Anatomia e Fisiologia do Olfato

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Tutorial 7- Módulo 202
Referências: Princípios da Anatomia Humana- 12ª edição- Tortora; Neurociência: Desvendando o Sistema Nervoso- 3ª edição- Bear; Fisiologia Humana: Uma abordagem integrada- 5ª edição- Silverthorn; Tratado de fisiologia médica- 12ª edição- Guyton
Odor e paladar são formados de quimiorrecpção, ou seja, sensações químicas; as sensações originam-se da interação das moléculas com os receptores para olfato e paladar. Para serem detectadas por qualquer sentido, as moléculas de estimulação devem ser dissolvidas. Como os impulsos para odor e paladar se propagam até o sistema límbico (e também até áreas corticais superiores), determinados odores e paladares evocam respostas emocionais fortes ou um afluxo de memórias.
OLFATAÇÃO: SENTIDO DO OLFATO
O olfato traz tanto bons quanto maus sinais. Ele se combina com a gustação para ajudar-nos a identificar alimentos e aumentar nossa satisfação com muitos deles. Contudo, também pode alertar sobre o perigo potencial.
Anatomia dos Receptores Olfatórios 
Estima-se que os seres humanos reconheçam mais de 10.000 odores diferentes. Para tomar isso possível, o nariz contém de 10 a 100 milhões de receptores para o sentido do olfato ou olfação, acomodados em uma área chamada epitélio olfatório que ocupa a parte superior da cavidade nasal, recobrindo a superfície inferior da lâmina cribriforme e se estendendo ao longo da concha nasal superior. 
O epitélio olfatório consiste em três tipos de células: receptores olfatórios, células de sustentação e células basais:
Os receptores olfatórios (locais da transdução): são os neurônios de primeira ordem da via olfatória. Cada receptor olfatório é um neurônio bipolar, com um dendrito exposto em forma de um botão e um axônio projetando-se pela lâmina cribriforme, terminando no bulbo olfatório (SNC). As partes dos receptores olfatórios que respondem âs substâncias químicas inaladas são cílios olfatórios, que se projetam a partir do dendrito. Os receptores olfatórios respondem à estimulação química de uma molécula aromática iniciando a resposta olfatória. 
As células de sustentação (na produção de muco): são células epiteliais colunares da túnica mucosa que reveste o nariz. As células fornecem sustentação fisica, alimentação e isolamento elétrico para os receptores olfatórios, e ajudam a destoxificar as substâncias químicas que entram em contato com o epitélio olfatório. 
As células basais são células-tronco localizadas entre as bases das células de sustentação. As células basais sofrem divisão celular continuamente para produzir novos receptores olfatórios, que vivem apenas pouco mais de 1 mês antes de serem substituídos. 
No interior do tecido conjuntivo que sustenta o epitélio olfatório estão as glândulas olfatórias (de Bowman), produtoras de muco que é transportado para a superficie do epitélio pelos duetos. O epitélio produz uma fina cobertura de muco, que flui constantemente e é substuída a cada 10 minutos. A secreção umedece a superfície do epitélio olfatório e dissolve os odores de modo que a transdução possa ocorrer. 
O muco consiste em uma solução aquosa contendo mucopolissacarídeos (longas cadeias de açúcares), uma variedade de proteínas (incluindo anticorpos, enzimas e proteínas capazes de ligar odorantes) e sais. Os anticorpos são cruciais porque as células olfativas podem ser uma rota direta para alguns vírus (como o vírus da raiva) e bactérias entrarem no encéfalo.
Embora receptores gustativos utilizem muitos sistemas moleculares de transdução, os receptores olfativos provavelmente usam apenas um. Todas as moléculas de transdução estão nos cílios.
Tanto as células de sustentação do epitélio do nariz quanto as glândulas olfatórias são inervadas pelos neurônios autônomos, presentes no interior dos ramos do nervo facial, que são estimulados por determinadas substâncias químicas. Os impulsos nesses nervos, por sua vez, estimulam as glândulas lacrimais nos olhos e as glândulas da túnica mucosa do nariz. O resultado são lágrimas e coriza nasal após inalação de substâncias, como pimenta, cebola ou vapores da amônia doméstica.
