Contribuições do cerebelo e dos Núcleos da Base para o Controle Motor Global

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Contribuições do cerebelo e dos Núcleos da Base para o Controle Motor Global
O cerebelo e os núcleos (gânglios) da base sempre funcionam em associação com outros sistemas de controle motor.
O cerebelo há muito denominado como área silenciosa, principalmente porque sua excitação elétrica não causa sensação consciente nem qualquer movimento motor. Mas a remoção do cerebelo, contudo, faz com que os movimentos corporais fiquem anormais, já que ele é vital para atividades musculares rápidas como correr, digitar, tocar piano, com a remoção perde-se a coordenação dessas atividades, embora não haja paralisia de qualquer músculo.
O cerebelo auxilia na sequência das atividades motoras, monitora e faz ajustes corretivos nestas atividades. Ele compara os movimentos reais, como retratados pelas informações sensoriais periféricas, com os movimentos originalmente programados pelo sistema motor, se houver discrepância entre as informações então sinais corretivos subconscientes instantâneos são transmitidos de volta.
Auxilia o córtex cerebral no planejamento do próximo movimento sequencial, uma fração de segundo antes, enquanto o movimento do momento está sendo executado, ajudando, assim, a pessoa a progredir homogeneamente. Aprende com os seus erros: ocorrem alterações da excitabilidade de neurônios cerebelares apropriados, trazendo, assim, contrações musculares subsequentes até melhor correspondência com os movimentos pretendidos. 
Unidade funcional do Córtex Cerebelar – As células de Purkinje e as Células Nucleares Profundas
Córtex cerebelar possui três grandes camadas: Camada Molecular, Camada de Células de Purkinje e Camada de Células Granulosas.
Abaixo do córtex, no centro da massa cerebelar, estão os núcleos cerebelares profundos, que enviam sinais de saída para outras partes do sistema nervoso.
A saída da unidade funcional de dá por célula nuclear profunda que está continuamente sob influências inibitórias e excitatórias.
Os sinais excitatórios se originam de conexões diretas com fibras aferentes que entram no cerebelo advindas do SNC ou SNP.
Os sinais inibitórios se originam inteiramente da célula de Purkinje, no córtex cerebelar.
Aferências são de dois tipos de fibras: Trepadoras e Musgosas.
Trepadoras se originam das olivas inferiores do bulbo. Depois de enviar ramos para várias células nucleares profundas, a fibra trepadora continua até as camadas externas do córtex cerebelar, onde faz sinapses com corpo celular e dendritos de cada célula de Purkinje. A fibra trepadora se distingue porque um só impulso sempre causará, em cada célula de Purkinje, um só potencial de ação peculiar, característico e prolongado, começando por grande potencial de ação e seguido por potenciais em ponta secundários, mais fracos, potencial chamado de espícula complexa. 
As fibras musgosas são todas as outras fibras que entram no cerebelo originadas de porções prosencefálicas, do tronco cerebral e da medula espinhal. Essas fibras enviam colaterais para excitar as células nucleares profundas, depois prosseguem para camada das granulosas onde fazem sinapses com as células granulosas, as granulosas enviam axônios até a camada molecular, assim, os axônios se dividem em dois ramos que se estendem em direção paralela às folhas. Existem muitos milhões dessas fibras nervosas paralelas. Os dendritos das células de Purkinje também estão nesta camada molecular e fazem sinapses com as fibras nervosas paralelas. 
Aferência da fibra musgosa é fraca, por isso, grande número de fibras musgosas precisa ser estimulado, simultaneamente, para excitar a célula de Purkinje. O potencial de ação com a Purkinje é fraco e de curta duração, a chamada espícula simples.
As células de Purkinje e as Células Nucleares Profundas disparam, continuamente, nas condições normais de Repouso, a célula nuclear profunda dispara em frequências muito mais altas.
Balanço entre excitação e Inibição nos Núcleos Cerebelares Profundos
Normalmente, o balanço entre esses dois efeitos é levemente favorável à excitação, de modo que, sob condições de repouso a eferência da célula nuclear profunda continua, relativamente, constante em nível moderado de excitação contínua.
