ao crescerem,
exploram novos volumes de solo onde os nu-
trientes se encontram.
A importância relativa da interceptação radi-
cular, da difusão e do fluxo de massa na manu-
tenção de uma concentração adequada de um
nutriente próximo das superfícies de absorção das
raízes é de determinação difícil. Mesmo para uma
dada condição solo-planta, a importância rela-
tiva de cada processo varia com a hora do dia e
de ponto para ponto dentro do perfil do solo.
Barber & Olsen (1968) fizeram os primeiros
esforços para determinar a contribuição de cada
um desses três processos, partindo de hipóteses
bem simplificadas. Alguns de seus exemplos en-
contram-se no Quadro 16.1.
Quadro 16.1. Importância relativa da interceptação radicular, fluxo de massa e difusão na nutrição do
milho em um solo "barrento e fértil" (Barber & Olsen, 1968).
Quantidade fornecida por:
Necessidade do Interceptação
Nutriente milho em kg . ha' radicular Fluxo de massa Difusão
N 190 2,2 188,0 O
P 39 1,1 2,2 35,8
K 196 4,5 39,2 152,5
Ca 39 67,3 168,2 O
S 22 1,1 21,3 O
Mo 0,01 0,001 0,02 O
344 I SOLO, PLANTA EATMOSFERA
INFLUÊNCIA DA CONDiÇÃO
FíSICA DO SOLO SOBRE O
TRANSPORTE DE NUTRIENTES
a) Umidade do Solo
A umidade do solo varia muito durante o ci-
clo vegetativo, diminuindo de modo gradual em
quantidade, enquanto a evapotranspiração pros-
segue, aumentando abruptamente com a preci-
pitação pluvial ou irrigação. A descrição do
regime de água em uma cultura é um problema
que requ~r o conhecimento de variações de umi-
dade e potencial da água no espaço eno tempo, o
que é feito pelo balanço hídrico (Capítulo 15).
Da mesma forma, do ponto de vista nutricional,
é importante o conhecimento da umidade do solo
e do seu potencial matricial. De maneira geral, o
maior uso de nutrientes pelas plantas ocorre
quando a umidade do solo é mantida tão alta
quanto possível, sem, porém, causar problemas
de aeração e temperatura.
A umidade do solo, quando adequada, per-
mite uma transpiração potencial pelas plantas; os
nutrientes são arrastados por fluxo de massa à
superfície radicular e, em muitos casos, arrastados
para dentro da raiz até a parte aérea, pelo xilema.
Lopushinsky (1964) demonstrou, nessas condi-
ções, apreciável aumento no teor de cálcio e
fósforo em tomateiro. O fluxo de massa de nu-
trientes, diretamente proporcional ao fluxo de
água no solo, descrito pela equação de Darcy
(equação 7.3, Capítulo 7), é extremamente afetado
pelas condições de umidade do solo. A conduti-
vidade hidráulica K(8), que mede a propriedade
do solo de transmitir água, é função pronuncia-
da da umidade do solo 8. Ela se reduz de forma
drástica para diminuições relativamente peque-
nas de 8; em geral a relação K(8) pode ser expres-
sa por uma exponencial. É comum uma redução
de K de 100 a 1000 vezes para um decréscimo de
5% na umidade do solo. Também, o gradiente de
potencial d':P/dx é importante. Muitas vezes um
gradiente considerável implica um fluxo razoável
apesar de baixa condutividade do solo. As raízes,
retirando água do solo, diminuem seu potencial
ao seu redor, aumentando o gradiente e possi-
bilitando um fluxo adequado de água e nutrientes,
mesmo para valores pequenos de K.
Nota-se, então, que o fluxo de massa de nu-
trientes do solo para as plantas é afetado pela
transpiração que, por sua vez, depende das con-
dições atmosféricas e pela umidade do solo que
afeta a condutividade hidráulica do solo e o gra-
diente de potencial. Com essas variações no es-
paço e no tempo, torna-se bastante difícil a
descrição do fenômeno. Assim, os resultados da
maioria das pesquisas sobre o assunto, como os
de Barber & Olsen (1968), apresentados no Qua-
dro 16.1, não podem ser generalizados. Com o
mesmo solo e a mesma planta, em condições di-
ferentes, podem ser obtidos resultados opostos.A
umidade do solo também afeta a difusão de nu-
trientes. O efeito principal é a redução da área
disponível ao fluxo, quando 8 diminui. Além dis-
so, o caminho efetivo de difusão aumenta com a
diminuição de 8, notando-se, ainda, aumentos
significativos de viscosidade e adsorção negativa y.
Porte r et al. (1960), Partil et al. (1963) e Olsen et
al. (1965) foram os principais autores a estudar o
efeito de 8 sobre o coeficiente de difusão D de
diferentes íons no solo. De maneira geral, seus
dados mostram redução da ordem de 10vezes nos
valores de D para redução de 10% de umidade.
Em condições de campo, as variações de 8 no
espaço e no tempo dificultam muito a descrição
analítica do fenômeno. Da mesma forma como
discutimos o caso de fluxo de massa, não podem
ser feitas generalizações com facilidade, para o caso
da difusão de nutrientes. Cada situação em par-
ticular deve ser analisada com cuidado levando em
conta a influência de todos os fatores em conjunto.
A umidade do solo afeta, ainda, o desenvol-
vimento radicular e com isso a "interceptação
radicular" dos nutrientes. Altos teores de água
afetam a aeração do solo, prejudicando o cres-
cimento radicular e baixos teores de água difi-
cultam o fluxo de água no solo, aumentando seu
potencial matricial, a ponto de impedir a absor-
ção de água, prejudicando, também, o crescimen-
to radicular. De modo indireto, variações da
umidade também implicam variações na consis-
tência do solo (propriedades mecânicas) de gran-
de importância na penetração radicular.
b) Ar do Solo
A importância da aeração do solo na nutrição
de uma cultura típica de terras altas está, em ge-
ral, relacionada com a atividade de microrganis-
mos e com a respiração radicular. O suprimento
de ar no solo é inversamente proporcional ao
suprimento de água. Daí o dilema: altos teores de
água são benéficos à nutrição, mas podem com-
prometer a atividade de microrganismos essen-
ciais e a respiração radicular. Trata-se, portanto,
de determinar um ponto ótimo entre o supri-
mento de água e ar às plantas na zona radicular.