Via Olfatória 
Em cada lado do nariz, aproximadamente 40 feixes de axônios amielínicos finos dos receptores olfatórios se estendem por aproximadamente 20 forames da lâmina cribriforme do osso etmoide. Esses feixes de axônios coletivamente formam os nervos olfatórios (I nervo craniano) direito e esquerdo. 
Os nervos olfatórios terminam no encéfalo em massas pareadas de substância cinzenta, chamadas bulbos olfatórios, localizados abaixo dos lobos frontais do cérebro e laterais à crista etmoidal. No interior dos bulbos olfatórios, os terminais axônicos dos receptores olfatórios fazem sinapses com os dendritos e corpos celulares dos neurônios na via olfatória. 
Os axônios dos neurônios do bulbo olfatório estendem-se posteriormente e formam o trato olfatório. 
Entre os alvos mais importantes estão a região primitiva do córtex cerebral, denominada córtex olfativo, e algumas estruturas vizinhas no lobo temporal.
As sensações olfatórias são as únicas que chegam ao córtex cerebral sem primeiro fazer sinapse no tálamo. 
Alguns dos axônios do trato olfatório se projetam em direção à área olfatória primária, a área na face medial e inferior do lobo temporal onde a percepção consciente do odor começa. A partir da área olfatória primária, as vias também se estendem até o lobo frontal. Uma região importante para identificação e discriminação do odor é a área orbitofrontal.
Outros axônios do trato olfatório se projetam em direção ao sistema límbico (corpo amigdaloide e hipocampo) e hipotálamo; essas conexões respondem pelas respostas emocionais e memórias despertadas pelos odores. 
Percepções conscientes de odores podem ser mediadas por uma via que vai do tubérculo olfatório ao núcleo medial dorsal do tálamo e, daí, para o córtex orbitofrontal (situado logo atrás dos olhos). 
Curiosidades
A resposta olfativa pode terminar por várias razões. Mesmo na presença contínua da substância odorífera, a resposta olfativa diminui. Isso ocorre porque a resposta do receptor em si se adapta à substância odorífera em cerca de um minuto. A diminuição da resposta, apesar da presença continuada de um estímulo, é chamada de adaptação. 
O epitélio olfativo está organizado em algumas grandes zonas, e cada zona contém células receptoras que expressam um diferente subconjunto de genes para receptores. Dentro de cada zona, os receptores individuais estão espalhados aleatoriamente.
Como os 1.000 tipos utilizados de células receptoras discriminam entre dezenas de milhares de estímulos odoríferos? Como a gustação, o olfato envolve um esquema de código por população. Cada proteína receptora liga diferentes substâncias odoríferas mais ou menos facilmente, e, portanto, a célula receptora é mais ou menos sensível a esses estímulos. Algumas células são mais específicas para a estrutura química das substâncias odoríferas às quais elas respondem, mas, em geral, cada receptor é ativado de maneira bastante inespecífica. Um corolário disso é que cada estímulo ativa muitos dos 1.000 tipos de receptores. A concentração da substância odorífera é também importante, e, quanto mais estímulos, mais fortes tendem a ser as respostas produzidas. Portanto, cada célula olfativa produz informação bastante ambígua sobre o tipo e a intensidade de estímulo odorífero. O trabalho das vias olfativas centrais é analisar o conjunto completo de informações que chega do epitélio olfativo – o código de população – e utilizá-lo posteriormente para classificar os estímulos.
No olfato, encaramos um aparente paradoxo, similar ao da gustação. Receptores individuais são bastante inespecíficos para seus estímulos; ou seja, cada célula é sensível a uma grande variedade de substâncias químicas. Entretanto, quando aspiramos essas mesmas substâncias, podemos facilmente discriminá-las. Explica-se da seguinte forma: (1) cada estímulo odorífero é representado pela atividade de uma grande população de neurônios e não de forma isolada;(2) os neurônios que respondem a determinados estímulos podem estar organizados em mapas espaciais, e (3) a organização temporal dos potenciais de ação pode ser um código essencial para determinados estímulos.
Correlação Clínica
Hiposmia, sensibilidade reduzida ao odor, afeta metade dos indivíduos com mais de 65 anos de idade e 75% daqueles com mais de 80 anos, pois com o envelhecimento, o sentido do olfato se deteriora. A hiposmia também pode ser provocada por alterações neurológicas, como em um traumatismo craniano, nas doenças de Alzheimer ou de Parkinson; por determinados medicamentos, como anti-histaminicos, analgésicos ou esteroides; e pelos efeitos prejudiciais do tabagismo.
