Aula8 Fitocromo e sinalização ambiental

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Regulação do crescimento por 
fatores ambientais 
Dilliani Barros 
Principais fatores ambientais que afetam o 
crescimento vegetal 
• Luz 
• Temperatura 
– Alta 
– Baixa 
• Disponibilidade de água 
• Salinidade 
• Gases 
– Oxigênio 
– Gás carbônico 
Luz 
• A luz pode afetar diversos processos da planta além 
de ser fonte de energia para a fotossíntese 
• Provavelmente é o fator ambiental mais importante 
na sinalização para o crescimento da planta 
• Três características principais da luz tem efeito 
biológico: 
– Qualidade 
– Direção 
– Quantidade 
Luz: Qualidade 
• É definida pelo comprimento de onda do espectro 
luminoso 
• O espectro visível varia entre 400 e 700nm 
• As plantas tem pigmentos específicos que captam 
diferentes comprimentos de onda: 
– Criptocromo na faixa do azul (320-400nm) 
– Fitocromo - no vermelho (660-730nm) 
– Fotorreceptores de UV – no ultravioleta (280-320nm) 
 
Luz: Direção 
• A direção da luz pode influenciar: 
– O crescimento orientado das plantas que resulta 
em curvatura: Fototropismo 
 
 
Provavelmente um 
receptor de luz azul 
está envolvido na 
resposta da planta, 
intermediando a 
degradação diferencial 
da auxina. 
Luz: Quantidade 
• A luz é uma forma de energia, pode ser 
medida em Watts/m2 
• Luz azul (400nm) tem o dobro da energia da 
luz infravermelha (800nm) 
• Pode ser subdividida em dois aspectos: 
– Intensidade 
– Duração do período de luz (fotoperíodo) 
• A intensidade da luz pode afetar o desenvolvimento anatômico das folhas e 
afeta diretamente a fotossíntese 
• A folha com menos camadas de células consegue aproveitar a luz num local 
sombreado 
Luz: Quantidade 
Luz: Duração 
• O Fotoperiodismo é uma resposta fisiológica das plantas ao 
fotoperíodo, ou seja, a duração do dia comparada com a 
duração da noite que varia ao longo das estações do ano. 
• Tipicamente o inverno tem noites mais longas e dias curtos. 
O verão tem dias longos e noites curtas. Na primavera, o 
comprimento do dia está aumentando e o da noite 
diminuindo. No outono, ocorre o inverso. 
• Baseando-se na quantidade de luz a que são expostas, as 
plantas alteram seus ritmos internos para determinar a época 
de brotamento, floração, perda de folhas e germinação de 
sementes 
• A percepção da duração do dia é regulada por um tipo 
especial de pigmento vegetal o Fitocromo. 
• A folha é o local de percepção do estímulo fotoperiódico 
O fitocromo 
• O fitocromo é uma proteína solúvel sensível à luz 
vermelha do espectro eletromagnético (660-730nm) 
• Localização intracelular: em membranas de retículo 
endoplasmático, mitocôndrias .... A distribuição 
parece modificar-se em função da iluminação. 
• É mais abundante em tecidos meristemáticos 
(brotos, pontas de raiz), mas também está presente 
em folhas 
• É composto por duas cadeias peptídicas (dímeros) 
que modificam sua estrutura na presença ou 
ausência de luz. 
 
O fitocromo: estrutura molecular 
• Um cromóforo (a 
fitocromobilina) está ligado a 
cada subunidade. 
• Ao ser extraído e purificado, o 
fitocromo apresenta coloração 
azul-esverdeada. 
• O cromóforo tem a habilidade 
de mudar forma em função da 
exposição à luz, resultando em 
duas isoformas do fitocromo 
(Pr e Prf) 
 
O fitocromo é formado por duas 
subunidades protéicas de 
125kDa que que estão ligadas 
entre si. 
Fitocromo: interconversão de formas 
• O fitocromo é sintetizado na forma Pr. 
• A forma Pr ao ser exposta à luz vermelha 660nm, é convertida para Pfr. 
• A forma Pfr exposta à luz de 730 nm é convertido para Pr. 
• No escuro a forma Pfr se transforma em Pr. 
 
