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Gabriella Puiati Pelluso Página 1 Neuroanatomia Estrutura e funções do cerebelo - CAP 21 1. Córtex: Citoarquitetura do córtex cerebelar Ao contrário da citoarquitetura cerebral, a cerebelar é basicamente a mesma em todas as folhas e lóbulos. Da superfície para o interior do órgão: a. Camada molecular: Formada principalmente por fibras de associação paralelas 2 tipos de neurônios: Células em cesto: Sinapses axossomáticas em torno do corpo das células de Purkinje Células estreladas b. Camada de células de Purkinje: Células dotadas de dendritos que se ramificam na camada molecular e um axônio que sai em direção oposta, terminando nos núcleos centrais do cerebelo, onde exercem ação inibitória. São as únicas fibras eferentes do córtex cerebelar. c. Camada Granular: Constituída principalmente pelas células granulares, muito pequenas. Vários dendritos Um axônio que atravessa as células de Purkinje e, ao atingir a camada molecular, bifurca-se em T. 2. Conexões intrínsecas do cerebelo As fibras que penetram no cerebelo e se dirigem ao córtex são de dois tipos: a. Fibras trepadeiras: Axônios de neurônios situados no complexo olivar inferior Terminam-se enrolando em torno dos dendritos das células de Purkinje sobre as quais exercem uma potente ação excitadora. b. Fibras musgosas: Terminação dos demais feixes de fibras que penetram no cerebelo Centro medular Córtex Cerebelar Fina camada de substância cinzenta Substância branca Os ramos resultantes constituem as fibras paralelas, que estabelecem sinapses com os dendritos das células de Purkinje. Gabriella Puiati Pelluso Página 2 Circuito Cerebelar Básico Os impulsos nervos que penetram no cerebelo pelas fibras musgosas ativam sucessivamente os neurônios dos núcleos centrais, as células granulares e as células de Purkinje, as quais por sua vez inibem os próprios núcleos centrais (página 218 machado). Temos assim uma situação em que: A atividade desses neurônios é modulada pela ação inibitória das células de Purkinje 3. Corpo medular Constituído de substância branca e formado por fibras mielínicas que podem ser as fibras aferentes ao cerebelo (penetram pelos pedúnculos cerebelares e se dirigem ao córtex.) e as fibras formadas pelos axônios das células de purkinje (dirigem-se aos núcleos centrais). Núcleos Centrais: Denteado, Emboliforme, Globoso e Fastigial. Dos núcleos centrais saem as fibras eferentes do cerebelo e nele chegam os axônios das células de Purkinje. 4. Divisão funcional do cerebelo O cerebelo possui uma divisão transversal (divisão anatômica) e uma divisão longitudinal. Nesta última, o cerebelo é dividido em: Zona medial: ímpar, corresponde ao vérmis. Os axônios das células de Purkinge da zona lateral projetam-se para o núcleo fastigial. Zona intermédia: de cada lado do vérmis. Os axônios das células de Purkinge dessa zona projetam-se para o núcleo interpósito. Zona lateral: corresponde a maior parte do hemisfério. Os axônios das células de Purkinge da zona lateral projetam-se para o núcleo denteado. Emitem ramos colaterais Sinapses excitadoras com neurônios dos núcleos centrais Atingem a camada granular e se ramificam Sinapses axodendríticas com células granulares Ligam-se às células de Purkinge por meio de fibras paralelas Cerebelo Informações de vários setores do sistema nervoso Neurônios dos núcleos centrais Saem respostas eferentes Células inibitórias: GABA como neurotransmissor Células excitatórias: Glutamato como neurotransmissor Gabriella Puiati Pelluso Página 3 Essa maneira de dividir o cerebelo baseada nas conexões do córtex com os núcleos centrais dá origem a divisão funcional do cerebelo em três partes: Vestibulocerebelo: Compreende o lobo floculonodular. Possui conexões com o núcleo fastigial e os núcleos vestibulares. Espinocerebelo: Formado pelo vérmis e a zona intermédia. Possui conexões com a medula. Cerebrocerebelo: Formado pela zona lateral. Possui conexões com o córtex. OBS: Essa nova divisão veio para substituir a clássica divisão filogenética do cerebelo em arqui, paleo e neocerebelo. 