Os axônios olfativos são frágeis e, durante um traumatismo, como um soco no rosto, podem ser seccionados permanentemente pelas forças entre a placa cribiforme e tecidos vizinhos. O resultado é a anosmia, a incapacidade de perceber odores.
GUSTAÇÃO: SENTIDO DO PALADAR
Como a olfação, o paladar, ou gustação, é um sentido químico. No entanto, é muito mais simples do que a olfação, porque apenas cinco paladares primários podem ser diferenciados: ácido, doce, amargo, salgado e umami ("carnoso" ou "saboroso- glutamato monossódico- um intensificador do sabor). Todos os outros sabores são combinações dos cinco gostos primários, mais as sensações táteis e olfatórias acompanhantes. 
Os odores dos alimentos passam da boca para a cavidade nasal, onde estimulam os receptores olfatórios. Como a olfação é muito mais sensível do que o paladar, uma determinada concentração de uma substância alimentícia pode estimular o sistema olfatório milhares de vezes mais intensamente do que estimula o sistema gustatório.
A ponta da língua é a mais sensível para o sabor doce, o fundo para o amargo, e as bordas laterais para o salgado e o azedo. Entretanto, isso não significa que sentimos o sabor “doce” apenas na ponta da língua. A maior parte da língua é sensível a todos os sabores básicos. Espalhados sobre a superfície da língua estão pequenas projeções denominadas papilas. Cada papila tem de um a várias centenas de botões gustativos que possuem células receptoras gustativas (1% do epitélio lingual). e mais um conjunto de axônios aferentes gustativos. 
Anatomia dos Receptores Gustatórios 
Os receptores para o paladar estão localizados nos calículos gustatórios. Os quase 10.000 caliculos gustatórios de um adulto jovem estão principalmente na língua, mas também são encontrados no palato mole (parte posterior do teto da boca), faringe (garganta) e epiglote (uma lâmina de cartilagem na parte superior da laringe) e estes diminuem com a idade. 
	Cada calículo gustatório é um corpo oval consistindo em três tipos de células epiteliais: células de sustentação, células receptoras gustatórias e células basais.
As células de sustentação contêm microvilosidades e circundam um grupo de aproximadamente 50 células receptoras gustatórias. Uma única microvilosidade longa, chamada cílio gustatório, projeta-se a partir de cada célula receptora gustatória em direção a superficie através do poro gustatório, uma abertura no calículo gustatório. 
Células basais, células-tronco encontradas na periferia do calículo gustatório, próximo da camada de tecido conjuntivo, produzem células de sustentação. 
As células de sustentação, em seguida, desenvolvem-se em células receptoras gustatórias, que têm uma duração de vida de cerca de 10 dias. Na sua base, as células receptoras gustatórias fazem sinapse com os dendritos dos neurônios sensitivos de primeira ordem que formam a primeira parte da via gustatória.
Cada neurônio de primeira ordem apresenta muitos dendritos, que recebem influxos provenientes de muitas células receptoras gustatórias situadas nos numerosos calículos gustatórios. 
Os calículos gustatórios são encontrados nas elevações sobre a língua, chamadas papilas, que aumentam a área de superfície e fornecem uma textura rugosa à superfície superior da língua.
Três tipos de papilas contêm calículos gustatórios: 
Aproximadamente 12 papilas circunvaladas circulares muito grandes formam uma fileira em V invertido no dorso da língua. 
Papilas fungiformes são elevações em forma de cogumelo espalhadas sobre toda a superfície da língua;
Papilas folhadas estão localizadas em pequenas valas nas margens laterais da língua, mas a maioria de seus calículos gustatórios se degenera no início da infância. 
Além disso, toda a superfície da língua apresenta papilas filiformes. Estas estruturas filiformes pontiagudas contêm receptores táteis, mas nenhum calículo gustatório. As papilas filiformes aumentam o atrito entre a língua e alimento, tornando mais fácil para a língua movimentar o alimento na cavidade oral. 
Substâncias químicas que estimulam as células receptoras gustatórias são conhecidas como gustantes. Uma vez que um estimulador do sentido do paladar é dissolvido na saliva, faz contato com os cílios gustatórios, disparando, enfim, impulsos nervosos nos neurônios de primeira ordem que fazem sinapse com as células receptoras gustatórias. 