Quando o sistema motor está excitado ocorre sinal de feedback negativo, após curto retardo, para impedir que o movimento muscular ultrapasse a dimensão programada, se assim não fosse, ocorreria oscilação do movimento. 
Outras células inibitórias do cerebelo
Células em cesto e as células estreladas, ambas são células inibitórias com axônios curtos. Estão na camada molecular do córtex cerebelar, situando-se entre as pequenas fibras paralelas e estimuladas por elas. 
As células em cesto e as células estreladas enviam axônios em ângulo reto com as fibras paralelas e causam inibição lateral das células de Purkinje adjacentes, focalizando, assim, o sinal (assim como ocorre no contraste).
Sinais eferentes do tipo Liga/Desliga e Desliga/Liga do cerebelo
Cerebelo emite sinais rápidos de ligar para os músculos agonitas e sinais de desligar simultâneos para os músculos antagonistas. Depois, quando se aproxima do término do movimento é responsável, principalmente, por dar ritmo e executar sinais de desligar para os agonistas e ligar para os antagonistas.
Sinais do córtex cerebral -> vias não cerebelares do tronco cerebral e da medula espinhal -> músculo agonista
Sinais paralelos são enviados por meio das fibras musgosas da ponte -> para cerebelo
Um ramo de cada fibra musgosa-> vai células nucleares profundas (no núcleo denteado ou outros núcleos) Instantaneamente sinal excitatório -> sistema motor corticoespinhal cerebral. Assim, o sinal de ligar fica ainda mais potente do que era no início pois passa a ser a soma de sinais corticais e cerebelares.
Sinal de desligar
Fibras musgosas tem segundo ramo -> sinais por meio das células granulosas -> córtex cerebelar, por fim, por meio de fibras paralelas -> células de Purkinje e estas inibem as células nucleares profundas.
As células de Purkinje aprendem a corrigir erros motores
Tipicamente, quando a pessoa realiza, pela primeira vez, novo ato motor, o grau de realce motor pelo cerebelo, no início da contração, e a temporização das contrações são, quase sempre, incorretos. Mas depois de o ato ter sido realizado muitas vezes, os eventos individuais se tornam cada vez mais precisos, algumas vezes, exigem apenas alguns movimentos. Como ocorrem esses ajustes? Não se sabe ao certo, mas sabe-se que há aumento da sensibilidade das células de Purkinje em responder às células granulosas. Quando os novos movimentos começam a atingir a perfeição, as fibras trepadoras já não precisam enviar sinais de “erro” para o cerebelo, para causar alterações adicionais.
Função do Cerebelo no Controle Motor Global
Vestibulocerebelo: Pequenos lobos floculonodulares. Proporciona circuitos neurais para a maioria dos movimentos associados ao equilíbrio do corpo.
Espinocerebelo: Verme do cerebelo posterior e anterior mais zonas adjacentes. Fornece circuitos responsáveis, principalmente, pela coordenação dos movimentos das partes distais das extremidades, especialmente as mãos e os dedos.
Cerebrocerebelo: Zonas laterais dos hemisférios cerebelares. Transmite suas informações de saída ao prosencéfalo, funcionando em modo de feedback com o sistema sensoriomotor cortical, para planejar movimentos voluntários sequenciais do corpo e das extremidades, chamado de desenvolvimentos de “Imagens motoras”.
Funções do Vestibulocerebelo em Associação do Tronco Cerebral e Medula Espinhal para controlar o Equilíbrio e os Movimentos Posturais
Perda do vestibulocerebelo causa distúrbio do equilíbrio e dos movimentos posturais. O equilíbrio é muito mais perturbado durante o desempenho de movimentos rápidos do que durante a estase, principalmente quando envolvem alteração da direção do movimento.
Assim, vestibulocerebelo é importante para controlar o balanço entre contrações musculares de agonistas e antagonistas da coluna, quadris, ombros, durante alterações rápidas deposições corporais. Mesmo quando são usadas vias de condução mais rápida. Para que esse controle seja possível, sinais da periferia dizem ao cérebro com que rapidez e em que direções as partes do corpo estão movimentando, é função do vestibulocerebelo calcular antecipadamente, a partir das velocidades e direções, onde as diferentes partes estarão durante os próximos milissegundos.