5. Conexões extrínsecas: Aferentes: Terminam no córtex como fibras trepadeiras ou musgosas Eferentes: Cerebelo exerce influência sobre os neurônios motores na medula. Saem dos três núcleos centrais. Zona Medial Zona Lateral: Via dento-tálamo-cortical Zona Intermédia: Tanto as vias aferentes quanto as eferentes quando não são homolaterais, sofrem um duplo cruzamento. Logo uma lesão no hemisfério cerebelar dará sintomologia no mesmo lado. 6. Espinocerebelo São representados principalmente pelos tractos espino-cerebelar anterior (suas fibras são ativadas por sinais motores que chegam à medula pelo trato córtico-espinhal, permitindo ao cerebelo avaliar o grau de atividade desse tracto) e espino-cerebelar posterior (recebe sinais de receptores proprioceptivos que permite avaliar o grau de contração dos músculos, a tensão nas cápsulas articulares e nos tendões, assim como a posição e velocidade dos movimentos de partes do corpo), que penetram no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar superior e terminam nas zonas medial e intermédia. Cerebelo dividido transversalmente Cerebelo dividido longitudinalmente O cerebelo influencia os neurônios motores de seu próprio lado. Via interpósito-rubro-espinhal Via interpósito-tâlamo-cortical Fibras fastígio-vestibulares Fibras fastígio-reticulares Tracto vestíbulo-espinhal Tracto retículo-espinhal Gabriella Puiati Pelluso Página 4 Conexões Eferentes: Zona Intermédia: Axônios das células de Purkinje fazem sinapse no núcleo interpósito. Zona Medial: Axônios das células de Purkinje fazem sinapse nos núcleos fastigiais. Núcleo Interpósito Fibras Núcleo rubro Tálamo do lado oposto Neurônios motores Neurônios motores Áreas motoras do córtex cerebral Tracto córtico-espinhal Grupo lateral da coluna anterior da medula Movimentos delicados, musculatura distal Onde origina Via interpósito-tálamo-cortical Via interpósito- rubro-espinhal Tracto rubro- espinhal Núcleos Fastigiais Sai o tracto fastígio-bulbar Fibras fastígio-vestibulares Fibras fastígio-reticulares Núcleos vestibulares Formação reticular Neurônios motores Neurônios motores Grupo medial da coluna anterior da medula Musculatura Axial (postura e equilíbrio) Impulsos pelo tracto retículo- espinhal Impulsos por meio do tracto vestíbulo- espinhal Gabriella Puiati Pelluso Página 5 7. Cerebrocerebelo Conexões Aferentes: Chegam ao córtex da zona lateral fibras pontinas (ponto- cerebelares), as quais têm origem nos núcleos pontinos e penetram no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar médio. Fazem parte da via córtico-ponto- cerebelar, através da qual informações vindas de áreas motoras e não motoras do córtex cerebral chegam ao cerebelo. Conexões Eferentes: Zona Lateral: Axônios das células de Purkinje fazem sinapse no núcleo denteado. 8. Vestibulocerebelo Conexões Aferentes: Chegam ao cerebelo informações sobre a posição da cabeça através do fascículo vestibulocerebelar, o qual possui origem nos núcleos vestibulares. Essas informações são importantes para a manutenção do equilíbrio e da postura básica. Conexõeseferentes: Núcleo Denteado Tálamo do lado oposto Áreas motoras do córtex cerebral Onde origina Trato cótico-espinhal Musculatura distal, movimentos delicados Via dento-tálamo-cortical Vestibulocerebelo Núcleo Vestibular Medial Núcleo Vestibular Lateral Tractos vestíbulo- espinhal lateral e medial Musculatura axial e extensora Equilíbrio e Postura Fascículo Longitudinal Medial Movimentos da cabeça e dos olhos Gabriella Puiati Pelluso Página 6 9. Principais Funções do Cerebelo As principais funções do cerebelo são manutenção do equilibro e da postura, controle do tônus muscular, controle dos movimentos voluntários e aprendizagem motora. a. Manutenção o equilíbrio e da postura: Essas funções se fazem basicamente pelo arquicerebelo e pela zona medial. Influência do cerebelo é transmitida aos neurônios motores pelos tractos vestíbulo-espinhal e retículo-espinhal b. Controle do tônus muscular: Um dos sintomas da decerebelização é a perda do tônus muscular, pode ser obtida por lesões dos núcleos centrais. Tractos córtico-espinhal e rubro-espinhal. c. Controle dos movimentos voluntários: O mecanismo pelo qual o cerebelo controla o movimento envolve duas etapas: uma de planejamento do movimento (zona lateral recebe informações pela via córtico-ponto-cerebelar de áreas superiores do córtex que expressam a intenção do movimento. O plano motor é então enviado às áreas motoras do córtex pela via dento-tálamo-cortical e colocado em ação através da ativação dos neurônios dessas áreas que por meio do tracto córtico-espinhal ativam os neurônios medulares), e outra de correção do movimento já em execução (uma vez iniciado, o movimento começa a ser controlado pela zona intermédia do cerebelo. Os tractos espino-cerebelares informam as características do movimento em execução e, através da via