Via Gustatória 
Três nervos cranianos contêm axônios dos neurônios sensitivos provenientes dos calículos gustatórios.
O nervo facial (VII) inerva os dois terços anteriores da língua, 
O nervo glossofaringeo (IX) inerva o terço posterior da língua.
O nervo vago (X) inerva a garganta e a epiglote. 
Dos calículos gustatórios, os impulsos se propagam ao longo desses nervos cranianos para os núcleos gustatórios no bulbo de onde as vias gustativas começam a se divergir. Do bulbo, alguns axônios conduzindo sinais gustatórios se projetam para uma variedade de regiões do tronco encefálico, principalmente na medula oblonga, envolvidas na deglutição, na salivação, no vômito e nas funções fisiológicas básicas como a digestão e a respiração;.Os sinais gustatórios que se projetam a partir do tálamo para a área gustatória primária no lobo parietal do córtex cerebral dão origem à percepção consciente do paladar.
Além disso, a informação gustativa é distribuída ao hipotálamo e a regiões relacionadas na base do telencéfalo (estruturas do sistema límbico). Essas estruturas parecem estar envolvidas na palatabilidade dos alimentos e na motivação para comer. 
As Células Receptoras Gustativas 
A parte quimicamente sensível de uma célula receptora gustativa é uma pequena região de sua membrana chamada terminal apical, próxima à superfície da língua. Os terminais apicais possuem finas extensões, denominadas microvilosidades, que se projetam ao poro gustativo, uma pequena abertura na superfície da língua onde a célula gustativa é exposta aos conteúdos da boca. Elas fazem sinapses com os terminais dos axônios gustativos aferentes, na base dos botões gustativos. As células receptoras gustativas também estabelecem sinapses químicas e elétricas com algumas células basais; algumas células basais fazem sinapses com axônios sensoriais, e esses podem formar um circuito simples de processamento de informação dentro de cada botão gustativo. Quando os receptores gustativos são ativados por uma substância química apropriada, seu potencial de membrana muda, geralmente por despolarização. Mais de 90% das células receptoras respondem a dois ou mais sabores básicos, enfatizando que mesmo a primeira célula no processo de gustação é relativamente não-seletiva a substâncias químicas. Entretanto, as células gustativas e seus axônios correspondentes diferem grandemente em suas respostas preferenciais. Cada axônio gustativo é influenciado por quatro dos sabores básicos, mas cada um apresenta uma clara preferência. Assim, a resposta depende do mecanismo particular de transdução presente em cada célula.
Concentrações muito baixas não são percebidas, porém, a partir de uma concentração crítica – denominada limiar de concentração –, o estímulo passa a evocar uma percepção do sabor. Em concentrações imediatamente acima do limiar, as papilas tendem a ser sensíveis a apenas um sabor básico, entretanto, quando as concentrações dos estímulos gustativossão aumentadas, a maioria das papilas torna-se menos seletiva. Embora uma papila possa responder apenas ao doce quando todos os estímulos são fracos, ela poderia também responder ao ácido e ao salgado se os estímulos se tornassem mais fortes. Essa perda da especificidade é um fenômeno comum nos sistemas sensoriais. 
Mecanismos da Transdução Gustativa 
	Primeiramente é importante salientar que cada alimento ativa uma diferente combinação de sabores básicos, ajudando a torná-la única. 
	Segundo, muitos alimentos têm um sabor distinto como resultado da soma de seus sabor e aroma, percebidos simultaneamente. Por exemplo, sem o sentido do olfato, a mordida em uma cebola pode ser facilmente confundida com uma mordida em uma maçã. 
	Terceiro, outras modalidades sensoriais podem contribuir para uma experiência gustativa única. Textura e temperatura são importantes, e a sensação de dor é essencial para se perceber o sabor picante e estimulante dos alimentos preparados com capsaicina, o ingrediente-chave nas pimentas. 
	Portanto, para distinguir o sabor único de um alimento, nosso cérebro combina informações sensoriais acerca de seu sabor, aroma e tato.
	Os estímulos gustativos podem (1) passar diretamente através de canais iônicos (salgado e ácido), (2) ligar-se a e bloquear canais iônicos (ácido) ou (3) ligar-se a receptores de membrana acoplados a proteínas G, que ativam sistemas de segundos mensageiros que, por sua vez, abrem canais iônicos (doce, amargo e umami). 