Na maior parte das vezes, as atenções estão mais
voltadas ao suprimento de água, uma vez que os
problemas de aeração são, em geral, temporári-
os, passando despercebidos em muitos casos.
A aeração do solo dá-se, sobretudo, por di-
fusão. A equação de difusão de um gás em outro
é idêntica à equação 9.2 (Capítulo 9), variando
apenas a magnitude do coeficiente de difusão.
Neste caso:
D=(a-8)Do(~J (16.4)
em que a é a porosidade total do solo (equação
3.12) e (a- 8) a porosidade livre de água ~ (equa-
ção 3.30).
ABSORÇÃO DE NUTRIENTES PELAS PLANTAS 345
Em condições de solo não-saturado, a água
ocupa os poros de menor diâmetro, deixando para
a difusão do ar os poros maiores. A relação entre
o coeficiente de difusão D de um gás no solo e
seu coeficiente de difusão Do no ar não é grande
e, para condições médias de culturas de campo, a
relação é da ordem de 0,6 vezes (a - 8).
Estudos dos efeitos da aeração do solo sobre
a nutrição vegetal encontram-se em grande nú-
mero de trabalhos. No campo, qualquer restrição
na aeração é, em geral, temporária e de difícil
diagnose, sendo sua relação com a nutrição bas-
tante complexa. Condições anaeróbicas podem,
por exemplo, promover a disponibilidade de Fe,
Cu, Mo e Mn. Variações de potencial de oxir-
redução e pH, resultantes de variações na aeração
aumentam a complexidade do problema.
c) Textura do Solo
A análise textural caracteriza um solo do pon-
to de vista da distribuição dos tamanhos das par-
tículas sólidas que o constitui. Essa distribuição
lhe confere porosidade e arranjo de partículas
característicos que, por sua vez, determinarão suas
propriedades hídricas, como a condutividade hi-
dráulica e a relação entre a umidade 8 e o poten-
cial matricial (a curva característica da água do
solo). Essas propriedades hídricas afetam direta
ou indiretamente os processos de absorção de
nutrientes, isto é, a difusão, o fluxo de massa e a
interceptação radicular. De maneira geral, porém,
para um dado sistema solo-planta, as caracte-
rísticas texturais são, praticamente, invariáveis
com o tempo. Sua influência passa a ser mais in-
direta, isto é, por variações do teor de água do
sistema.
d) Temperatura do Solo
A disponibilidade e a absorção dos nutrien-
tes são afetadas pela temperatura em todas as fa-
346 I SOLO, PLANTA E ATMOSFERA
ses da equação 8.1.Aatividade microbiológica, solu-
bilidade de compostos, coeficientes de difusão, ab-
sorção radicular, permeabilidade das raízes,
atividade metabólica etc. são todos afetados por va-
riações de temperatura. Estudos que relacionam va-
riações de temperatura com absorção radicular e
acúmulo de nutrientes nas plantas são numerosos e
diversificados, dificultando uma interpretação glo-
bal. De maneira geral, as atividades biológicas no
solo aumentam com o aumento de temperatura, até
um máximo em torno de 30°C.Parece que a absor-
ção de nutrientes tem diferente dependência da tem-
peratura para os diversos nutrientes. Por exemplo,
Walker (1969) demonstrou que o crescimento de
sementes de milho apresenta um máximo para uma
temperatura do solo de 26°C, decrescendo rapi-
damente com o resfriamento ou o aquecimento do
solo. A absorção de nutrientes, expressa como
concentração na parte aérea, teve diferentes curvas
de resposta. A absorção de nitrogênio aumentou de
12 a 18°C,decresceu de 18 a 26°C e aumentou no-
vamente de 26 a 34°C. A concentração de fósforo
quando a temperatura aumentou de 12 a 25°C e
depois aumentou de 25 a 34°C.O potássio aumen-
tou mais de 100% quando a temperatura do solo
foielevada de 12 a 18°C,permanecendo constante
para temperaturas maiores. Por outro lado, Knoll
et al. (1964) encontraram aumento da absorção do
fósforo com um aumento de temperatura de 15 a
25°C. Esses resultados demonstraram a com-
plexidade da relação entre a absorção de nutrientes
e a temperatura. Mesmo sob condições muito con-
troladas, é difícil separar causas de efeitos em expe-
rimentos dessa natureza, tornando-se praticamente
impossível uma generalização a respeito do efeito
da temperatura sobre a nutrição vegetal.
e) Sistema Radicular
O tipo de sistema radicular e sua distribui-
ção ao longo do perfil também são fatores de suma
importância na absorção de nutrientes, em
especial no que se refere à interceptação radicu-
lar. As gramíneas, hoje denominadas poáceas, por
exemplo, têm um sistema radicular fasciculado,
bem distribuído nas camadas superficiais do solo.
Dicotiledôneas apresentam sistema radicular
pivotante, com raiz principal que pode atingir
grande profundidade. Em geral, sua distribuição
segue um modelo exponencial que decresce com
a profundidade. Além disso, há os casos par-
ticulares, como o do café e o da laranja, que proli-
feram raízes absorventes em torno da saia da copa.
Certas plantas do cerrado contam com uma raiz
pivotante que alcança alguns metros de profun-
didade e lhe garantem a sobrevivência em perío-
dos prolongados de seca. Aspectos da influência
dos fatores físicos no desenvolvimento radicular
em condições tropicais são discutidos, entre
outros, por Reichardt (1976,1980).
ALGUNS EXEMPLOS DE
MOVIMENTO DE NUTRIENTES
Consideremos, de início, o modelo de uma
raiz de raio r = a, em um solo de umidade
constante, no qual o coeficiente de difusão de um
nutriente qualquer é D.A raiz absorve o nutriente,
só por difusão, a uma taxa constante de tal forma
que sua concentração na superfície da raiz é Ca•
Se o transporte de nutrientes ocorrer apenas por
difusão, qual deve ser a concentração da solução
do solo C em um ponto qualquer entre A e B,
sendo o ponto B localizado na distância média
entre duas raízes ativas (ver Figura 16.1)?
No Capítulo 14 já dissemos que para proble-
mas desse tipo a geometria cilíndrica (ver Fi-
gura 14.4) se adapta melhor. Da mesma forma,
como lá foi feito para a equação diferencial do
movimento da água, podemos escrever a equa-
ção 14.8 da seguinte forma, utilizando apenas a
coordenada r:
-+,--- -
.
I.