Espinocerebelo- Controle por feedback dos Movimentos Distais das Extremidades, por meio do córtex cerebelar intermediário e do Núcleo Interpósito
Depois da zona intermediária do cerebelo ter comparado os movimentos pretendidos com os movimentos reais, as células nucleares profundas do núcleo interpósito enviam sinais de saída 
Corretivos para o córtex motor cerebral, pelos núcleos de retransmissão no tálamo e para a porção magnocelular do núcleo rubro, o que dá origem ao trato rubroespinhal.
Trato rubroespinhal se une ao trato corticoespinhal para inervar os neurônios motores mais laterais nos cornos anteriores da medula espinhal, os neurônios que controlam as partes distais das extremidades, particularmente, mãos e dedos. (Movimento coordenado das extremidades)
Cerebelo controla as intenções dos níveis mais altos do sistema de controle motor. De fato, o trato espinocerebelar ventral até transmite de volta ao cerebelo uma cópia de eferência dos sinais de controle motor reais que chegam aos neurônios motores e isso também é integrado com os sinais dos fusos musculares e outros órgãos proprioceptores. Sinais comparadores também vão ao complexo olivar inferior; se os sinais não se compararem favoravelmente, as células olivares de Purkinje, junto com outros mecanismos de aprendizagem cerebelar, corrigem até que os movimentos fiquem da maneira planejada.
Se o cerebelo estiver intacto e tiver aprendizado apropriado, se já tiver aprendido, sinais subconscientes aprendidos param o movimento, precisamente, no ponto pretendido, assim, impedindo a ultrapassagem do alvo e tremor, essa é a característica básica de sistema de amortecimento.
Controle Cerebelar dos Movimentos Balísticos
Movimentos balísticos: todo o movimento é pré-planejado e colocado em execução para percorrer uma distância específica de depois parar. Na ausência de circuito cerebelar, o córtex motor tem de trabalhar mais para iniciar os movimentos balísticos e trabalhar muito e levar tempo extra de função para cessar o movimento, assim, perde-se o automatismo.
Cerebrocerebelo – Função da Grande Zona Lateral do Hemisfério Cerebelar para Planejar, Sequenciar e Temporizar os Movimentos complexos
- Zonas Laterais dos dois hemisférios cerebelares não recebem aferências diretas, quase toda comunicação não é com o córtex motor primário, em lugar disso, com a área pré-motora e áreas somatossensorial primária de associação
Planejamento dos movimentos sequenciais
O plano dos movimentos sequenciais realmente começa nas áreas sensorial e pré-motora do córtex cerebral indo para a Zona Lateral, então, sinais motores apropriados fazem a transição de uma sequência de movimentos para a seguinte. 
As zonas laterais estão relacionadas não com qual movimento está acontecendo, mas com o que acontecerá durante o próximo movimento sequencial.
Temporização
Lesão das zonas laterais dos hemisférios cerebelares: Movimentos complexos, como os necessários para escrever, correr ou até conversar ficam sem coordenação, dito como falha na progressão suave dos movimentos.
Perde-se a capacidade subconsciente de predizer quais serão as distâncias que as diferentes partes do corpo se movimentarão em dado intervalo de tempo
Funções Preditivas Extramotoras do Cerebrocerebelo (grandes lobos laterais)
Também ajuda a temporizar eventos que não os movimentos do corpo, por exemplo, a pessoa pode predizer, pela alteração da cena visual, com que rapidez pode se aproximar de um objeto. Remoção do cerebrocerebelo: macacos arremetem contra paredes de um corredor, por exemplo.
Cerebelo é útil para interpretar relações temporoespaciais que mudam rapidamente nas informações sensoriais. 
Anormalidades clínicas do cerebelo
Dois dos mais importantes sitomas da doença cerebelar: Dismetria e ataxia
Dismetria = os movimentos passam da marca pretendida, depois, a parte consciente do cérebro compensa de modo excessivo na direção oposta para o movimento compensatório que se sucede, a dismetria resulta em ataxia, que são os movimentos sem coordenação.
