PLACENTA E MEMBRANAS FETAIS

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PLACENTA E MEMBRANAS FETAIS
 A placenta é um órgão fetomaterno que separa o feto do endométrio – camada interna do útero. É o local onde ocorrem as trocas gasosas e de nutrientes entre mãe e feto. Ela e o cordão umbilical funcionam como um sistema de transporte dessas substâncias: nutrientes e oxigênio passam pela placenta da mãe para o feto, enquanto que o dióxido de carbono e excretas passam do feto para a mãe. A placenta, suas membranas fetais e o cordão umbilical são estruturas temporárias que serão expelidas/retiradas após o parto. 
A placenta possui três funções principais: 
Metabolismo placentário: a placenta é responsável, principalmente na fase inicial da gravidez, pela síntese de glicogênio, colesterol e ácidos graxos, utilizados como fontes de energia e nutrientes para o embrião/feto.
Transporte de substâncias (transferência placentária): ocorre nos sentidos feto-materno e materno-fetal, por meio de um dos quatro mecanismos: difusão simples (transporte passivo), difusão facilitada, transporte ativo e pinocitose. As substâncias transportadas são gases (troca gasosa de oxigênio, dióxido de carbono e monóxido de carbono por difusão simples), substâncias nutritivas (como água, glicose, aminoácidos e vitaminas), hormônios, eletrólitos, anticorpos maternos, produtos de excreção, agentes infecciosos, drogas/fármacos e seus metabólitos.
Secreção endócrina: hormônios proteicos sintetizados na placenta são o hCG, somatotropina coriônica humana (ou lactogênio placentário humano), tireotropina coriônica humana e corticotropina coriônica humana. A glicoproteína hCG é detectada por um exame de sangue denominado beta hCG utilizado para o diagnóstico de gravidez já após o sexto dia de gestação, uma vez que este hormônio começa a ser sintetizado pelo sincíciotrofoblasto durante a nidação. O hCG tem como função manter a funcionalidade do corpo lúteo dentro do ovário, sintetizando ininterruptamente a produção de progesterona, impedindo a retomada do ciclo menstrual. Com a formação da placenta, esta assume a síntese de hCG e também da progesterona e estrogênio.
A placenta é constituída por: 
Uma porção fetal, originária do saco coriônico – córion viloso (frondoso); 
Uma porção materna, derivada do endométrio – decídua basal.
 A decídua refere-se à camada funcional do endométrio de uma mulher grávida (endométrio gravídico) que se separa do restante do útero ao nascimento. É dividida em 3 regiões (Fig. 1): 
Decídua basal: parte que fica abaixo do concepto, formando o componente materno da placenta.
Decídua capsular: parte superficial da decídua que recobre o concepto. 
Decídua parietal: todas as outras partes restante da decídua.
As células deciduais são formadas quando as células do estroma (ou tecido conjuntivo) da decídua aumentam de tamanho por conta do acúmulo de glicogênio e lipídios em seu citoplasma como resposta aos níveis crescentes de progesterona no sangue da mãe. Essas mudanças celulares e vasculares no endométrio gravídico constituem a reação decidual, sendo utilizada no diagnóstico da gravidez inicial através do ultrassom. Muitas células da decídua degeneram próximo ao sincíciotrofoblasto, e, juntamente com a circulação materna e as secreções uterinas, fornecem uma fonte nutricional rica para o embrião. Dados recentes sugerem que esta reação decidual proteja o tecido uterino contra uma invasão descontrolada do sincíciotrofoblasto e podem estar envolvidas na produção hormonal.
O desenvolvimento inicial da placenta conta com a rápida proliferação do trofoblasto, bem como com o desenvolvimento do saco coriônico e das vilosidades coriônicas (Cap. 3, Fig. 3-B).
 As vilosidades coriônicas cobrem inteiramente o saco coriônico até o início da oitava semana do desenvolvimento (Fig. 2 –A). As vilosidades coriônicas associadas à decídua capsular são comprimidas com o crescimento do saco coriônico até degenerarem, levando à formação do córion liso, uma estrutura relativamente avascular. Com a formação do córion liso, as vilosidades associadas à decídua basal proliferam, ramificam e crescem, constituindo o córion viloso (frondoso), porção fetal da placenta (Fig. 2 –B).
O crescimento do feto faz com que o útero, o saco coriônico e a placenta aumentem de tamanho. A placenta mantém o crescimento até o feto atingir 18 semanas de idade, e quando completamente formada, cobre de 15% a 30% da decídua, pesando aproximadamente 1/6 do peso do feto. 