•I
~
I
Figura 16.1. Corte transversal de duas raízes.
a(eC) = ~ ~ (rD ac)
at r ar ar
(16.5)
Como no segundo membro aparece a deriva-
da em relação a r de um produto de funções de r,
isto é, r e DaC/ar, pela regra da cadeia, temos:
ou ainda:
(16.6)
em que D' = D/e.
É oportuno, neste momento, mostrar ao leitor
que a equação 16.6 (coordenadas cilíndricas) fica
idêntica à equação 8.41a (coordenadas cartesianas
ortogonais) para r tendendo para 00, pois nesse ca-
so dois raios próximos se tornam paralelos e a coor-
denada r se confunde com x. Se r ~ 00, (L'r) = O,e:
ABSORÇÃO DE NUTRIENTES PELAS PLANTAS 347
r = b
r = a
1 ac
--=0
r ar
'\ /
\ I
.'\ I...>,
\,
,I
~----I----q -
1\B
I \
I \<, I \
........, I ~...
i \
I \
e
Assim, verifica-se que quando r ~ 00, a geo-
metria cilíndrica tende para a cartesiana.
Nosso problema, entretanto, é um caso de ge-
ometria tipicamente cilíndrica, em equilíbrio di-
nâmico, portanto ac/at = Oe a equação 16.6 fica:
d2C 1 dC
-+--=0
dr' r dr
(16.7)
sujeita às condições de contorno:
r = a, C=C. e r = b, C = C,
Seja a solução da equação 16.7 do tipo:
(16.8)
e, dessa forma, ela tem de satisfazer 16.7, que con-
tém uma derivada primeira e uma derivada se-
gunda. Lembrando que a derivada de ln r é 1/r, a
derivada da equação 16.8 é:
348 I SOLO, PLANTA EATMOSFERA
e:
e, substituindo esses valores na equação 16.7, ob-
temos:
o que confirma que a equação 16.8 é a solução
geral da equação 16.7. A solução particular será
obtida utilizando as condições de contorno:
c, = k, ln a + k,
C, = k, ln b + k,
donde:
k = C,-Cb
1 ln(+)
e
k C C,-Cb= - -In a
2 'ln(+)
e a solução particular será:
C
C, - C, C, - C,
= . ln r + C - . ln a
ln(+) 'ln(+)
que pode ser apresentada na forma:
C-C (r)C = C, + ' b • ln -
ln(+) a (16.9)
De posse de dados de Ca, Cb, a e b, é fácil cal-
cular C para qualquer r entre A e B, como pede o
problema. Além de C, poderíamos, ainda, estar in-
teressados no fluxo de entrada de nutrientes da raiz:
Como aCrôr = kJ/r, para r = a teremos aC/ar
= kj/a, assim:
Muitas vezes é interessante saber a quantida-
de que penetra na raiz por unidade de compri-
mento e de tempo. A área de 1 cm de raiz de raio
a é (2na) cm-. Então:
). - Q - Q - D k,d-------- -
A· t 2na· t a
donde:
Q- = 2nklD (g . s -I por cm de raiz)
t
Vejamos agora como o exemplo anterior se
aplica a uma cultura de milho, logicamente com
uma série de aproximações. Seja uma cultura de
milho que em três meses produz 8 toneladas de
matéria seca por hectare. A matéria seca desse
milho tem, em média, 1,5% de nitrogênio. O
número de plantas é de 20 mil por hectare e cada
uma possui 900 m de raízes ativas de diâmetro
médio de 0,1 cm. Todo N que chega à superfície
da raiz é absorvido, por isso, nas equações
anteriores, C, = O, isto é, trata-se de um solo defi-
ciente de N.Assumindo que o único processo que
transporta nutrientes até a raiz seja a difusão, cal-
cular a concentração média da solução do solo
em g Nicm', a uma distância de 5 cm das raízes,
para que a absorção das raízes se dê constante-
mente, sem prejuízo ao crescimento vegetal.
Com os dados apresentados, pode-se, facil-
mente, determinar a absorção de N, pelo menos
em termos médios:
1) Massa de nitrogênio na cultura =
= 8000 x 0,015 = 120 kg N .ha"
2) kg de N/planta
120
20000
= 6 X 10-3
ABSORÇÃO DE NUTRIENTES PELAS PLANTAS 349
3) kg de N/cm de raiz
6 x 10-3--- = 0,67 x 10-7
90000
4) kg de N/cm de raiz· s
0,67 X 10-
7 = 7,76 X 10-13
86400
o que significa que o fluxo de N em cada em de
raiz deve ter sido, em média, igual a 7,76 x 10-13
g.s' para que a cultura se estabelecesse e produ-
zisse o que produziu.
Se assumirmos as mesmas condições do pro-
blema anterior, a solução será dada pela equação
16.9 e o fluxo é dado por:
e derivando 16.9 com relação a r, obtemos o gra-
diente:
dC C,-Cb-=0+---
dr
1 1
em que para 1 cm de raiz de raio a, cuja área é
2na, temos:
a
ln-
b
a r
Assim, o fluxo em r = a é dado por:
t
a v ln (+)
Utilizando os dados do problema e conside-
rando D = 2 X 10-10 m2• s', temos:
7,76 X 10-13=_ 211:·2 X 10-1°(0- Cb)
(
0,1 )O,OOOI·ln5
C, = 2,42 X 10-7 kg N . m"
o leitor deve ter percebido que os exemplos
vistos são bastante simplificados e foram apresen-
tados aqui apenas por motivos didáticos, para se
obter familiaridade com os conceitos utilizados.
São casos de equilíbrio dinâmico. Na maioria das
vezes, isso não acontece e as equações a serem re-
solvidas são muito mais difíceis, dependendo de
cada problema.