interpósito-tálamo-cortical, promove as correções devidas, agindo sobre as áreas motoras e o tracto córtico-espinhal). O núcleo denteado, ligado ao planejamento motor, é ativado antes do início do movimento, enquanto o núcleo interpósito, ligado à correção do movimento, só é ativado depois que este se inicia. d. Aprendizagem motora: Quando executamos uma mesma atividade motora várias vezes, ela pode ser feita de maneira cada vez mais rápida e com menos erros. Isso significa que o sistema nervoso aprende a executar as tarefas motoras repetitivas. O cerebelo participa desse processo através das fibras olivo-cerebelares, que chegam ao córtex como as fibras trepadeiras. Há evidências de que essas fibras podem modular a excitabilidade das células de Purkinje, em resposta aos impulsos que elas recebem do sistema de fibras musgosas e paralelas. e. Funções não motoras: Antes considerava-se que o cerebelo tinha funções exclusivamente motoras, entretanto, sabe-se hoje que ele participa de funções cognitivas, as quais são executadas principalmente pelo cerebrocerebelo. Isso se da por meio de conexões com a área pré-frontal do córtex que estão relacionadas com funções como resolver quebra-cabeças, associar palavras a verbos, resolver mentalmente operações aritiméticas, etc. 10. Correlações anatomoclínicas Incoordenação dos movimentos: Ataxia Perda do equilíbrio: o doente tende a abrir as pernas para ampliar sua base de sustentação. Diminuição do tônus da musculatura esquelética: Hipotonia Frequentemente há um envolvimento global do cerebelo resultando no aparecimento de todos esses sintomas. Nesse caso, a aparência do indivíduo muito se assemelha a indivíduos embriagados. Isso não é coincidência e se deve ao efeito tóxico que o álcool exerce sobre as células de Purkinje (Ele intoxica essas células, as quais perdem sua função não havendo, portanto a regulação fazendo com que o cerebelo também “perca a sua função”). Gabriella Puiati Pelluso Página 7 Síndromes Cerebelares Síndrome do Vestibulocerebelo: Ocorre perda da capacidade do corpo durante a marcha ou na postura de pé e perda do controle dos movimentos oculares durante a rotação da cabeça. Ocorre marcha com base alargada e movimentos irregulares da perna (ataxia), tanto com os olhos abertos como fechados, e tendências a quedas. Ex: tumores no teto do IV ventrículo que comprimem o nódulo e o pedúnculo do flóculo. Síndrome do Espinocerebelo: Leva a erros na execução motora uma vez que a área afetada deixa de processar informações proprioceptivas dos feixes espino-cerebelares. Observa-se ataxia de membros, em que a tentativa de alcançar um objeto se faz por um caminho sinuoso. A tentativa de corrigir resulta em novos erros e oscilação da mão ao redor de um alvo, tremor terminal. Ex: Degeneração do córtex no alcoolismo crônico. Síndrome do Cerebrocerebelo: As lesões do neocerebelo causam como sintoma fundamental uma incoordenação motora (ataxia), que pode ser tratado por vários sinais, como os descritos a seguir: Dismetria: execução defeituosa de movimentos que visam atingir um alvo. Paciente não consegue dosar a quantidade de força necessária para atingir o alvo. Decomposição: movimentos complexos que geralmente são realizados por várias articulações simultaneamente são realizados em etapas. Rechaço: pede-se para o paciente forçar a flexão do antebraço contra uma resistência que se faz no punho. No doente neocerebelar, o indivíduo da um tapa no próprio rosto uma vez que não existe coordenação motora e os músculos extensores custam agir, resultando em um movimento violento. Disdiadococinesia: dificuldade de fazer movimentos rápidos e alternados. Tremor: trata-se de um tremor intencional, que se inicia com o movimento e aumenta a medida que o paciente chega perto do alvo. Nistagmo: movimento oscilatório dos bulbos oculares. Observação: As lesões hemisféricas manifestam-se nos membros do lado lesado e dão sintomatologia neocerebelar relacionada, pois, à coordenação dos movimentos. Já as lesões do vérmis manifestam-se principalmente por perda do equilíbrio com alargamento da base e alterações de marcha (marcha atáxica). O cerebelo possui notável capacidade de recuperação funcional quando há lesões de seu córtex, particularmente em crianças. Para isso, concorre o fato de o seu córtex ter uma estrutura uniforme, permitindo que as áreas intactas assumam pouco a pouco as funções das áreas lesadas. Entretanto, a recuperação não ocorre se as lesões atingirem os núcleos centrais.