1 Fisiologia - A Célula

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FUNÇÃO E DISFUNÇÃO I – FISIOLOGIA 
 
1. A fisiologia 
A função da fisiologia é explicar os fatores físicos e químicos que são responsáveis pela origem, 
desenvolvimento e progressão da vida. 
As células são as unidades vivas básicas do corpo, e cada órgão é um agregado de células que ficam 
fixadas umas às outras por estruturas de suporte, e cada célula é adaptada para fazer uma ou 
algumas funções específicas. O ser humano tem em torno de 100 trilhões de células, das quais ¼ são 
hemácias, cuja função é o transporte de oxigênio dos pulmões para os diferentes tecidos. 
Apesar de cada célula ter sua função, o funcionamento básico delas é muito semelhante: a energia 
necessária para a sobrevivência da célula e para todas as funções corpóreas e, consequentemente 
para a manutenção da vida, é produzida pela combinação do oxigênio com o produto da quebra de 
carboidratos, gordura ou proteína. 
Aproximadamente 60% do corpo é composto de água (animais mais velhos têm menos água e mais 
novos têm mais água), e boa parte desta água está dentro das células, o fluido intracelular, sendo 
que ocorre movimentação constante entre esta e a que está fora das células, chamado de fluido 
extracelular. 
O fluido extracelular tem os nutrientes e íons necessários para a vida celular, e a quantidade de cada 
um que irá penetrar na célula é controlada pela membrana celular. O fluido celular deve ter uma 
concentração ótima de oxigênio, glicose, íons específicos, aminoácidos, dentre outros, para nutrir 
adequadamente as células, e qualquer variação na concentração de qualquer um destes fatores pode 
levar à doença, se o corpo não conseguir responder a esta variação (o animal ter sede e beber água, 
ou ter fome e comer, dentre diversos outros mecanismos corpóreos que serão estudados na 
fisiologia). 
• Homeostase: é o termo utilizado para determinar “manutenção de condições estáticas ou 
constantes no ambiente interno”. Todas as células e todos os órgãos têm a função de manter 
a homeostase, portanto mantendo ambiente adequado para sua própria sobrevivência. O 
estudo da fisiologia é basicamente voltado a entender como cada sistema de órgãos 
contribui para a manutenção da homeostasia, enquanto a patologia estuda os fenômenos 
que ocorrem quando há perda desta. 
Para levar estes nutrientes para todas as células do corpo, o fluido extracelular é transportado pela 
circulação sanguínea, chegando a capilares, por onde o fluido sai, se dividindo entre o espaço 
intercelular e as células. Este fluido fica em constante movimento, e pela difusão, se mantem em 
homeostase por todo o corpo. 
O sangue passa pelos pulmões, onde se torna rico em oxigênio, e pelas paredes dos órgãos 
digestórios, onde recebe nutrientes dissolvidos, como carboidratos, ácidos graxos e aminoácidos. 
Alguns destes nutrientes não podem ser usados sob sua forma original ou podem ser armazenados 
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para uso posterior, e estas funções são feitas pelo fígado, células de gordura, mucosa 
gastrointestinal, rins e glândulas endócrinas. 
Os produtos do metabolismo de todas estas substâncias, após seu uso pelas células, devem ser 
removidos do corpo, pois seu acúmulo é tóxico e pode ser fatal. O gás carbônico, produto do uso de 
oxigênio, é liberado pelos pulmões. A maioria dos outros produtos é liberada pelos rins, inclusive 
diversos íons e água que podem ter sido acumulados na alimentação. 
Todas estas funções são reguladas por dois sistemas, o sistema nervoso e os hormônios. 
O sistema nervoso é composto de três partes: sensorial, integrativo e motor. A porção sensorial 
recebe os estímulos, percebendo o estado do corpo e sua relação ao meio externo, e é composta por 
olhos, orelhas, nariz, língua e receptores da pele, etc. A porção integrativa é composta pelo sistema 
nervoso central, que recebe, interpreta e determina a ação a ser tomada pela porção motora. Uma 
parte importante do sistema nervoso é chamada de sistema nervoso autônomo, que recebe este 
nome por ser subconsciente, e controlar diversas funções corpóreas, independentemente da 
vontade do animal. 
Os animais apresentam glândulas endócrinas, que secretam hormônios. Estes são transportados pelo 
sangue para todo o corpo, agindo sobre as células, regulando suas atividades. 
O chamado sistema imune é o sistema de defesa do organismo e age controlando as respostas às 
injúrias ao corpo, que ocorrem a todo momento. É estudado pela patologia. 
O corpo tem milhares de sistemas de controle, que regulam estas e outras funções. É importante 
entender que todos estes sistemas funcionam conjuntamente, e são interdependentes, inclusive o 
sistema imune, que resguarda os outros de danos. 
 