ABSORÇÃO DE NUTRIENTES
PELAS RAíZES
No Capítulo 4, dissemos que a entrada dos
nutrientes na planta pode ser passiva (por difu-
são através dos espaços intercelulares) e ativa (por
processos metabólicos através das membranas
celulares). Na Figura 4.1 vimos o corte de uma
raiz. Quando essa raiz está mergulhada na solução
do solo, os nutrientes podem se difundir nos es-
paços intercelulares, que incluem as paredes ce-
lulares. Esse espaço é denominado "espaço
externo" (outer space ou free space) livre para os
processos de difusão e troca iônica entre os íons e
os radicais eletricamente carregados das paredes
celulares. Ele é separado do "espaço interno"
350 I SOLO, PLANTA E ATMOSFERA
(inner space ou non free space) pelas membranas
celulares, que são barreiras de permeabilidade
seletiva.O espaço interno é acessível apenas por
transporte ativo dos nutrientes, transporte esse
que exige energia metabólica. As primeiras obser-
vações que levaram os pesquisadores a reconhe-
cer esse transporte ativo foram:
1) a absorção de nutrientes depende da tem-
peratura, aproximadamente duplicando
para cada 10°C de aumento, da mesma
forma como todo o processo metabólico;
2) é necessário oxigênio;
3) o processo é sensível a inibidores (p.e.,CN-);
4) depende da natureza e da concentração do
nutriente (p.ex., K é absorvido mais
rapidamente quando fornecido como KCI
do que como K2S04); e
5) há interferência de um nutriente na absor-
ção de outro.
O processo de absorção é, muitas vezes, des-
crito adequadamente pela equação de Michaelis-
Menten, que se baseia na hipótese dos carrega-
dores. Essa equação pode ser escrita na forma:
o
a)
Figura 16.2. Gráficos mais comuns de j versus C.
(16.10)
em que:
taxa de absorção de um nutriente em
kg . m-2. S-I. Muitas vezes emprega-se a
unidade moI· s' . S-I, isto é, quantidade
absorvida em moles por grama de raiz
(à qual corresponde uma superfície) e por
unidade de tempo;
Jmax = taxa máxima de absorção;
K; = constante de Michaelis-Menten, que for-
nece uma idéia da afinidade entre o nu-
triente e o carregador;
C concentração da solução da qual o nu-
triente é absorvido.
Graficamente, o fenômeno é apresentado pela
Figura 16.2a. Vê-se por esta figura que j aumenta
com C, mas não linearmente, havendo um jmax
para altas concentrações, que não pode ser ultra-
passado por restrições biológicas. O valor de Km,
para dada planta, em relação à absorção de um
dado nutriente, é igual ao valor da concentração
l/j
l/C
b)
para a qual j = 1/2 jmax.Para verificar isso basta
substituir j por 1/2 jmaxna equação 16.10 e verifi-
car que, nessas condições, K,= C. Suas unidades,
também, idênticas às unidades de C.
A partir da equação 16.10, vê-se que a descri-
ção de absorção de dado nutriente por dada
planta,depende dos parâmetros jmaxe Km.Estes
podem ser obtidos em experimentos em que a
absorção j é estudada em função da concentra-
ção C, que, tradicionalmente, tem sido feito com
plantas ou raízes colocadas em soluções nutriti-
vas de concentração variável. Obtém-se assim, ex-
perimentalmente, uma curva do tipo da Figura
16.2a. Como ela é assintótica para valores de j pró-
ximos à jmax'este último "torna-se difícil de ser de-
terminado com precisão. Contorna-se o problema
plotando 1/j versus 1/C, como indica a Figura
16.2b. Neste gráfico, a partir da equação 16.10, é
fácil verificar que:
Jmax
1 1
-+-
C jmax
é a equação de linha reta quando 1/j é tomado
como variável dependente e 1/C como variável
independente. Baseados num gráfico como o
indicado na Figura 16.2b é muito fácil deter-
minarmos jmaxe Km.
Durante a absorção de vários nutrientes apa-
recem, ainda, fenômenos de competição, um ele-
mento interferindo ou inibindo a absorção de
outro. Por outro lado, para altas concentrações,
tudo indica que outros mecanismos de absorção
passam a funcionar, pois j pode ser maior que jmax'
havendo a superposição de outra curva seme-
lhante à da Figura 16.2a, com um segundo jmax'
para altas concentrações. O assunto é complica-
do e foge um pouco aos objetivos deste livro.
Epstein (1972) é um ótimo texto que apresenta
detalhes sobre o assunto.
Para o caso do potássio, Yamada et ai. (1982)
apresentam aspectos sobre a disponibilidade de
ABSORÇÃO DE NUTRIENTES PELAS PLANTAS 351
K nos solos do Brasil, funções de K na planta, me-
canismos de absorção e a nutrição potássica das
principais culturas agrícolas do Brasil. É um
exemplo de um trabalho que aplica os conceitos
vistos neste capítulo.
BALANÇO DE NUTRIENTES
Da mesma forma como fizemos para a água
no Capítulo 15, pode-se fazer um balanço de um
dado nutriente em uma cultura, que é a conta-
bilidade de todas as adições e subtrações do refe-
rido nutriente em uma camada de solo. Balanços
são feitos para qualquer nutriente, mas dada a
importância do nitrogênio, a maioria dos tra-
balhos encontrados na literatura refere-se a esse
nutriente. Neste item, vamos apenas introduzir o
assunto e falaremos, em especial, do nitrogênio.
Dada uma camada de solo de espessura L
(em), as seguintes componentes do balanço de
nitrogênio são importantes:
1) Adição por fertilizante mineral (FM).
Nesse caso, as formas mais comuns de fer-
tilizante nitrogenado são: uréia, sulfato de
amônio, nitrato de amônio, nitrato de
sódio etc
2) Adição por fertilizante orgânico (FO). Es-
tercos, adubações verdes, resíduos de
culturas anteriores e outros compostos
orgânicos são os mais comuns;
3) Adição por fixação biológica de nitro-
gênio atmosférico (FB). As leguminosas
- feijão comum, soja, mucuna etc. - pos-
suem a capacidade de, em simbiose com
microrganismos (como Rhizobium spp) ,
fixar o nitrogênio atmosférico N2 e, final-
mente, transformá-lo em proteína. Outras
plantas, como as gramíneas (poáceas),
também podem fixar o N2 atmosférico por
352 I SOLO, PLANTA E ATMOSFERA
uma associação não-simbiótica com mi-
crorganismos encontrados no solo;
4) Adição pela chuva (AC). Pequenas (mas
não desprezíveis) quantidades de nitro-
gênio (em geral na forma de amônia) po-
dem ser adicionadas às culturas pelas
chuvas. Trata-se de nitrogênio trans-
formado em amônia durante descargas
elétricas na atmosfera. Hoje, dependendo
da região, a poluição atmosférica pode,
também, contribuir com compostos nitro-
genados;
5) Adição pela água de irrigação (AI). Aqui
incluímos apenas o N porventura pre-
sente na água de irrigação. O caso da
fertirrigação pode ser incluído aqui ou
no item I, FM;
vácuo -=.=::=
A
6) Extração ou Exportação pelas culturas
(EC). Cada cultura, no final de seu ciclo,
possui quantidades razoáveis de nitro-
gênio. Como os produtos são tirados da
área (grãos, frutos, tubérculos, massa ver-
de etc.) representam perda de N para o
solo. Daí a necessidade da reposição do N
por meio de fertilizantes, a fim de manter
a produtividade do solo.