Ainda durante o desenvolvimento da placenta e com o crescimento do concepto, observamos que o saco amniótico cresce mais rápido do que o saco coriônico, resultando na fusão entre o âmnio e o córion liso (Fig. 3 –A) formando a membrana amniocoriônica (Fig. 3 –B), que posteriormente irá se fusionar com a decídua capsular. A decídua capsular, por sua vez, faz protuberâncias na cavidade uterina e torna-se bastante atenuada, aproximando-se da decídua parietal no lado oposto, e se fusionando com esta, o que acarreta a obliteração da cavidade uterina. A falta de circulação na decídua capsular entre a 22ª e a 24ª semanas do desenvolvimento, leva à sua degeneração e desaparecimento, fazendo com que a membrana amniocoriônica se fusione com a decídua parietal (Fig. 3-B). É a membrana amniocoriônica que se rompe no trabalho de parto e leva à expulsão do líquido amniótico através do colo e da vagina em direção ao exterior. A ruptura precoce desta membrana é o evento mais comum que ao parto prematuro.
A PLACENTA 
 Como mencionado anteriormente, a placenta apresenta duas porções: um componente fetal, formado pelo córion viloso, onde suas vilosidades coriônicas projetam-se para o espaço interviloso, derivado da rede lacunar desenvolvida no sincíciotrofoblasto durante a segunda semana do desenvolvimento (Cap. 3, Fig. 3-B), que contém o sangue materno; e um componente materno, formado pela decídua basal, parte do endométrio de uma gestante. Ao final do quarto mês, a decídua basal está praticamente toda substituída pelo componente fetal da placenta. 
A porção materna – decídua basal e porção fetal – córion viloso, encontram-se fortemente aderidos pela capa citotrofoblástica, uma camada de células trofoblásticas na superfície materna da placenta, ancorando o saco coriônico à decídua basal. 
Com a invasão das vilosidades coriônicas na decídua basal, formam-se os septos placentários que são projeções da decídua basal em direção à placa coriônica, que é formada por mesoderma extraembrionário e ramificações dos vasos umbilicais, formando o teto dos espaços intervilosos. Os septos placentários separam os cotilédones, que são áreas convexas na porção fetal da placenta, que apresentam dois ou mais troncos vilosos e suas muitas vilosidades coriônicas ramificadas e também o espaço interviloso. Os septos placentários não alcançam a placa coriônica, mantendo, portanto, a comunicação entre os cotilédones (Fig. 4).
Circulação uteroplacentária 
Mãe – feto (Fig. 4) 
As artérias e veias endometriais da decídua basal, se abrem diretamente na capa citotrofoblástica através de fendas, fazendo com que o sangue materno chegue ou seja drenado do espaço interviloso. Cerca de 80 a 100 artérias endometriais espiraladas da decídua basal se abrem na capa citotrofoblástica, onde o fluxo sanguíneo é pulsátil e lançado em jatos por força de pressão. Esse sangue altamente oxigenado e cheio de nutrientes terá pressão mais alta que a do espaço interviloso, sendo jorrado em direção à placa coriônica. Com a diminuição gradativa dessa pressão, o sangue flui lentamente ao redor das vilosidades, garantindo a troca de produtos metabólicos e gasosos com o sangue fetal. Das vilosidades coriônicas, o sangue segue por vasos cada vez mais calibrosos, passando pela placa coriônica e chegando ao feto através de uma veia umbilical através do cordão umbilical. Note que a veia umbilical transporta sangue ricamente oxigenado e rico em nutrientes da placenta para o feto. 
Feto – mãe (Fig. 4)
 O sangue pouco oxigenado e rico em excretas deixa o feto através do cordão umbilical e é transportado porduas artérias umbilicais. Na região onde o cordão umbilical se une à placenta, essas artérias, dividem-se em vários ramos dispostos radialmente, as artérias coriônicas, que se ramificam livremente na placa coriônica antes de entrar na vilosidade coriônica. O sangue fetal e o sangue materno ficam próximos graças a um sistema arteriocapilar-venoso (Fig. 5 -A), formado pelos vasos sanguíneos, dentro das vilosidades coriônicas, fornecendo uma grande área para que ocorram troca gasosas e metabólicas. Geralmente, não há mistura entre o sangue materno e o fetal, mas pequenas quantidades de sangue fetal podem passar para o sangue materno por pequenos defeitos que vez ou outra acontecem na membrana placentária. O sangue fetal então, passa dos capilares das vilosidades coriônicas para o espaço interviloso, sendo captado pelas veias endometriais que se abrem na capa citotrofoblástica e retornando para a circulação materna.