Passar do ponto: o cerebelo inicia a maior parte dos sinais motores que interrompem o movimento depois que é começado, se o cerebelo não estiver à disposição, o movimento irá além da marca pretendida, isso é uma manifestação de DISMETRIA. 
Deficiência de Progressão
Disdiadococinesia – incapacidade de realizar movimentos rápidos alternados
Quando o sistema de controle motor deixa de predizer onde as diferentes partes do corpo estarão em dado momento, perde-se a percepção das partes durante movimentos rápidos. Quando pede-se para o paciente virar a mão espalmada para cima e baixo, rapidamente. 
Disartria- Falha de progressão ao Falar
A formação de palavras depende da sucessão rápida e organizada de movimentos musculares individuais na laringe, na boca e no sistema respiratório, a incapacidade de ajustar a intensidade e duração de cada som causa vocalização confusa e isso resulta em fala ininteligível.
Tremor intencional, tremor de ação
Resulta de ultrapassagem cerebelar do alvo e falha do sistema cerebelar de amortecer os movimentos
Nistagmo cerebelar – Tremor do globo Ocular
Tremor que ocorre quando se tenta fixar os olhos numa cena em um dos lados do campo visual, esse tipo de visualização excêntrica resulta em movimentos rápidos e trêmulos dos olhos, sem fixação duradoura dos olhos, sendo outra manifestação do amortecimento pelo cerebelo. Principalemente: lesão dos lobos floculonodulares.
Hipotonia – Diminuição do tônus da musculatura, perda dos núcleos cerebelares profundos, principalmente dos núcleos denteado e interpósito causa diminuição do tônus da musculatura corporal periférica do mesmo lado da lesão cerebelar.
Gânglios de Base
Outro sistema motor acessório, funciona em estreita associação com o córtex cerebral e com o sistema de controle motor corticoespinhal
Quase todas as fibras nervosas motoras e sensoriais que ligam o córtex cerebral à medula espinhal atravessam o espaço situado entre as principais massas dos gânglios de base, o núcleo caudado e o putâmen, esse espaço é a cápsula interna.
Controle de padrões complexos de atividade motora: cortar papel com tesoura, bater pregos, arremessar bola de basquete através do aro, aspectos da vocalização, movimentos controlados dos olhos, enfim, movimentos que envolvem destreza, a maioria deles realizado de modo subconsciente. Lesão do gânglio= a escrita se torna grosseira, como se a pessoa estivesse aprendendo a escrever.
Função dos Gânglios de Base para Executar padrões de atividade Motora – Circuitos do Putâmen
Vias neuronais dos circuitos do Putâmen
Partes aferentes: partes adjacentes ao córtex motor primário, mas não provenientes do próprio córtex motor primário
Eferentes: Voltam para o córtex motor primário ou para os córtices pré-motor e suplementar estreitamente associados.
Função anormal no circuito do Putâmen: Atetose, Hemibalismo e Coreia
Lesão no globo pálido levam a movimentos de contorção espontâneos e muitas vezes contínuos de uma das mãos, um braço, do pescoço ou da face, chamados de Atetose.
Lesão no subtálamo costuma causar movimentos súbitos e em bloco- hemibalismo
Lesões no putâmen: movimentos rápidos e abruptos de curta extensão nas mãos, face e outras partes do corpo, chamados de coreia.
Lesões na substância negra levam a doença comum e extremamente grave de rigidez, acinesia e tremores, conhecida como Doença de Parkinson
O circuito do caudado
Cognição significa os processos cerebrais envolvidos no processo ao pensamento, os eferentes sensoriais mais informações já armazenadas na memória. Maior parte de nossas ações motorasocorre como consequência do controle cognitivo da atividade motora
O núcleo caudado se estende por baixo de todos os lobos do telencéfalo, começando, anteriormente, nos lobos frontais, atravessando na direção posterior os lobos parietal e occipital, se curvando novamente para a frente nos lobos temporais. O núcleo caudado recebe grandes quantidades aferentes das áreas de associação do córtex cerebral. Depois, os sinais são transmitidos para o globo pálido interno, depois para os núcleos de retransmissão do tálamo ventral-anterior, para, finalmente, voltarem às áreas motoras e suplementares do córtex cerebra, quase nenhum sinal que retorna passa pelo córtex motor primário, ao contrário, passam para as regiões motoras acessórias pré-motoras e suplementares.