Mesmo os resíduos vegetais, muitas vezes,
são queimados na área e, nessas condições,
representam perda de nitrogênio. Apenas
quando incorporados ao solo é que não
são totalmente perdidos;
7) Perdas por volatilização (PV). Trata-se da
perda de nitrogênio pela passagem do
estado sólido para o gasoso. Comumente
tubo plástico flexível
1~","=""",o:::;mr.::õ~"'iU"="" superfície do solo
solo z=L
Figura 16.3. Esquema de extrato r de solução do solo.
ABSORÇÃO DE NUTRIENTES PELAS PLANTAS 353
Foto 16.1. Tensiômetros instalados em cultura de cana, para a estimativa da drenagem profunda. Ao
centro, um extrato r de solução do solo utilizado para medida da lixiviação do nitrogênio.
se dá com fertilizantes; assim a uréia e o
sulfato de amônio podem volatilizar-se e
uma boa proporção pode ser perdida. °
pH do solo, a temperatura e a forma de
aplicação do fertilizante são os principais
fatores que afetam a volatilização;
8) Perdas por desnitrificação (PD). Em con-
dições especiais, sobretudo de falta de oxi-
gênio, microrganismos podem suprir suas
necessidades de oxigênio usando o íon
nitrato (N03-). °resultado final dessa uti-
lização é o N2, passando por N02-, NO e
Np;
9) Perdas por lixiviação (PL). Nitrogênio
pode, também, ser perdido pela parte in-
ferior do elemento de volume, na pro-
354 I SOLO, PLANTA E ATMOSFERA
fundidade L, sendo arrastado pela água na
forma de N0
3
-, NH
4
- ou compostos orgâ-
nicos humificados. Trata-se do arraste pela
drenagem profunda. Uma forma de esti-
mar a lixiviação é pela amostragem da
solução do solo por meio de extratores de
solução que se constituem de cápsulas po-
rosas submetidas a vácuo (Figura 16.3).
Quando instalados em solo não saturado, di-
gamos ~ m de -100 a -200 cm H20, em uma pro-
fundidade z = L,eles não se enchem de água, pois
estão à pressão atmosférica, isto é, ~ = O.Ao apli-
car um vácuo (por bomba elétrica ou manual),
todo interior fica sob vácuo (pontos A, B, C, di-
gamos -1 atm ou -1000 cm H20) e devido à di-
ferença de potencial ~ ~ entre o interior da
cápsula e o solo, a solução do solo se dirige para a
cápsula. O fluxo de solução depende de ~~ e da
umidade do solo, que, por sua vez, determina a
condutividade hidráulica do solo. O nível da solu-
ção na cápsula eleva-se acima do ponto B e deixa
a ponta do tubo plástico flexível imerso na solu-
ção. Depois de 1 a 2 horas de vácuo (dependendo
da umidade do solo), o vácuo é desconectado e a
pressão atmosférica fica aplicada em A. Como C
ainda está sob vácuo, a solução sobe e vai se alo-
jar no tubo de ensaio. É uma solução límpida,
pronta para análise de concentrações iônicas Cio
Como vimos no Capítulo 8, o produto do fluxo
de água q, pela concentração C; nos dá o fluxo de
soluto j. Se esses instrumentos forem emprega-
dos em conjunto com tensiômetros, como mos-
trado no Capítulo 15 para a determinação da
drenagem profunda, pode-se estimar as quanti-
dades de soluto lixiviado.
Da soma algébrica dos nove itens anteriores,
resulta o armazenamento (ou sua variação) de
nitrogênio (MN) na camada considerada O - L
(ver equação 3.22, Capítulo 3). Mesmo não ha-
vendo adições ou perdas, o nitrogênio nessa ca-
mada é extremamente dinâmico. Pelo processo
de mineralização, ele passa de orgânico para mi-
neral; por processos de absorção por microrga-
nismos ele pode passar de mineral para a fase
orgânica. N03- pode ser adsorvido por cargas
positivas no solo e NH4+ por cargas negativas.
Assim, a quantidade de N disponível para as plan-
tas na solução do solo é bastante variável. Os pro-
cessos que determinam essa disponibilidade são
complexos e interdependentes.
O balanço de nitrogênio (Figura 16.4) pode,
então, ser escrito na forma:
FM + FO + FB + AC + AI - EC -
- PV - PD - PL ± MN = O (16.11)
em que se vê que o número de componentes é
bem maior do que no caso do balanço hídrico.
A literatura sobre balanço de nitrogênio ou
sobre os diversos componentes do balanço é vas-
ta e não cabe aqui uma revisão. A título de exem-
plo, indicamos alguns trabalhos realizados em
nosso meio. Reichardt et al. (1977) discutem o
problema da extração e da análise de nitratos na
solução do solo; Libardi & Reichardt (1978) es-
tudaram o destino da uréia aplicada a uma cul-
tura de feijão, utilizando lSN como traçador;
Reichardt et al. (1979b) apresentaram a dinâmi-
ca do nitrogênio em uma cultura de milho;
Cervellini et al. (1980) e Meirelles et al. (1980)
estudaram o destino de "N aplicado na forma de
sulfato de amônio a uma cultura de feijão e
Reichardt et al. (1982) fizeram uma revisão sobre
o balanço de nitrogênio em culturas tropicais.
Reichardt (1990) discutiu o problema da varia-
bilidade espacial do solo na estimativa da fixação
biológica de nitrogênio atmosférico (FB).
ABSORÇÃO DE NUTRIENTES PELAS PLANTAS 355
EC
. ---
--- -----o
Pl 1
._._._._._._._._._._._._._._._.{_._._._._._._._._._._._._._._._._._.-.-._._._._._._._._._._.-.-.-.-._._.. z = L
Figura 16.4. Esquema do balanço de nitrogênio: FM, fertilizante mineral; FO, fertilizante orgânico; FB,
fixação biológica de nitrogênio atmosférico; AC, adição pela chuva e descargas elétricas; AI, adição pela
água de irrigação (fertirrigação); EC, extração ou exportação pela cultura; PV,perdas por volatilização;
PD, perdas por desnitrificação; PL,perdas por lixiviação.