• Feedback positivo: É o termo utilizado para explicar uma situação em que um evento A 
estimula um evento B, que por sua vez estimula o evento A, criando um ciclo de estimulação 
(que será parado por outros motivos, posteriormente). 
 
• Feedback negativo: É o termo utilizado para explicar uma situação em que um evento A 
estimula um evento B, que por sua vez inibe o evento A, levando ao final da estimulação 
deste, e portanto, ao final do ciclo. 
 
 
 
 
 
 
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2. A Célula 
As diferentes células do corpo apresentam inúmeras funções, mas têm diversos fatores em comum. 
Apresentam estrutura semelhante, incluindo um núcleo, o citoplasma e a parede celular, além de 
diversas organelas. As substâncias que compõe a célula são 5: 
• Água; 
• Eletrólitos; 
• Proteínas; 
• Lipídeos; 
• Carboidratos. 
A água compõe aproximadamente 70 – 85% das células. Os principais eletrólitos incluem: potássio, 
magnésio, fosfato, sulfato, bicarbonato, além de pequenas quantidades de sódio, cloro e cálcio. Estes 
eletrólitos permitem reações celulares controlando diversos mecanismos. 
As proteínas são a segunda substância mais abundante na célula, constituindo entre 10 a 20% desta. 
Elas podem ser divididas em dois tipos: estruturais e globulares, que são basicamente enzimas. 
− Proteínas Estruturais: As estruturais formam polímeros e diversas proteínas, que formam 
fibrilas e não são solúveis. 
− Proteínas Globulares: as globulares geralmente são moléculas de uma única proteína ou no 
máximo poucas e tendem a ser solúveis. Estas enzimas entram em contato com substâncias 
dentro das próprias células e catalisam reações químicas. 
Os lipídeos são na realidade diversos tipos de substâncias que são agrupados juntos por sua 
característica de serem solúveis em solventes de gordura. Os principais lipídeos das células são os 
fosfolipídeos e o colesterol, que são usados para formar as paredes celulares e organelas, 
juntamente com as proteínas. Os triglicerídeos são usados para armazenagem de energia, e são o 
principal constituinte das células do tecido adiposo. 
Os carboidratos têm como principal função a nutrição celular, ocorrendo em praticamente todas as 
células, mas estando em maior concentração nas células do fígado e dos músculos. 
 
a) Organelas 
O citoplasma é composto pelo citosol, substância onde estão dissolvidos proteínas, eletrólitos e 
glicose e pelas organelas, que têm funções específicas que serão sumarizadas aqui. 
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O retículo endoplasmático rugoso é chamado desta maneira devido à presença de ribossomos em 
sua superfície, que têm a função principal de síntese proteica. 
O retículo endoplasmático liso, desprovido de ribossomos, funciona principalmente na síntese de 
lipídeos. 
O aparelho de Golgi funciona em associação com o retículo endoplasmático, sendo que pequenas 
partes do último são liberadas e se ligam ao aparelho de Golgi, onde são processadas, formando 
lisossomos ou vesículas secretórias. 
Os lisossomos têm a função de armazenar substâncias, inclusive enzimasque têm a função de 
hidrolisar proteínas (formando aminoácidos), glicogênio (formando glicose) e lipídeos (formando 
triglicerídeos), dentro das células. A membrana dos lisossomos evita que estas enzimas entrem em 
contato com substâncias da célula, evitando sua digestão, mas algumas situações (algumas 
fisiológicas, outras patológicas) fazem com que estas enzimas sejam liberadas. 
As mitocôndrias têm a função básica de produzir energia a partir de oxigênio. 
O núcleo contém grandes quantidades de DNA, que controlam basicamente todas as funções e 
características celulares. 
 
