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1 Greiciane Azevedo – 2O DESENVOLVIMENTO O APARELHO FARÍNGEO O aparelho faríngeo é constituído por arcos faríngeos, bolsas faríngeas, sulcos faríngeos e membranas faríngeas. Estas estruturas embrionárias contribuem para a formação da cabeça e do pescoço. A maioria das anomalias congênitas destas regiões origina-se durante a transformação do aparelho faríngeo em seus derivados adultos. ARCOS FARÍNGEOS Começam a se desenvolver no início da quarta semana, quando as células da crista neural migram para a fatura região da cabeça e do pescoço. Primeiro par: Primórdio da mandíbula e da maxila, aparece como elevações superficiais laterais à faringe em desenvolvimento. Ao final da quarta semana, quatro pares de arcos faríngeos são visíveis externamente. O quinto e o sexto arcos são rudimentares e não são visíveis na superfície do embrião. Os arcos faríngeos são separados uns dos outros por fissuras — os sulcos faríngeos. Como os arcos faríngeos, os sulcos são numerados em uma sequência cefalocaudal. O primeiro arco faríngeo (arco mandibular) forma duas saliências. O segundo arco faríngeo (arco hióide) contribui, junto com o terceiro e quarto arcos, para a formação do osso hióide. A boca primitiva ou estomodeu aparece inicialmente como uma pequena depressão do ectoderma superficial, e está separada da faringe primitiva por uma membrana bilaminar chamada de bucofaríngea, que se rompe em torno de 26 dias, fazendo com que a faringe primitiva e o intestino anterior se comuniquem com a cavidade amniótica. Componentes dos arcos faríngeos Cada arco faríngeo é constituído por um eixo de mesênquima (tecido conjuntivo embrionário), recoberto externamente por ectoderma e internamente por endoderma. Durante 3ª semana: Mesênquima original é derivado do mesoderma. Durante 4ª semana: Maior parte do mesênquima provém das células da crista neural que migraram para os arcos faríngeos. A migração das células da crista neural para os arcos e sua diferenciação em mesênquima que produzem as saliências maxilares e mandibulares do primeiro arco. Além de todo o tecido conjuntivo, incluindo a derme e o músculo liso. O mesoderma miogênico das regiões paraxiais entra em cada arco faríngeo, formando um núcleo central do primórdio do músculo. o mesoderma miogênico das regiões paraxiais entra em cada arco faríngeo, formando um núcleo central do primórdio do músculo. Os nervos que crescem nos arcos são derivados do neuroectoderma do encéfalo primitivo. 1. A saliência maxilar origina a maxila, o osso zigomático e a porção escamosa do vômer. 2. A saliência mandibular forma a mandíbula. A saliência mandibular proximal também forma o osso temporal escamoso. 2 Greiciane Azevedo – 2O Destino dos arcos faríngeos Derivados das cartilagens dos arcos faríngeos A extremidade dorsal da cartilagem do primeiro arco (cartilagem de Meckel) está intimamente relacionada com a orelha em desenvolvimento. No início do desenvolvimento, nódulos pequenos se soltam da parte proximal desta cartilagem e formam dois dos ossículos da orelha média, o martelo e a bigorna. A porção média da cartilagem regride, mas seu pericôndrio forma o ligamento anterior do martelo e o ligamento esfenomandibular. As porções ventrais das cartilagens do primeiro arco formam o primórdio da mandíbula em forma de ferradura e, acompanhando seu crescimento, guiam sua morfogênese inicial. Cada metade da mandíbula se forma em posição lateral e em íntima associação com sua cartilagem. A cartilagem desaparece quando a mandíbula se desenvolve em torno dela, por ossificação intramembranosa. Derivados musculares dos arcos faríngeos Os componentes musculares dos arcos formam vários músculos da cabeça e do pescoço. A musculatura do primeiro arco faríngeo forma os músculos da mastigação e outros músculos. A musculatura do segundo arco faríngeo forma o estapédio, o estiloióideo, o ventre posterior do digástrico, o auricular e os músculos da expressão facial. A musculatura do terceiro arco faríngeo forma o estilofaríngeo. A musculatura do quarto arco faríngeo forma o cricotireóideo, o elevador do véu palatino e os constritores da faringe. A musculatura do sexto arco faríngeo forma os músculos intrínsecos da laringe. BOLSAS FARÍNGEAS O endoderma da faringe reveste as superfícies internas dos arcos faríngeos e estende-se para os divertículos semelhantes a balões — as bolsas faríngeas. Um típico arco faríngeo contém: • Uma artéria do arco faríngeo que surge do tronco arterial do coração primitivo e passa ao redor do primórdio da faringe para entrar na aorta dorsal. • Um bastonete cartilaginoso que forma o esqueleto do arco. • Um componente muscular que se transforma em músculos na cabeça e no pescoço. • Nervos sensores e motores que suprem a mucosa e os músculos derivados do arco. Os arcos faríngeos contribuem extensamente para a formação da face, das cavidades nasais, da boca, da laringe, da faringe e do pescoço. Durante a quinta semana, o segundo arco faríngeo aumenta e recobre o terceiro e o quarto arcos, formando uma depressão ectodérmica — o seio cervical. Ao final da sétima semana, os sulcos faríngeos, do segundo ao quarto, e o seio cervical desapareceram, dando ao pescoço um contorno liso. 3 Greiciane Azevedo – 2O Derivados das bolsas faríngeas O revestimento epitelial endodérmico das bolsas faríngeas dá origem a órgãos importantes da cabeça e pescoço. Primeira bolsa faríngea: Se expande para formar o recesso tubotimpânico. Porção distal desse recesso entra em contato com o primeiro sulco faríngeo para formar a membrana timpânica. A cavidade do recesso tubotimpânico dá origem à cavidade timpânica e ao antro mastoideo. Conexão desse recesso com a faringe se alonga para formar a tuba auditiva. Quarta bolsa faríngea: Também se expande em uma parte dorsal bulbar e outra ventral alongada. Sua conexão com a faringe fica reduzida a um dueto estreito, que logo degenera. Na sexta semana, cada parte dorsal se desenvolve em uma paratireóide superior, que se situa na superfície dorsal da tireoide. Como as paratireóides derivadas das terceiras bolsas acompanham o timo, elas estão em uma posição mais inferior do que as paratireóides derivadas das quartas bolsas. SULCOS FARÍNGEOS MEMBRANAS FARÍNGEAS Atresia do ducto nasolacrimal Parte do duo nasolacrimal ocasionalmente não consegue canalizar resultando em uma anomalia congênita. Ocorre em aprox. 