USO DE ISÓTOPOS EM
EXPERIMENTOS DE
NUTRiÇÃO DE PLANTAS
nêutrons, que os faz diferentes em termos de
massa. Sua maioria é natural, estando presentes
na natureza desde a formação do planeta Terra;
alguns são artificiais, produzidos em laboratório
por reações nucleares. Quando estáveis diferem
apenas no peso atômico e, quando radioativos,
emitem radiações. O importante é que ambos
diferem de uma forma mensurável e podem ser
detectados. Os isótopos estáveis são detectados por
espectrômetros de massa, instrumentos capazes de
distinguir pesos atômicos. Os isótopos radioativos
são detectados por detectores de radiação, que in-
cluem uma série de instrumentos, dependendo
do tipo de radiação emitida pelo radioisótopo.
Os isótopos, tanto estáveis como radioativos,
têm sido usados com sucesso como traçadores ou
marcadores de seus respectivos elementos. Cada
elemento da tabela periódica tem isótopos - áto-
mos da mesma espécie -, se comportando quími-
ca e biologicamente da mesma forma, diferindo
apenas em algumas propriedades físicas. Eles têm
no núcleo o mesmo número de prótons (que de-
fine o elemento), mas um número diferente de
356 I SOLO, PLANTA E ATMOSFERA
Os rad~oisótopos são isótopos instáveis que
procuram sua estabilidade emitindo radiações.
Estas podem ser detectadas facilmente e em quan-
tidades mínimas, isto é, em concentrações tão
baixas como 10-11(1 para 100 bilhões). Cada
radioisótopo tem suas próprias características e
emite um ou mais tipos de radiação (em especial
radiações (X, ~-, ~+, 'Y e nêutrons), com uma ou
mais energias e a uma taxa que depende de sua
meia vida. Como essa taxa decresce exponen-
cialmente com o tempo, definiu-se a meia vida
T1/2como o tempo necessário para que qualquer
taxa de emissão se reduza à sua própria metade.
Dependendo dessas propriedades, cada radioisó-
topo se apresenta adequado (ou não) para os di-
ferentes usos como traçador. O tipo e a energia
da radiação afetam sua detecção. Uma meia vida
curta pode limitar seu uso em experimentos de
maior duração.
Os radioisótopos são encontrados na natu-
reza, como é o caso do 3H (tritium), 14C,4°K, 226Ra,
235Ue outros; alguns são produzidos continua-
mente por reações nucleares que ocorrem na atmos-
fera por indução da radiação solar ou cósmica,
de tal forma que sua taxa de produção está em
equilíbrio com a taxa de desintegração radioativa,
apresentando, por isso, um teor global constante,
como é o caso do 14C;outros têm meias vidas mais
longas que a idade de nosso planeta, estand~ até
hoje presentes no ambiente e constituindo-se de
séries radioativas que se iniciam com urânio, tório
e actínio passando, por exemplo, pelo 226Ra,e ter-
minando em algum isótopo do chumbo. A gran-
de maioria dos radioisótopos utilizados como
traçadores é, porém, produzida artificialmente em
reatores nucleares. O Quadro 16.2 apresenta os
principais radioisótopos usados como traçadores
no SSPA.
Para usá-Ias como traçadores, eles são adicio-
nados ao respectivo isótopo estável, em quanti-
dades que permitam sua detecção até o fim do
experimento. Quando possível devem ser adicio-
Quadro 16.2. Alguns radioisótopos usados como traçadores no 55PA.
Isótopo mais Radioisótopo Energia da radiação (MeV)
abundante traçado r Beta Gama Meia vida
Cálcio - 40 45Ca 0,254 153 dias
Carbono -12 14C 0,156 5.720 anos
Césio -133 1l7Cs 0,52; 1,18 0,662 30 anos
Cobalto - 59 6OCO 0,31 1,17; 1,33 5,27 anos
Estrôncio - 88 8'5r 1,47 50,4 dias
Enxofre - 32 355 0,168 86,7 dias
Hidrogênio - 1 3H 0,0181 12,26 anos
lodo -127 13'1 0,61; 0,25; 0,85 0,36; 0,08; 0,72 8,05 anos
Magnésio - 24 28Mg 0,45 0,032; 1,35; 0,95 21,3 horas
Manganês - 55 52Mn 0,60 0,94; 1,46 5,7 dias
Fósforo - 31 32p 1,71 14,3 dias
Potássio - 39 4°K 1,32 1,46 1,3 x 10' anos
Rubídio - 85 86Rb 0,7; 1,77 1,08 18,7 dias
Zinco - 64 65Zn 0,33 1,11 245 dias
nados na mesma forma química em que se apre-
senta o composto estável, sendo dessa forma ver-
dadeiros traçadores. Se um estudo de fósforo
envolve o superfosfato, o isótopo radioativo 32p
também deve estar presente na forma de super-
fosfato. Isso às vezes é mais difícil, como no caso
de estudos com herbicidas, nos quais o 14Cdeve
ser incorporado na molécula complexa do res-
pectivo agrotóxico.
A intensidade de materiais radioativos émedi-
da em termos de atividade radioativa (Bequerel,1 Bq = 1 desintegração/s; Curie, 1 Ci = 3,7 x 1010
desintegrações/s). Como a cada radiação detec-
tada corresponde uma contagem no instrumento
de medida, a atividade também émedida em con-
tagens por segundo (cps) ou contagens por mi-
nuto (cpm). Além disso, como a atividade medida
depende do tamanho da amostra (grandeza ex-
tensiva), as atividades também são expressas em
termos de atividade específica ae, que é a atividade
por unidade de massa ou volume, isto é, cps . g',
cpm· ug'.
O uso de isótopos em experimentos abrange
enorme gama de formas, desde a simples presença
do traçador em determinado ponto do sistema
até seu acompanhamento em estudos dinâmicos.