660 nm 
730 nm 
Conversão 
lenta no escuro 
Respostas 
biológicas: 
germinação 
de sementes, 
abertura de 
estômatos, 
floração 
Forma ativa 
Destruição enzimática 
Biossíntese 
Fitocromo: espectro de absorção da luz 
• A forma Pr absorve o máximo 
de luz no comprimento de 
onda 660nm e se converte na 
forma Pfr (ativa) 
• A forma Pfr absorve o máximo 
de luz a 730nm e se converte 
na forma inativa (Pr). 
• As duas formas de fitocromo 
absorvem um pouco de luz na 
faixa do azul, mas não se sabe 
se isso tem algum efeito 
biológico 
• Há um pouco de sobreposição 
de absorção de luz pelas duas 
formas de fitocromo, assim, 
nenhuma das duas forma 
predomina de modo absoluto. 
Há um equilíbrio dinâmico 
entre elas 
Pr 
Pfr 
Fitocromo: tipos de respostas 
• Há dois tipos de respostas: 
– Rápidas- envolvem eventos bioquímicos. Ex. reações enzimáticas, 
fechamento de estômatos. 
– Lentas- envolvem eventos morfológicos e de crescimento. Exemplo: 
indução floral 
 
• Em geral as respostas rápidas estão ligadas a mudança de 
permeabilidade de íons na membrana. Já as lentas envolvem 
a Fitomorfogênese 
Fotomorfogênese: genes envolvidos 
• “O termo fotomorfogênese refere-se aos efeitos da luz sobre o 
desenvolvimento vegetal e o metabolismo celular.” (Taiz e Zeiger, 
1998) 
• Como um todo, a fotomorfogênese é um processo complexo, 
que envolve uma grande quantidade de genes 
• Vários processos parciais podem ser isolados e cada um deles 
apresenta seus próprios mecanismos de controle a partir de 
sinais luminosos 
• O fitocromo participa da sinalização em vários desses processos 
• Alguns envolvem indução da expressão gênica, enquanto outros 
dependem de inibição 
• A construção desse tipo de mapa só foi possível com os avanços 
da biologia molecular 
• No entanto, vários detalhes ainda estão sendo elucidados. 
Fotomorfogênese: genes envolvidos 
Exemplo de Fitocromo atuando na 
expressão gênica 
• A forma Pfr do fitocromo induz a expressão 
dos genes que codificam para: 
– Subunidade pequena da RUBISCO 
– Proteína associada à clorofila no fotossistema II 
 
Fitocromo: Modelo geral de ação 
LUZ 
FITOCROMO 
Forma 
inativa 
FITOCROMO 
Forma Ativa 
Transdução de 
sinal 
(fosforilação ?) 
Proteínas 
intermediárias 
Resposta 
Fisiológica 
Fitocromo: importância ecológica 
• As plantas crescem de modo a evitar a sombra 
• Ao detectar a luz, o fitocromo contribui para a sincronização 
dos ritmos circadianos (ciclos de 24h) 
 Meio dia Meia-noite 
Em paralelo, os 
folíolos abrem e 
fecham no mesmo 
ritmo. 
As folhas abrem ao 
amanhecer e fecham 
ao anoitecer. 
Ritmo circadiano do movimento de folhas de Albizzia. 
O ritmo persiste em 
amplitude menor 
durante um certo 
tempo no escuro. 
Fotoperiodismo e floração 
Plantas de dia curto (noite longa) Plantas de dia longo (noite curta) 
Florescem no final da 
primavera ou início do verão 
Florescem no final do verão ou 
durante o outono 
Fotoperiodismo e outros eventos 
• Brotação de gemas dormentes 
• Abscisão foliar no outono 
• Formação de bulbos ao final da estação de 
crescimento 
• Germinação de alguns tipos de sementes 
Ausência de luz: Estiolamento 
• O foto-controle da síntese de clorofila 
 