6% dos RN. O primeiro par de bolsas, por exemplo, fica entre o primeiro e o segundo arcos faríngeos. Há quatro pares bem definidos de bolsas faríngeas; o quinto par é ausente ou rudimentar. O endoderma das bolsas entra em contato com o ectoderma dos sulcos faríngeos e, juntos, formam as membranas faríngeas, que separam as bolsas faríngeas dos sulcos faríngeos. Segunda bolsa faríngea: Embora seja em grande parte destruída para com o desenvolvimento da tonsila palatina, parte de sua cavidade permanece com o seio tonsilar. O endoderma da bolsa forma o epitélio superficial e o revestimento das criptas tonsilares. Em torno da 20ª semana, o mesênquima em volta das criptas se diferencia em tecido linfóide, que logo se organiza nos nódulos linfáticos da tonsila palatina. Terceira bolsa faríngea: Sua conexão com a faringe é reduzida a um ducto estreito que logo degenera. Na 6ª, o epitélio de cada porção bulbar dorsal começa a se diferenciar na paratireóide inferior. O epitélio da porção ventral alongada do terceiro par de bolsas prolifera, obliterando suas cavidades. Primórdios bilaterais formam o timo, permanecendoassim por toda a vida. Os primórdios do timo e das paratireóides perdem suas conexões com a faringe. Mais tarde, as paratireóides se separam do timo e vão situar-se na superfície dorsal da tireoide. Durante a quarta e quinta semanas, as regiões da cabeça e do pescoço do embrião humano apresentam quatro sulcos (fendas) faríngeos a cada lado. Estes sulcos separam os arcos faríngeos externamente. Apenas um par de sulcos contribui para a formação de estruturas adultas; o primeiro par persiste como o meato acústico externo. Os outros sulcos ficam numa depressão em forma de fenda — o seio cervical — e são normalmente obliterados com o seio durante o desenvolvimento do pescoço. As membranas faríngeas aparecem no soalho dos sulcos faríngeos. Estas membranas se formam onde os epitélios dos sulcos e das bolsas se encontram. O endoderma das bolsas e o ectoderma dos sulcos são logo separados por mesênquima. Apenas um par de membranas contribui para a formação de estruturas no adulto; a primeira membrana faríngea, juntamente com a camada interposta de mesênquima, torna-se a membrana timpânica. 4 Greiciane Azevedo – 2O DESENVOLVIMENTO DA TIREÓIDE DESENVOLVIMENTO DA LÍNGUA Final da quarta semana Surge através do broto lingual mediano, anterior ao Forame cego. Logo dois brotos linguais distais (saliências linguais laterais) se desenvolvem a cada lado do broto lingual mediano. Os três brotos linguais resultam da proliferação do mesênquima nas porções ventromediais do primeiro par de arcos faríngeos. Brotos linguais distais crescem, fundem-se e se estendem sobre o broto lingual mediano. Essa fusão é representada pelo sulco mediano da língua, e internamente pelo septo lingual. A formação do terço posterior da língua (parte faríngea) é indicada por duas elevações que se desenvolvem caudalmente ao forame cego 1. A cópula (L., vínculo, ligação) se forma pela fusão das partes ventromediais do segundo par de arcos faríngeos. • 2. A saliência hipofaríngea desenvolve-se caudalmente à cópula a partir do mesênquima das partes ventromediais do terceiro e quarto pares de arcos. Com o desenvolvimento da língua, a cópula é gradativamente englobada pelo crescimento da saliência hipofaríngea e desaparece. A linha de fusão das partes anterior e posterior da língua é aproximadamente indicada por um sulco em forma de V — o sulco terminal. O mesênquima dos arcos faríngeos forma o tecido conjuntivo e os vasos da língua. A maior parte dos músculos da língua deriva dos mioblastos que migram dos miótomos occipitais. O nervo hipoglosso (NC XII) acompanha os mioblastos durante sua migração e inerva os músculos da língua à medida que estes se desenvolvem. Está completamente dentro da boca ao nascimento; aos 4 anos de idade, seu terço posterior desce para a orofaringe. Primeira glândula endócrina a se desenvolver no embrião, Se forma aprox. em 24 dias após a fecundação, a partir do espessamento do endoderma no soalho da faringe primitiva. Esse espessamento logo forma uma pequena saliência – o primórdio da tireoide. Sendo inicialmente oco, depois se divide em dois lobos, direito e esquerdo, unidos pelo istmo da tireoide. Com o desenvolvimento da língua, a tireoide desce pelo pescoço, passando ventralmente ao osso hióide. Por um curto período, fica conectada à língua pelo ducto tireoglosso. Na sétima semana, a tireóide assume sua forma definitiva e geralmente já atingiu sua localização final no pescoço. Normalmente quando isso acontece, o ducto tireoglosso já desapareceu. Abertura proximal do ducto tireoglosso persiste, formando o forame cego.
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