Membrana placentária 
A membrana placentária é uma estrutura responsável em separar o sangue materno do fetal. É composta, até a 20ª semana (Fig.5 –B), pelo sincíciotrofoblasto, citotrofoblasto, tecido conjuntivo das vilosidades e endotélio dos capilares fetais. Após a 20ª semana (Fig. 5 –C), ocorrem algumas alterações celulares no citotrofoblasto, que acaba por perder grandes quantidades de células em várias áreas das vilosidades, deixando apenas o sincíciotrofoblasto, e consequentemente, a membrana placentária passa a ser formada por três camadas, tornando-se atenuada e fina. A membrana placentária age como barreira somente quando a molécula é de tamanho, configuração e carga específicos. Alguns metabólitos, toxinas e hormônios, embora presentes na circulação materna, não atravessam a membrana placentária em quantidades suficientes para afetarem o embrião/feto. No entanto, a maioria das drogas e outras substâncias presentes no plasma materno ultrapassa a membrana placentária, atingindo o plasma fetal. Com o avanço da gestação, a membrana placentária torna-se progressivamente mais fina de modo que o sangue presente em diversos capilares fetais torna-se extremamente próximo ao sangue materno no espaço interviloso (Fig. 6).
ANEXOS
Cordão umbilical:
Sua ligação à placenta geralmente fica no centro da superfície fetal da mesma, mas nada impede que essa aderência ocorra em qualquer ponto. Possui duas artérias e uma veia cercados por um tecido conjuntivo mucoide (Fig. 4). Um cordão umbilical normal tem de 1 a 2 cm de diâmetro e 30 a 90 cm de comprimento (sendo a média de 55 cm). Cordões muito longos ou muito curtos são anormais: os muito longos podem sofrer prolapso e/ou enrolar-se em torno do feto podendo causar hipóxia fetal; os muito curtos podem causar separação prematura da placenta da parede do útero durante o parto.
Âmnio e líquido amniótico: 
O âmnio forma o saco membranoso, cheio de fluido, que envolve o embrião e depois o feto (Fig. 2 e 3). Este fluido é o líquido amniótico, que desempenha papel fundamental no crescimento e desenvolvimento do embrião, é secretado inicialmente em pouca quantidade pelas células amnióticas. A maior parte desse fluido provém do fluido tecidual materno e do liquido intersticial por difusão através da membrana amniocoriônica a partir da decídua parietal. 
O líquido amniótico é deglutido pelo feto e absorvido pelos tratos digestivo e respiratório. Trata-se de uma solução aquosa na qual material não dissolvido se encontra suspenso (por exemplo, células epiteliais fetais descamadas e partes relativamente iguais de sais orgânicos e inorgânicos). Metade dos constituintes orgânicos é proteína, e a outra metade envolve carboidratos, enzimas, gorduras, hormônios e pigmentos. Há acréscimo de excretas fetais (urina e mecônio [fezes fetais]) à medida que a gravidez avança. 
O líquido amniótico tem várias funções: atua como uma barreira contra infecções; permite o desenvolvimento normal dos pulmões fetais e o crescimento externo simétrico do embrião; impede a aderência do âmnio ao feto; acolchoa o feto contra lesões; auxilia no controle e manutenção da temperatura corporal do embrião; participa da manutenção da homeostasia dos fluidos e eletrólitos; permite uma movimentação livre do feto. 
Vesícula umbilical – saco vitelino:
 A vesícula umbilical sofre atrofia a partir da 10ª semana e raramente persiste durante toda a gravidez (Fig 2 –B e Fig. 3 –A e B). E apesar da não existência do vitelo, sua presença é essencial por várias razões: desempenha papel na transferência de nutrientes para o embrião na 2ª e 3ª semanas, período no qual a circulação uteroplacentária é estabelecida; durante a 4ª semana, seu endoderma é incorporado pelo embrião para formação do intestino primitivo, e epitélios da traquéia, brônquios, pulmões e canal alimentar; o mesoderma extraembrionário que cobre a parede do saco vitelino é o local onde ocorre a formação inicial de sangue até a atividade hematopoiética começar no fígado; é no revestimento endodérmico da parede do saco vitelino onde as células germinativas primordiais aparecem para mais tarde migrarem para as gônadas em desenvolvimento. 
Alantóide:
 Na terceira semana, o alantoide se assemelha a um divertículo a partir da parede caudal da vesícula umbilical que se estende ao pedículo de conexão. Apesar de não ter função em embriões humanos, o alantoide é importante para a formação sanguínea inicial que ocorre em suas paredes, seus vasos sanguíneos persistem como as artérias e veias umbilicais, e sua porção intraembrionária passa do umbigo para a bexiga, formando mais tarde o úraco. Após o nascimento, o úraco torna-se um cordão fibroso, o ligamento umbilical mediano, que se estende do ápice da bexiga ao umbigo.
SISTEMA RESPIRATÓRIO
 O sistema respiratório começa a ser formado na quarta semana do desenvolvimento, no assoalho da extremidade caudal da faringe primitiva (originada do intestino anterior) a partir do sulco laringotraqueal. O endoderma deste sulco laringotraqueal dá origem ao epitélio pulmonar e às glândulas da laringe, da traqueia e dos brônquios. O mesoderma esplâncnico (Cap. 3 – Fig.3 –B), que envolve o intestino anterior (Cap. 5 – Fig. 3-A), e portanto, participa da formação do sulco laringotraqueal, dará origem ao tecido conjuntivo, cartilagem e músculo liso dessas estruturas (Fig. 1 –A a C).