A base da maioria das aplicações está no princí-
pio da diluição isotópica, segundo o qual "dada
uma quantidade constante de radioatividade, a
atividade específica é inversamente proporcional
ao total do elemento ou substância presente no
sistema". Isso significa que para uma quantidade
fixa de 4°CaC12, quanto mais for adicionado de
CaC12 estável, menor será a atividade específica
da mistura (quando homogênea). Esse princípio
permite, por exemplo, estimar a quantidade de
um nutriente em uma planta, que veio do fertili-
zante aplicado ao solo. Se, em um estudo de adu-
bação fosfatada for utilizado superfosfato
marcado com 32p, pode-se fazer para o P que se
encontra na planta, uma distinção entre aquele
ABSORÇÃO DE NUTRIENTES PELAS PLANTAS 357
que vem do adubo e aquele que vem do solo. Nesse
caso define-se o fósforo derivado do fertilizante
(Pddf) que pode ser calculado pela expressão:
(
a do 32p na Planta)
% Pddf = e 32 t X 100 (16.12)
a, do P no ert.
Se um solo é fertilizado com um adubo que
contém uma atividade específica a, = 102.441 cps/
umol P e uma planta é nele cultivada, ela possui
duas fontes de P, o adubo marcado e o P nativo
do solo que não é radioativo. É fácil de entender
que se a planta só absorver P do fertilizante, no
final sua atividade específica seria igual à do fer-
tilizante. Ao contrário, se ela absorver só P do solo,
sua atividade específica seria a, = O. Como ela
absorve de ambos, e de acordo com a disponi-
bilidade de cada um, seu valor de a, será interme-
diário. Colhendo a planta e medindo seu a., por
exemplo, 35.758 cps/urnol P, teríamos: % Pddf =
(35.758/102.441) x 100 = 35%, o que significa que
de todo P encontrado na planta, 35% vêm do fer-
tilizante e 65%, do solo. Se a extração total da cul-
tura foi de 15kg. ha' de P,0,35 x 15= 5,25kg ha'
de P vem do adubo e 9,75 vem do solo. A eficiên-
cia da adubação foi de (5,25/60) x 100 = 8,75%,
se a adubação foi de 60 kg . ha' de P.
Vê-se, portanto, que, com o uso de marca-
dores, pode-se estudar eficiência de adubações,
otimização da aplicação do fertilizante, taxas, épo-
cas, respostas de culturas etc.
Os isótopos estáveis também podem ser em-
pregados com os mesmos propósitos. Nem sem-
pre um certo elemento tem um radioisótopo
adequado e aí se faz uso do isótopo estável, com a
vantagem de não ser radioativo. O Quadro 16.3
apresenta os mais utilizados.
A base do uso dos isótopos estáveis está no
conceito de abundância. Abundância é a propor-
ção em que os isótopos de um dado elemento
- - -------~
358 I SOLO, PLANTA E ATMOSFERA
Quadro 16.3. Principais isótopos usados como traçadores no 55PA.
Elemento Isótopo Abundância
Carbono 12C 99,985
13C 0,015
Hidrogênio 'H 98,89
2H 1,11
Nitrogênio 14N 99,635
15N 0,365
Oxigênio 160 99,759
170 0,037
180 0,204
Enxofre 325 95,0
335 0,76
345 4,22
365 0,014
aparecem na natureza. O elemento nitrogênio, por
exemplo, só possui dois isótopos naturais e está-
veis, o 14Ne o ISN.A abundância do ISNem uma
amostra é:
15 ( nº de átomos 15N )
at % N = o d ' 15 14 X 100 (16.13)
n e atomos N + N
Como o N é um elemento bastante dinâmico
no SSPA,as abundâncias de 14Ne ISNsão pratica-
mente constantes em qualquer amostra biológi-
ca. Seus valores são 99,635% para o 14N (mais
abundante) e 0,365% para o ISN. Por isso, as
quantidades de ISN em amostras enriquecidas
podem ser expressas em termos de % átomos em
excesso sobre a abundância natural de 0,365%.
Processos dinâmicos nos quais o fluxo de
compostos nitrogenados é afetado pelo peso atô-
mico, discriminam o 14Ndo ISN.Esse fenômeno
é usado no laboratório para enriquecer amostras
em ISN.Utilizando baterias de longas colunas de
troca iônica, sulfato de amônia pode ser enrique-
cido em ISN.Dessa forma, podemos ter esse com-
posto, um fertilizante nitrogenado, enriquecido a
altos níveis de ISN.Seja, por exemplo, uma amos-
tra de sulfato de amônio com uma abundância de
10,365% de ISN.Sua abundância em 14Né 89,635%
e ela tem 10,000% átomos em excesso de ISN.
Esse fertilizante pode ser utilizado como
um traçador em estudos agronômicos. Se um solo
é fertilizado com esse material, a cultura nele es-
tabelecida tem à sua disposição duas fontes de
nitrogênio: o N nativo do solo com abundância
0,365% e o fertilizante com abundância 10,365%.
Como a cultura faz uso das duas fontes, na pro-
porção de sua disponibilidade, também podemos
calcular o nitrogênio derivado do fertilizante
(Nddf), dado pela expressão:
%Nddf =
= (átomos % I5N em excessonaPlanta)xioo (16.14)
átomos % 15Nem excessono fert.
Se, por exemplo, a planta apresentar uma
abundância de 7,855%, ela terá um valor de áto-
mos ISNem excesso de 7,855 - 0,365 = 7,490% e
Nddf% = (7,490/10,000) x 100 = 65%. Sua inter-
pretação é a mesma do Pddf.
As leguminosas têm uma terceira fonte de
nitrogênio, o N2 atmosférico, absorvido em
simbiose com bactérias Rhizobium spp que for-
mam nódulos em suas raízes. Quando se quiser
fazer uma distinção dessa fixação biológica de
nitrogênio (FBN) é preciso cultivar uma planta
não fixadora de N2 ao lado da leguminosa, no
mesmo solo adubado com ISN.Apesar de não ser
uma leguminosa, ela deve ter porte e desenvolvi-
mento semelhantes, para que a comparação seja
razoável. Em muitos casos se utiliza uma poácea
(gramínea), como o trigo, a cevada, a aveia, mas
com a descoberta da fixação não simbiótica de
nitrogênio atmosférico pelas poáceas, sobretudo
a cana-de-açúcar, a escolha da planta não fixadora
dever ser bem pensada. Imaginemos que no exem-
plo anterior, a planta tenha sido a cevada e que
plantas de soja cultivadas na mesma situação ti-
vessem uma abundância de 5,136%. A abun-
dância da soja é menor pelo fato de ela ter três
fontes de N e, por isso, absorver menos fertilizante
marcado. Nesse caso, calcula-se o nitrogênio de-
rivado da atmosfera (Ndda) pela expressão:
% Ndda =
[(
1- átomos 0:0 15Nem excesso na_Ieguminosa )] X 100
átomos % 5Nem excesso na nao fixadora
(16.15)
e, no exemplo, teríamos Ndda% = [1 - (4,771/
7,490)] x 100 = 36,6%. Assim, do N contido na
ABSORÇÃO DE NUTRIENTES PELAS PLANTAS I 359
soja, 36,3% vieram da atmosfera, e os restantes
63,7% vieram tanto do solo como do fertilizante,
em uma proporção que não pode ser calculada e,
por certo, diferente daquela da cevada.