 
Plantas crescidas no escuro, 
apresentam alongamento 
excessivo do caule, os 
primórdios foliares não se 
expandem e algumas vezes o 
gancho apical não se desfaz. 
Cinco minutos diários de luz 
vermelha (660 nm) são 
suficientes para minimizar 
alguns desses sintomas, 
indicando a participação do 
fitocromo. 
Fotoblastia em sementes 
ESCURO LUZ ESCURO 
+ 660 nm 
ESCURO 
+ 660 nm 
+ 730nm 
ESCURO 
+ 660 nm 
+ 730nm 
+ 600nm 
ESCURO 
+ 660 nm 
+ 730 nm 
+ 660 nm 
+ 730 nm 
SEMENTES FOTOBLÁSTICAS POSITIVASO último pulso 
de luz determina 
a resposta da 
semente 
O fitocromo é o pigmento 
envolvido na percepção 
da luz pela semente 
Fotoblastia: Importância ecológica 
• Evita que plantas de 
sementes pequenas 
germinem em local 
muito sombreado, 
que impossibilita a 
sobrevivência das 
plântulas 
• Plantas de sombra 
geralmente tem 
sementes neutras e 
ricas em reservas 
Principais fatores ambientais que afetam o 
crescimento vegetal 
• Luz 
• Temperatura 
– Alta 
– Baixa 
• Disponibilidade de água 
• Salinidade 
• Gases 
– Oxigênio 
– Gás carbônico 
Temperatura baixa 
• Reduz a atividade enzimática como um todo e pode causar 
diferentes injúrias, dependendo da espécie e sua tolerância 
ao frio 
• Temperatura baixas, mas sem congelamento (0-10oC) podem 
induzir respostas biológicas em espécies adaptadas: 
– Indução da floração (vernalização) 
– Quebra de dormência de sementes embebidas (estratificação) 
• O tratamento a baixas temperaturas simula as condições 
naturais de regiões de clima temperado 
• A expressão gênica e o balanço hormonal se alteram em 
resposta às baixas temperaturas 
Temperatura alta 
• Temperatura elevada pode induzir: 
– Dormência secundária de sementes (termodormência) 
– Danos celulares 
– Aumento da transpiração 
– Interrupção do crescimento 
– Inibição da fotossíntese antes da respiração 
• A temperatura limite para causar morte e o tempo 
de exposição variam entre espécies e órgãos 
• O etileno está envolvido na superação da 
termodormência de sementes de alface 
Temperatura alta: adaptações 
• Pilosidade e ceras foliares 
para refletir a luz solar 
• Enrolamento de folhas e 
mudança na orientação 
das folhas nas horas mais 
quentes do dia 
• Folhas pequenas 
Interação entre luz e temperatura 
• Principal interação 
– Fotoperíodo – alternância de temperatura 
– Para algumas espécies a vernalização deve 
ser seguida do fotoperíodo adequado para 
induzir a floração 
– Provavelmente a vernalização é necessária 
para que o meristema apical se torne 
competente a responder aos sinais que 
induzem a floração 
Disponibilidade de água 
Deficiência de água: efeitos 
• Condensação da cromatina, 
• Acúmulo de ions e substâncias 
osmoticamnete ativas no vacúolo 
• Fechamento dos estômatos – 
limitação da fotossíntese 
• Inibição do crescimento – devido à 
perda de turgor celular 
• Aumento da massa foliar específica 
• Enrolamento do limbo 
• Perda de área foliar por abscisão 
• Expansão do sistema radicular– 
para garantir acesso à água 
• Efeitos secundários 
– Aumento de radicais 
livres, devido ao 
fechamento estomático, 
reduz-se a concentração 
de CO2 intercelular 
Stress hídrico 
• Leve 
– Nas horas mais quentes do dia 
– Fechamento estomático 
• Moderado 
– Sazonal 
– Desaceleração cíclica do crescimento 
• Severo 
– Estiagem prolongada 
– Perda de folhas, morte de plantas 
• Muito severo 
– Clima desértico 
– Só plantas adaptadas 
 
Stress hídrico: Adaptações 
• Bioquímicas 
– Ajustamento osmótico, 
• reduz o potencial hídrico foliar e permite manutenção do turgor 
celular e absorção de água do solo com potencial hídrico mais 
baixo 
– Fechamento estomático 
• Induzido pelo ABA 
– Alteração da expressão gênica 
• Fisiológicas 
– Fotossíntese C4 e CAM 
• Morfológicas 
– Folhas pequenas, espessas, modificadas em espinhos 
– Raízes profundas ou muito espalhadas 
Salinidade do solo 
• Causa deficiência hídrica em 
plantas não adaptadas 
• É comum em regiões áridas, 
manguezais e terras 
agrícolas manejadas 
inadequadamente 
• Plantas adaptadas 
apresentam: 
– Ajustamento osmótico 
– Glândulas secretoras de sal 
Gases 
• Deficiência de oxigênio para as raízes 
geralmente ocorre em condições de 
alagamento 
• Ocorre aumento da síntese de ABA 
na raízes 
– Fechamento estomático, mesmo que as 
folhas não seja afetadas 
– Senescência foliar prematura 
• Paralisação do crescimento das raízes 
• Respiração anaeróbica 
• Formação de aerênquimas 
• Raízes aéreas 
Movimentos Vegetais 
• Tropismos: direcional 
– Fototropismo 
– Gravitropismo (geotropismo) 
– Quimiotropismo 
– Tigmotropismo 
 
• Nastismos: Não direcional 
– Fotonastismo 
– Tigmonastismo 
 
• Tactismo ** 
FIM