Até o final da quarta semana, o sulco laringotraqueal sofre uma evaginação para formar o divertículo laringotraqueal (ou divertículo respiratório ou broto pulmonar) localizado na região ventral à parte caudal do intestino anterior. À medida que esse divertículo laringotraqueal se alonga, ele vai sendo envolvido pelo mesoderma esplâncnico e sua extremidade distal sofre uma dilatação formando o broto respiratório, a partir do qual se originará a árvore respiratória (Fig. 2 –A1 a C1).
No início de sua formação, o divertículo laringotraqueal possui uma comunicação aberta com o intestino anterior através do canal laríngeo primitivo. Entretanto, quando o divertículo se alonga caudalmente, duas pregas longitudinais, as pregas traqueoesofágicas são formadas na sua parede. Essas pregas aumentam de tamanho, se aproximam uma da outra e se fundem formando o septo traqueoesofágico, que dividirá o intestino anterior em uma parte ventral – o tubo laringotraqueal, e uma parte dorsal – esôfago (Fig. 2 –A2 a C2). 
FORMAÇÃO DA LARINGE             
    O epitélio de revestimento da laringe se origina do endoderma do tubo laringotraqueal, enquanto que as cartilagens – cartilagens tireóidea, cricóidea e aritenóidea, e os músculos se originam do mesênquima do quarto ao sexto arcos faríngeos. A epiglote possui origem diferente sendo formada pela proliferação do mesênquima nas extremidades ventrais do terceiro e do quarto arco faríngeo, da parte caudal da eminência hipofaríngea (Fig. 3 –A); isso explica o fato da a epiglote ser uma cartilagem elástica, ao contrário das demais cartilagens laríngeas que são de cartilagem hialina. O orifício laríngeo muda de aparência de uma fenda sagital para uma aberturaem formato de “T” devido à rápida proliferação desse mesênquima (Fig. 3 –B e C). O epitélio laríngeo também prolifera rapidamente, resultando em oclusão temporária do lúmen. A recanalização da laringe ocorre por volta da 10ª semana do desenvolvimento, formando um par de recessos laterais, os ventrículos laríngeos, que são limitados por pregas teciduais que se diferenciam em pregas vocais falsas e verdadeiras (Fig. 3 -D). 
Uma vez que a musculatura da laringe é derivada do mesênquima do quarto e sexto arcos faríngeos, todos os músculos laríngeos são inervados por ramos do décimo nervo craniano, o nervo vago. 
FORMAÇÃO DA TRAQUÉIA
      Durante a separação do divertículo laringotraqueal do intestino anterior (Fig. 2 –A2 a C2), forma-se a traqueia e duas evaginações laterais, os brotos brônquicos primários (Fig. 2 –C1). O epitélio e as glândulas da traqueia são derivadas do endoderma do tubo laringotraqueal, e as cartilagens, o tecido conjuntivo e os músculos derivam do mesênquima esplâncnico que envolve o tubo laringotraqueal. 
FORMAÇÃO DOS BRÔNQUIOS E PULMÕES                 
 No início da quinta semana, cada broto brônquico se alarga para formar os brônquios principais direito e esquerdo. O brônquio principal direito constitui três brônquios secundários, e o brônquio principal esquerdo forma dois, prenunciando assim, os três lobos pulmonares do lado direito e dois lobos pulmonares do lado esquerdo (Fig. 4 –C).                 Com o crescimento subsequente nos sentidos caudal e lateral, os brotos pulmonares se expandem para a cavidade corporal, os canais pericardioperitoneais – primórdios das cavidades pleurais (Fig. 4 –A). O mesoderma esplâncnico que cobre o exterior dos pulmões, torna-se a pleura visceral, e a camada de mesoderma somático, que cobre a superfície interna da parede corporal, torna-se a pleura parietal. O espaço entre as pleuras é a cavidade pleural (Fig. 4 –B).
Os brônquios secundários se dividem repetidamente de modo dicotomizado, formando dez brônquios terciários (segmentares) no pulmão direito e oito no lago esquerdo, criando os segmentos broncopulmonares do pulmão adulto. Até o final do sexto mês, estabeleceram-se 17 gerações de subdivisões, porém, antes que a árvore brônquica chegue a sua configuração final, ainda se formam 6 divisões adicionais durante a vida pós natal. 
MATURAÇÃO DOS PULMÕES                 
Segundo Moore (2012), a maturação dos pulmões é dividida em quatro estágios: pseudoglandular, canalicular, saco terminal e alveolar. 