Função dos Gânglios para mudar a temporização e para graduar a Intensidade dos Movimentos
Determinar com que rapidez o movimento deve ser realizado e controlar qual a dimensão do movimento.
Associação dos gânglios de base, principalmente, com o córtex parietal posterior. Lesões do córtex parietal posterior parietal produz a incapacidade de perceber, de modo acurado, os objetos pelos mecanismos sensoriais que funcionam normalmente, condição denominada AGNOSIA, lesão no lado direito, manifestação no lado esquerdo, a pessoa sempre tentará evitar de usar o braço esquerdo, a mão esquerda, levando até ao caso da Síndrome da Negligência, quando a pessoa desconhece que essas partes do corpo existem.
Funções de Substâncias Neurotransmissoras Específicas no Sistema de Gânglios de Base 
Dopamina da substância negra para núcleo caudado e putâmen
GABA do núcleo caudado e putâmen para globo pálido e substância negra
Acetilcolina do córtex para núcleo caudado e putâmen
Múltiplas vias secretam norepinefrina, serotonina, encefalina. 
Múltiplas vias utilizam o glutamato responsável pela maioria dos sinais excitatórios, que contrabalançam o grande número de sinais inibitórios transmitidos especialmente dopamina, GABA e serotonina.
Os neurônios gabaérgicos, nas alças de feedback do córtex pelos gânglios da base e de volta ao córtex fazem que todas essas alças de feedback sejam negativas, ao invés de alças de feedback positivas, emprestando, assim, estabilidade aos sistemas de controle motor.
Doença de Parkinson (Paralisia agitante)
Decorre da destruição generalizada da parte da substância negra (a pars compact) que envia fibras nervosas secretoras de dopamina para o núcleocaudado e para o putâmen
Se caracteriza por: rigidez de grande parte da musculatura do corpo, tremor involuntário das áreas envolvidas, dificuldade intensa de iniciar movimentos (acinesia), instabilidade postural, causada por reflexos posturais, outros sintomas como disfagia, a dificuldade de engolir, distúrbios da fala, distúrbios da marcha e fadiga.
A destruição dos neurônios dopaminérgicos na substância negra do paciente parkinsoniano permitiria que o núcleo caudado e o putâmen ficassem ativos e, possivelmente, causaria saída contínua de sinais excitatórios para o sistema de controlecorticoespinhal, esses sinais poderiam excitar de forma intensa muitos ou todos os músculos do corpo, levando, assim, à rigidez.
Alguns circuitos de feedback poderiam oscilar devido ao aumento considerável do ganho da alça de feedback, após a perda de sua inibição, levando ao tremor. Este tremor é involuntário, ao contrário do tremor da doença cerebelar
Acinesia é um dos piores sintomas para o parkinsoniano, uma vez que para realizar até o mais simples movimento, no parkinsonianismo grave, a pessoa precisa exercer o mais alto grau de concentração. Depois, quando os movimentos ocorrem, em geral são rígidos e em staccato e não contínuos. Provável causa: a secreção de dopamina no sistema límbico, especialmente no núcleo accumbens, com frequência está diminuída, foi sugerido que isso pode reduzir o impulso psíquico que pode levar à acinesia.
Tratamento com L-DOPA, Tratamento com L-DEPRENIL, Tratamento com Células Dopaminérgicas Fetais Transplantadas
Doença de Huntington ( Coreia de Huntington)
Hereditária que em geral começa a causar sintomas nos 30, 40 anos de idade. Caracteriza-se por inicialmente por movimentos rápidos em músculos individuais e, depois, movimentos graves progressivos de distorção do corpo inteiro. Ademais, se desenvolve demência grave junto com disfunções motoras.
Acredita-se que a causa é pela perda da maior parte dos corpos celulares dos neurônios secretores de GABA, no núcleo caudado e no putâmen e de neurônios secretores de acetilcolina. Acredita- se que perda dessa inibição permite períodos espontâneos de atividade de globo pálido e da substância negra, que causam movimentos coreicos.
A demência provavelmente advém da perda de neurônios colinérgicos em áreas do córtex cerebral.