O Sabor Salgado. : Células gustativas sensíveis para salgado possuem um canal seletivo ao Na+. O canal gustativo é insensível à voltagem e permanece aberto o tempo todo. Quando você sorve uma colher de sopa de galinha, a concentração de Na+ aumenta no lado de fora do receptor, e o gradiente de Na+ através da membrana fica maior. O Na+, então, se difunde a favor do gradiente, quer dizer, para dentro da célula, e a corrente de entrada induz despolarização da membrana. Essa despolarização – o potencial de receptor –, por sua vez, causa abertura dos canais de sódio e cálcio dependentes de voltagem, próximo das vesículas sinápticas, desencadeando a liberação do neurotransmissor sobre o axônio gustativo aferente. Os ânions dos sais afetam o sabor dos cátions. 
O Sabor Azedo (Ácido): Se um alimento tem sabor azedo, é por causa de sua alta acidez (i.e., baixo pH). Ácidos, como o HCl, dissolvem-se em água e liberam íons hidrogênio (prótons ou H+). Portanto, os prótons são os agentes causadores da sensação de acidez e do azedume. Sabe-se que os prótons afetam receptores gustativos sensíveis de duas maneiras, pelo menos. Primeiro, o H+ pode entrar pelos canais de sódio sensíveis à amilorida, aquele mesmo canal que medeia o sabor salgado. Isso causa uma entrada de corrente de H+, que despolariza a célula. (Note que a célula não seria capaz de distinguir o íon hidrogênio do íon sódio, se esse fosse o único mecanismo de transdução disponível.) Segundo, os íons hidrogênio podem ligar-se a e bloquear canais seletivos para K+. Quando a permeabilidade de membrana ao K+ decresce, a membrana despolariza. Esses provavelmente não são os únicos mecanismos para transdução do sabor azedo, já que mudanças no pH podem afetar virtualmente todos os processos celulares. Evidentemente, é uma constelação de efeitos que resulta no sabor azedo.
O Sabor Amargo: Substâncias amargas são detectadas por cerca de 30 tipos diferentes de receptores T2R(genes para receptores gustativo). Receptores para o sabor amargo são detectores de venenos, e como temos muitos desses receptores, podemos detectar uma grande variedade de substâncias venenosas diferentes. Devido ao fato de que cada célula gustativa pode enviar somente um tipo de sinal ao seu nervo aferente, a substância química que se ligar a um dos 30 receptores para o sabor amargo irá desencadear essencialmente a mesma resposta que outra substância química que se ligar a outro receptor. A importante mensagem que o encéfalo recebe desses receptores gustativos é simplesmente de que uma substância química amarga é “Ruim! Não confiar!”. Assim, o sistema nervoso aparentemente não distingue uma substância amarga de outra. Receptores para o sabor amargo usam uma via de segundos mensageiros para transferir o sinal ao axônio aferente gustativo. Aparentemente, os receptores para os sabores amargo, doce e umami parecem todos utilizar exatamente a mesma via de segundos mensageiros para transferir seus sinais aos axônios aferentes. Quando uma substância química se liga a um receptor para o sabor amargo (ou doce ou umami), ativa uma proteína G, a qual estimula a enzima fosfolipase C, com posterior produção do mensageiro intracelular inositol trifosfato (IP3). As vias do IP3 são sistemas de sinalização celular presentes em todo o. Nas células gustativas, o IP3 ativa um tipo especial de canal iônico, particular para essas células, o qual se abre, permitindo a entrada de Na+, com conseqüente despolarização dessas células. A despolarização, por sua vez, causa abertura de canais de cálcio dependentes de voltagem, permitindo a entrada de Ca2+ na célula. O IP3 também pode induzir a liberação de Ca2+ dos estoques intracelulares. Essas duas fontes de Ca2+ ajudam a desencadear a liberação do neurotransmissor, dessa forma estimulando o axônio aferente gustativo.