Estágio Pseudoglandular (6ª a 16ª semana) – Fig. 5
Recebe este nome, pois durante este estágio, os pulmões em desenvolvimento assemelham-se histologicamente às glândulas exócrinas. Por volta da 16ª semana, todos os principais elementos da porção condutora dos pulmões já estão formados. Portanto, fetos nascidos durante este período são incapazes de sobreviver. 
Estágio Canalicular (16ª a 26ª semana) – Fig. 6 
Durante este estágio, a luz dos brônquios e dos bronquíolos terminais torna-se maior e o tecido pulmonar torna-se altamente vascularizado. Os bronquíolos terminais darão origem a dois ou mais bronquíolos respiratórios, e cada um destes, se dividirá em três a seis passagens, os ductos alveolares primitivos.
 No final deste estágio, alguns sacos terminais já se desenvolveram nas extremidades dos bronquíolos respiratórios, e o tecido pulmonar é bem vascularizado, tornando a respiração possível. No entanto, fetos nascidos durante este período podem sobreviver sob cuidados intensivos.
Estágio de Saco terminal (26ª semana ao nascimento) – Fig. 7 
No início deste período, os sacos terminais são revestidos principalmente por células epiteliais pavimentosas de origem endodérmica – pneumócitos do tipo I – responsáveis pelas trocas gasosas. Entre essas células, de forma dispersa, estão células epiteliais arredondadas secretoras – pneumócitos do tipo II (células septais) que secretam o surfactante pulmonar, uma mistura complexa de fosfolipídios e proteínas, formando uma película sobre as paredes internas dos sacos alveolares, neutralizando as forças de tensão superficial na interface ar-alvéolo. A rede de capilares sanguíneos e linfáticos prolifera rapidamente no mesênquima ao redor dos alvéolos em desenvolvimento. O íntimo contato entre as células epiteliais e endoteliais estabelece a barreira hematoaérea, que possibilita as trocas gasosas adequadas para a sobrevivência do feto no caso de ele nascer prematuramente. Deve-se salientar que a produção de surfactante começa entre a 20ª e a 22ª semana, mas ele está presente somente em níveis adequados nas duas últimas semanas de gestação.
Estágio Alveolar (32ª semana aos 8 anos de idade) – Fig. 8 
Este estágio se sobrepõem ao estágio de saco terminal, e continua no período pós natal até os 8 anos de idade. Cerca de 95% dos alvéolos maduros se desenvolvem no período pós natal. Antes do nascimento, os alvéolos primitivos aparecem como pequenas protuberâncias nas paredes dos bronquíolos respiratórios e dos sacos alveolares. Após o nascimento, o aumento no tamanho dos pulmões se dá pelo crescimento exponencial no número de bronquíolos respiratórios e alvéolos primitivos. O principal mecanismo para aumentar o número de alvéolos é a formação de septos secundários de tecido conjuntivo que subdividem os alvéolos primitivos existentes. O desenvolvimento alveolar está bem avançado até os 3 anos de idade, mas novos alvéolos são adicionados até aproximadamente 8 anos.
 Os movimentos respiratórios fetais começam antes do nascimento e causam a aspiração de líquido amniótico. Esses movimentos são importantes para a estimulação do desenvolvimento pulmonar e para o condicionamento dos músculos respiratórios. Quando a respiração começa no nascimento, a maior parte do liquido nos pulmões é absorvida rapidamente pelo sangue e pelos capilares linfáticos e um pequeno volume provavelmente é expelido pela traqueia e pelos brônquios durante o parto. Com a entrada de ar nos alvéolos durante a primeira respiração, o revestimento surfactante evita o desenvolvimento de uma interface ar-água (sangue) com altas tensões superficiais. Sem a camada de surfactante, os alvéolos colapsariam durante a respiração (atelectasia).
SISTEMA DIGESTÓRIO – TUBO DIGESTÓRIO
      O desenvolvimento do sistema digestório começa no início da quarta semana com a formação do intestino primitivo, a partir da incorporação do endoderma e de parte da vesícula umbilical (saco vitelino) pelas pregas cefálica, laterais e caudal durante o dobramento do embrião (CAP. 5 – FIG. 2 e 4). O endoderma do intestino primitivo origina a maior parte do epitélio e das glândulas do trato digestivo, enquanto que o epitélio da extremidade cefálica (cranial) é derivado do ectoderma do estomodeu (futura cavidade bucal) e o epitélio da extremidade caudal deriva do ectoderma do proctodeu (futuro canal anal). O intestino primitivo é limitado na sua extremidade cefálica (cranial) pela membrana bucofaríngea e na sua extremidade caudal pela membrana cloacal. Os tecidos muscular, conjuntivo e as outras camadas da parede do trato digestivo são derivados do mesênquima esplâncnico que circunda o intestino primitivo (Fig. 1).      