O conceito de Nddf pode ser aplicado para
qualquer compartimento do N na cultura, desde
que cada um seja amostrado em separado. Em
um estudo com cana-de-açúcar marcada com IS!'J,
iniciado em 1997 e no qual o traçado r pôde ser
acompanhado por cinco anos, Basanta et aI.
(2003) calcularam, separadamente, o Nddf para
folhas, palha, colmos, solo e solução do solo, se-
guindo o "pulso" de fertilizante aplicado à cana-
planta, até a terceira soca, conseguindo fazer um
balanço do nitrogênio. A palha marcada da cana-
planta também foi usada como cobertura e pode-
se acompanhar sua mineralização ao longo dos
anos.
O conceito do Valor A do solo, que se refere à
disponibilidade de nutrientes, sobretudo em re-
lação ao nitrogênio e ao fósforo, também está li-
gado ao uso de isótopos. Manuais muito bons
para essas aplicações de energia nuclear na agri-
cultura são os de Vose (1980), L'Annunziata(1998), Hardarson (1990) e IAEA (2001).
Outra forma de usar isótopos estáveis como
traçadores é por meio de pequenas (mas signifi-
cativas) variações naturais de abundância. Como
já dissemos, processos dinâmicos que ocorrem no
SSPAlevam à discriminação de isótopos. No pri-
meiro exercício do Capítulo 2 vimos os dezoito
tipos de moléculas de água, que diferem apenas
em peso. Quando a água de um tanque Classe A
evapora, esse processo de mudança de fase discri-
mina os dezoito tipos, sendo que os mais leves
evaporam com mais facilidade. Assim, depois de
algum tempo, a água que permanece no tanque
fica um pouco enriquecida em 180e 2H. Em ou-
tros processos dinâmicos há discriminação do ISN
em relação ao 14N,do 13Cem relação ao 12C,e as-
sim por diante. Como essas variações de abun-
360 I SOLO, PLANTA E ATMOSFERA
dância são muito pequenas, uma medida mais
sensível é utilizada, que é a razão isotópica dada
em valores Õ. Para a relação l3C/12C,por exemplo,
o valor de Õ é calculado por:
[(
I3C/2C na amostra) 1
Õ'3C%O= 13C 12 d _ -1 X 1000 (16.16)
/ C no pa rao
sendo que os padrões são amostras reprodutíveis
e escolhidas internacionalmente. As razões
isotópicas mais utilizadas são 2H/1H; l3C/12C;lsN/
14Ne 180p60 (Quadro 16.3). As plantas discri-
minam os isótopos do>C no processo fotos-
sintético. As plantas C3 (ver Capítulo 4) tem
valores de Õ l3C0/00 na faixa de -11 a -14, ao pas-
so que as plantas C4, de -25 a -30 C 0/00. Esse
fato torna possível o estudo de aspectos interes-
santes no ciclo do carbono em diferentes
ecossistemas, como é feito na comparação do ar-
mazenamento de carbono (ou estoque de carbo-
no) no solo em florestas naturais tropicais
(constituídas sobretudo por espécies C4) e em
pastagens introduzi das (principalmente com
plantas C3). Até diferenças no pastoreio de gado
(entre gramíneas e leguminosas) podem ser es-
tudadas pelos valores de Õ l3C encontrados em
suas fezes.
EXERCíCIOS
o uso da relação Õ DCtambém é bastante útil
em estudos do balanço global do carbono na at-
mosfera. O aumento da concentração de CO2 no
ar atmosférico é uma preocupação em relação às
mudanças globais que ocorrem no planeta Terra,
incluindo o efeito estufa. No balanço do carbo-
no, são importantes as emissões de CO2pela quei-
ma de combustíveis fósseis e, do ponto de vista
agrícola, a mudança de áreas com florestas para
pastagens e culturas agrícolas, que também pro-
voca emissões pela queima do estoque de carbo-
no contido nas florestas de forma estável. A
retirada de carbono da atmosfera, chamada nes-
ses estudos de seqüestro de carbono, é feita pela
fotossíntese, sobretudo por algas marinhas, flo-
restas, pastagens e culturas agrícolas. O balanço
entre emissão e seqüestro define os níveis de CO2
na atmosfera. Cerri et alo (1991) é um exemplo
de estudo dessa natureza e Rosenzweig & Hillel
(1998) abordam o assunto de maneira global.
Estudos hidrológicos fazem uso do Õ 180 de
formas bem variadas. O valor de Õ 180 é diferente
para a água do mar (tomada como padrão) e a água
doce, a tal ponto que diferentes corpos de água
podem apresentar diferenças consistentes. Utilizan-
do essa ferramenta, Matsui et alo (1976) mediram
a proporção em que os rios Solimões eNegro con-
tribuem na formação do rio Amazonas.
16.1. Se você tivesse de organizar um exemplo como o da página 364 com cultura de feijão, que
dados você utilizaria para produção de matéria seca por hectare, % nitrogênio, nº de plantas
por hectare, comprimento do sistema radicular e diâmetro médio das raízes? Qual seria o
fluxo de nitrogênio por cm de raiz por segundo?
16.2. Em um experimento de absorção radicular foram obtidos os seguintes resultados:
ABSORÇÃO DE NUTRIENTES PELAS PLANTAS I 361
j (moi. s': s' X 10'5) C (moi· L-I x 10')
4,6
7,8
11,1
14,6
17,5
19,1
19,6
19,8
0,5
1,0
2,0
4,0
7,0
10,0
15,0
20,0
Faça os gráficos i versus C e 1li versus 1/C e estime os valores de Km e imax'
RESPOSTAS
16.1. 5000 kg; 3 %; 125000; 500 m; 0,05 cm; fluxo de N = 4,63 x 10-12 para um ciclo de 60 dias;
16.2. imax = 2,2 x 1014 mal· s' . s' e Km = 1,89 x 10-3 mal· L-1.