O Sabor Doce. Existem muitos estímulos doces diferentes, alguns naturais e outros artificiais. Surpreendentemente, todos parecem ser detectados pela mesma proteína receptora gustativa. Os receptores para o estímulo doce assemelham-se aos receptores para o estímulo amargo, por serem receptores acoplados a proteínas G, mas eles diferem pelo fato de que o receptor para o sabor doce são expressas em células gustativas diferentes. As células gustativas para ambos os sabores, por sua vez, conectam-se a axônios gustativos diferentes. A atividade de diferentes axônios gustativos reflete a sensibilidade química das células gustativas que os estimulam, de modo que as mensagens relacionadas aos sabores doce e amargo são entregues ao sistema nervoso central (SNC) ao longo de diferentes linhas de transmissão.
Umami (Aminoácidos): O processo de transdução para o umami é idêntico ao que ocorre para o sabor doce, com uma exceção. O receptor para o estímulo umami, assim como o receptor para o estímulo doce, é composto por dois membros da família de proteínas T1R, mas, nesse caso, é T1R1 + T1R3. Ambos os receptores para os estímulos umami e doce utilizam a proteína T1R3, portanto, é a outra proteína T1R que determina se o receptor é sensível a aminoácidos ou ao sabor doce. Considerando a similaridade que existe entre o receptor para o estímulo umami e os receptores para os estímulos doce e amargo, não será surpresa para você que todos os três usem exatamente a mesma via de segundos mensageiros. Relembrando, as células gustativas expressam seletivamente apenas uma classe de proteína receptora gustativa. Existem células gustativas específicas para o sabor umami, bem como para o sabor doce e para o sabor amargo. Os axônios gustativos que elas estimulam, por sua vez, enviam mensagens ao encéfalo, correspondentes aos sabores umami, doce ou amargo.
A Codificação Neural da Gustação
A resposta de uma única célula gustativa é freqüentemente ambígua com relação ao alimento que está sendo provado; as marcas nas linhas gustativas são mais incertas do que distintas. As células no sistema gustativo são pouco específicas por várias razões. Se um receptor gustativo tem dois mecanismos de transdução diferentes, ele irá responder a dois tipos de estímulos gustativos, embora ele ainda possa responder mais fortemente a um deles. Além disso, sinais de receptores gustativos convergem em axônios aferentes. Cada célula receptora faz sinapse com o axônio gustativo primário que recebe sinais de vários outros receptores, daquela papila e de papilas vizinhas. Isso significa que um axônio pode combinar a informação gustativa de várias papilas. Se um desses receptores é mais sensível ao estímulo azedo, e outro, ao estímulo salino,então o axônio responderá ao sal e ao azedo. Esse padrão de resposta continua se repetindo até chegar ao encéfalo: neurônios do núcleo gustativo recebem sinapses de muitos axônios com diferentes especificidades gustativas e podem se tornar menos seletivos para sabores do que os próprios axônios gustativos primários. Toda essa mistura de informação gustativa pode parecer um caminho ineficiente para se projetar um sistema de códigos. Apenas com uma grande população de células gustativas com diferentes padrões de respostas é que o encéfalo pode distinguir entre sabores alternativos. Um alimento ativa um determinado conjunto de neurônios, em que alguns respondem com disparos muito fortes, alguns com disparos moderados, e ainda outros não respondem, ou talvez até mesmo fiquem inibidos, abaixo de sua taxa espontânea de disparo. Um outro alimento excita algumas das células ativadas pelo primeiro, mas também outras, e o padrão geral dos disparos é nitidamente diferente. Além disso, esse processo de distinção pode mesmo incluir neurônios ativados pelo olfato, pela temperatura e por aspectos da textura do alimento.
Correlação Clínica
Provavelmente em razão das projeções gustatórias para o hipotálamo e o sistema límbico exista uma forte ligação entre paladar e emoções agradáveis ou desagradáveis. Alimentos doces evocam reações de prazer, enquanto alimentos amargos provocam expressões de desgosto, até mesmo em recém-nascidos. Esse fenômeno é a base para a aversão gustatória, na qual as pessoas e animais aprendem rapidamente a evitar um alimento se este perturba o sistema digestório. A vantagem em evitar alimentos que provocam tal desconforto é uma sobrevida maior. Contudo, os medicamentos e as radioterapias usadas para combater o câncer muitas vezes provocam náuseas e perturbação gastrintestinal, independente do tipo de alimento consumido. Portanto, pacientes com câncer podem perder o apetite, porque desenvolvem aversões gustatórias pela maioria dos alimentos.