Para fins de descrição, o intestino primitivo é dividido em três partes: 
Intestino anterior 
Intestino médio 
Intestino posterior     
 Estudos moleculares sugerem que genes Hox e ParaHox, bem como sinais Shh, regulam a diferenciação regional do intestino primitivo para formar as suas diferentes porções.
INTESTINO ANTERIOR  
    Os derivados do intestino anterior são:
A faringe primitiva e seus derivados; 
O sistema respiratório inferior; 
O esôfago e o estômago;
 O duodeno, proximal à abertura do dueto biliar; 
O fígado, o aparelho biliar (ductos hepáticos, vesícula biliar e ducto biliar) e o pâncreas.    
  Todos esses derivados do intestino anterior, exceto a faringe, o trato respiratório e a maior parte do esôfago, são vascularizados pelo tronco celíaco, a artéria do intestinoanterior.     
 A faringe primitiva e seus derivados, assim como o sistema respiratório (Capítulo 8) são abordados em capítulos distintos, portanto começaremos o intestino primitivo pelo esôfago.
Desenvolvimento do Esôfago    
  O esôfago começa a se desenvolver a partir do intestino anterior imediatamente caudal à faringe. A separação da traquéia do esôfago se dá pelo septo traqueoesofágico (Cap. 8 – Fig. 2). Inicialmente, o esôfago é curto, porém ele irá se alongar rapidamente, graças, principalmente, ao crescimento e à descida do coração e dos pulmões. O esôfago alcança o seu comprimento final relativo durante a sétima semana. Seu epitélio e suas glândulas são derivados do endoderma (Fig. 1). O epitélio prolifera e oblitera, parcial ou completamente, a luz; entretanto, a recanalização do esôfago normalmente ocorre no final do período embrionário. O músculo estriado que forma a camada muscular externa do terço superior do esôfago é derivado do mesênquima do 4º ao 6º arco faríngeo. O músculo liso, principalmente no terço inferior do esôfago, se desenvolve do mesênquima esplâncnico circunjacente. 
 Desenvolvimento do Estômago    
 
  Em torno da metade da quarta semana, uma ligeira dilatação no intestino anterior, até o momento tubular, indica o local do primórdio do estômago. No início, ele aparece como um alargamento fusiforme da porção caudal do intestino anterior e está orientado no plano mediano. Esse primórdio logo se expande e se amplia dorsoventralmente.
 Durante as próximas duas semanas, a face dorsal do estômago cresce mais rapidamente do que a sua face ventral; isso demarca a curvatura maior e a curvatura menor do estômago (Fig. 2 – C).     Durante o seu desenvolvimento, o estômago sofre alterações na sua posição, e estas alterações são mais facilmente entendidas quando explicadas separadamente em dois eixos – eixo longitudinal e eixo anteroposterior.
Eixo longitudinal (Fig. 2 – A e B)   
O estômago gira 90° no sentido horário ao redor de seu eixo longitudinal, fazendo com que o lado esquerdo original se torna a superfície ventral (para frente), e o lado direito se torna a superfície dorsal (para trás). Essa rotação e o crescimento do órgão explicam porque o nervo vago esquerdo supre a sua parede anterior e o nervo vago direito inerva a sua parede posterior.
Eixo anteroposterior (Fig. 3)     
 Com a progressão do desenvolvimento, o estômago gira ao redor do eixo anteroposterior, fazendo com que a sua região cefálica (cranial ou cardíaca) se mova para a esquerda e ligeiramente para baixo, e sua região caudal (pilórica), consequentemente, se mova para a direita e para cima. 
Após essas mudanças de posição, o estômago assume a sua posição final, com o seu eixo indo da porção esquerda superior para a direita inferior.
Desenvolvimento do Duodeno    
  O duodeno se desenvolve a partir da porção caudal do intestino anterior, da porção cranial do intestino médio e do mesênquima esplâncnico associado ao endoderma dessas porções do intestino primitivo.    
 A junção das duas porções do duodeno situa-se logo após a origem do ducto biliar. O duodeno em desenvolvimento cresce rapidamente, formando uma alça em forma de C que se projeta ventralmente. A medida que o estômago rotaciona, aliado ao rápido crescimento da cabeça do pâncreas, a alça duodenal gira para a direita e vai se localizar retroperitonealmente (externa ao peritônio). Por se originar dos intestinos anterior e médio, o duodeno é suprido por ramos das artérias celíaca e mesentérica superior, artérias que vascularizam essas porções do intestino primitivo. Durante a quinta e a sexta semanas, a luz do duodeno se torna progressivamente menor e é, temporariamente, obliterada, devido à proliferação de suas células epiteliais, recanalizando normalmente no final do período embrionário. Nessa ocasião, a maior parte do mesentério ventral já desapareceu (Fig. 4).
NTESTINO MÉDIO       
Os derivados do intestino médio são: 
O intestino delgado, incluindo o duodeno distal até a abertura do ducto biliar.
 O ceco, o apêndice, o colo ascendente e a metade a dois terços do colo transverso.    
  Todos esses derivados do intestino médio são supridos pela artéria mesentérica superior (Fig. 5).    
  O desenvolvimento do intestino médio é caracterizado pelo alongamento do intestino e seu mesentério resultando na formação de uma alça intestinal ventral com a forma de U — a alça do intestino médio, também chamada de alça intestinal primária ou alça intestinal média (Fig. 5).
O ramo cefálico desta alça dará origem a porção distal do duodeno, jejuno e em parte do íleo, e o ramo caudal dará origem à porção inferior do íleo, ceco, apêndice, cólon ascendente e os dois terços proximais do cólon transverso.   
   Com o aumento do tamanho do fígado e rins, a cavidade abdominal embrionária torna-se pequena para abrigar estes e todas as alças intestinais, levando-as a se projetarem para a cavidade extraembrionária, no cordão umbilical, dando origem à hérnia umbilical fisiológica (Fig. 6 A).    
  Enquanto está no interior do cordão umbilical, a alça intestinal média roda 90 graus no sentido anti-horário, em torno do eixo formado pela artéria mesentérica superior. Outras rotações ocorrem totalizando 270° quando se completa Fig. 6 A-D). Isso leva o ramo cranial (intestino delgado) da alça para a direita e o ramo caudal (intestino grosso) para a esquerda. Durante a rotação, o intestino médio se alonga e forma as alças intestinais (por exemplo, jejuno e íleo).
 O retorno do intestino médio para o abdome, ocorre durante a 10ª semana, e acredita-se que este fato se deva a diminuição do tamanho do fígado e dos rins e o aumento da cavidade abdominal (Fig. 6-C). O intestino delgado (formado pelo ramo cranial) retorna primeiro, passando por trás da artéria mesentérica superior, e ocupa a parte central do abdome. Quando o intestino grosso retorna, ele sofre uma rotação adicional no sentido anti-horário de 180 graus. Mais tarde, ele vai ocupar o lado direito do abdome (Fig. 6-E). O colo ascendente se torna reconhecível à medida que a parede abdominal posterior cresce progressivamente.
Desenvolvimento do Ceco e Apêndice
     O primórdio do ceco e do apêndice vermiforme aparece, na sexta semana, como uma dilatação no limite antimesentérico do ramo caudal da alça do intestino médio. O ápice do divertículo cecal não cresce tão rapidamente como o restante; assim, o apêndice é inicialmente um pequeno divertículo do ceco. O apêndice aumenta rapidamente em comprimento, tanto que, ao nascimento, ele é um tubo relativamente longo, surgindo da extremidade distal do ceco. Após o nascimento, a parede do ceco cresce de maneira desigual, e o resultado é que o apêndice passa a sair de sua face medial. O apêndice está sujeito a consideráveis variações em sua posição. Como o colo ascendente se alonga, o apêndice pode passar posteriormente ao ceco (apêndice retrocecal que ocorre em mais de 60% das pessoas) ou ao colo (apêndice retrocólico). 
Ele pode também descer sobre a borda da pelve (apêndice pélvico).
INTESTINO POSTERIOR
     Os derivados do intestino posterior são:
O terço esquerdo até metade do colo transverso; o colo descendente e o colo sigmoide; o reto e a parte superior do canal anal.
O epitélio da bexiga urinária e a maior parte da uretra.
 Todos os derivados do intestino posterior são supridos pela artéria mesentérica inferior, a artéria do intestino posterior. A junção entre o segmento do colo transverso derivado do intestino médio e aquele que se origina do intestino posterior é indicada pela mudança na circulação sangüínea de um ramo da artéria mesentérica superior (artéria do intestino médio) para um ramo da artéria mesentérica inferior (artéria do intestino posterior). O colo descendente torna-se retroperitoneal quando o seu mesentério se funde com o peritônio da parede abdominal posterior esquerda e, então, desaparece. O mesentério do colo sigmóide é mantido, porém ele é mais curtodo que no embrião.
Cloaca
     Esta porção terminal expandida do intestino posterior é uma câmara revestida por endoderma sendo limitada pela membrana cloacal que é constituída pelo endoderma e pelo ectoderma superficial do proctodeu, e recebe o alantóide ventralmente, que é um divertículo digitiforme.
Septação da Cloaca
     
 A cloaca é septada em porções dorsal e ventral através de uma projeção do mesênquima — o septo urorretal. Quando o septo cresce em direção à membrana cloacal, ele desenvolve extensões bifurcadas que produzem pregas das paredes laterais da cloaca. Essas pregas crescem uma em direção a outra e se fundem formando um septo que divide a cloaca em duas partes:
Reto e porção cranial do canal anal,
Seio urogenital,
 Na sétima semana, o septo urorretal já se fundiu com a membrana cloacal, dividindo-a em uma membrana anal dorsal e uma membrana urogenital, maior e ventral. A área de fusão do septo urorretal com a membrana cloacal é representada, no adulto, pelo corpo perineal.
      O septo urorretal também divide o esfíncter cloacal em porções anterior e posterior. A porção posterior origina o esfíncter anal externo e a porção anterior se desenvolve para a formação dos músculos transverso superficial do períneo, bulbo esponjoso e isquiocavernoso. Este detalhe do desenvolvimento explica por que um nervo, o nervo pudendo, supre todos esses músculos. Proliferações mesenquimais produzem elevações do ectoderma superficial ao redor da membrana anal. Como resultado, logo essa membrana estará localizada no fundo de uma depressão ectodérmica — o proctodeu ou fosseta anal.
     A membrana anal normalmente se rompe ao final da oitava semana, levando a porção final do trato digestivo (canal anal) a se comunicar com a vesícula amniótica.
O Canal Anal
     Os dois terços superiores (cerca de 25 mm) do canal anal adulto são derivados do intestino posterior; o terço inferior (cerca de 13 mm) se desenvolve do proctodeu. A junção do epitélio derivado do ectoderma do proctodeu com o epitélio derivado do endoderma do intestino posterior é indicada, grosseiramente, pela linha pectinada, localizada no limite inferior das válvulas anais.
     Essa linha indica aproximadamente o local primitivo da membrana anal. Cerca de 2 cm acima do ânus está a linha anocutânea (“linha branca”). Este é aproximadamente o local onde os epitélios mudam de tipo, de um epitélio cilíndrico simples para um epitélio pavimentoso estratificado.
     No ânus, o epitélio é queratinizado e em continuidade com a epiderme que o rodeia. As outras camadas da parede do canal anal são derivadas do mesênquima esplâncnico.
     Semelhante ao esfíncter pilórico e à válvula (esfíncter) ileocecal, a formação do esfíncter anal parece estar sob o controle genético de Hox D.
    Os dois terços superiores do canal anal, devido à sua origem do intestino posterior, são supridos principalmente pela artéria retal superior, uma continuação da artéria mesentérica inferior (artéria do intestino posterior). A drenagem venosa dessa porção superior é feita principalmente pela veia retal superior, uma tributária da veia mesentérica inferior. A drenagem linfática da porção superior é feita por fim para os linfonodos mesentéricos inferiores. Seus nervos são do sistema nervoso autônomo.
     Em razão de sua origem do proctodeu, o terço inferior do canal anal é suprido principalmente pelas artérias retais inferiores, ramos da artéria pudenda interna. A drenagem venosa é feita através da veia retal inferior, uma tributária da veia pudenda interna, que se escoa para a veia ilíaca interna. A drenagem linfática da porção inferior do canal anal é feita para os linfonodos inguinais superficiais. Seu suprimento nervoso é através do nervo retal inferior, que é sensível à dor, à temperatura, ao toque e à pressão.
Mesentérios
     São camadas duplas de peritônio que cercam alguns órgãos e os conectam à parede corporal, sendo estes órgãos chamados de intraperitoneais. Já os órgãos que se encontram contra a parede posterior e são cobertos pelo peritônio apenas em sua superfície anterior são considerados retroperitoneais. Os ligamentos peritoneais são mesentérios que passam de um órgão para o outro e/ou de um órgão para a parede corporal. Tanto os mesentérios quanto os ligamentos são meios de passagem para nervos, vasos sanguíneos e linfáticos que entram e saem das vísceras.
     No início do seu desenvolvimento, o intestino primitivo possui um amplo contato com o mesênquima da parede abdominal posterior. Entretanto, na quinta semana, a ponte de tecido conjuntivo se estreita, e a porção caudal do intestino anterior, o intestino médio e a maior parte do intestino posterior tornam-se suspensas na parede abdominal pelo mesentério dorsal, que se estende da extremidade inferior do esôfago até a região cloacal do intestino posterior. Na região do estômago, ele forma o mesogástrico dorsal ou grande omento; na região do duodeno, ele forma o mesoduodeno; e na região do cólon, ele forma o mesocólon dorsal. O mesentério dorsal das alças do jejuno e do íleo forma o mesentério propriamente dito.
    O mesentério ventral, que existe apenas na região terminal do esôfago e na porção superior do duodeno, é derivado do septo transverso. O crescimento do fígado no mesênquima do septo transverso divide o mesentério dorsal em omento menor, que se estende da porção inferior do esôfago, do estômago e da porção superior do duodeno até o fígado, e em ligamento falciforme, que se estende do fígado até a parede corporal ventral.
BIBLIOGRAFIA:
Moore KL, Persaud TVN, Torchia, MG. Embriologia clínica. 9a ed. Rio de Janeiro (RJ): Elsevier; 2012.
Sadler, TW. Langman – Embriologia Médica, 13ª ed., Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016.