b) Membranas celulares 
As membranas celulares que compõe as diferentes organelas e a parede celular são uma barreira 
que evita livre movimentação de substâncias hidrossolúveis entre um compartimento celular e outro. 
Proteínas nestas membranas ligam o interior e o exterior e proporcionam caminhos para a passagem 
de substâncias específicas de um lado ao outro. Também há proteínas de membrana que catalisam 
diversas reações químicas que iniciam respostas celulares. Estas proteínas serão estudadas mais 
profundamente (e já foram citadas anteriormente como fazendo parte da célula). 
As membranas celulares são compostas de duas camadas fosfolipídicas, compostas por uma porção 
hidrofílica (proteínas) e uma porção hidrofóbica, e atravessando estas duas camadas ocorrem 
proteínas globulares. Estas membranas são fluidas e não sólidas, o que permite movimentação de 
seus componentes. A função do colesterol nesta membrana é determinar o grau de permeabilidade 
que ela tem a substâncias hidrofílicas. 
As proteínas da membrana celular são em sua maioria glicoproteínas. Existem dois tipos de 
proteínas: 
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• Proteínas integrais: que atravessam inteiramente a membrana. 
• Proteínas periféricas: que ficam apenas presas à superfície da membrana e não 
atravessam. 
Algumas das proteínas integrais formam canais (ou poros) pelos quais substâncias hidrossolúveis 
atravessam, mas elas são seletivas, chamado de transporte passivo. Outras proteínas integrais agem 
como carreadoras, transportando substâncias na direção oposta à sua direção natural de difusão, o 
que é chamado de transporte ativo. Ainda outras proteínas integrais funcionam como enzimas. 
As proteínas periféricas ocorrem principalmente no lado interno da membrana, estando 
normalmente anexada a uma proteína integral. Elas funcionam principalmente como enzimas. 
Os carboidratos ocorrem quase sempre combinados a proteínas ou lipídeos, formando as 
glicoproteínas ou glicolipídeos, e estes carboidratos ficam geralmente do lado de fora da membrana, 
formando o chamado glicocálice. O glicocálice tem diversas funções importantes. Ele é carregado 
negativamente, tornando a membrana celular negativa, o que repele substâncias carregadas 
negativamente. Também têm a função de fixar uma célula à outra. Muitos dos carboidratos do 
glicocálice têm a função de receptores e ainda alguns funcionam em reações imunes. 
 
c) Transporte de membrana 
A manutenção de quantidades específicas de diferentes íons é fundamental para o funcionamento e 
sobrevivência das células, e estes valores são diferentes dos observados no fluido extracelular. A 
membrana tem a função de seletivamente permitir a passagem de certos íons em maior quantidade 
para seu interior, e evitar sua saída. A tendência de qualquer substância em um meio é de se difundir 
até que atinja equilíbrio por toda a solução e a membrana celular tem a função de evitar que isto 
ocorra, determinando diferença da quantidade de certos íons entre o líquido intracelular e o 
extracelular, mas mantendo a osmolaridade entre as duas soluções. 
 
� Osmolaridade 
Osmolaridade é o termo usado para definir a quantidade de partículas ativas (medidas em mols: 
6.02x1023), em um litro de solução. É importante entender este termo, que é utilizado para 
determinar a quantidade de cada substância em cada um dos compartimentos, e para entender que 
apesar de haver variação grande da proporção destas substâncias nos diferentes compartimentos 
(há, por exemplo, 140mOsm/l de Na no fluido extracelular, mas apenas 14mOsm/l no fluido 
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intracelular), a somatória da osmolaridade de todos os componentes sanguíneos é muito próxima 
entre os diferentes compartimentos (282 mOsm/l no plasma, 281 mOsm/l do fluido intersticial e 281 
mOsm/l no fluido intracelular). 
Como a membrana celular é capaz de fazer isto? Através de mecanismos de transporte específicos 
que serão explicados a seguir. 
A membrana celular é composta por duas camadas de moléculas que têm uma porção hidrofílica e 
uma porção hidrofóbica. Como as porções hidrofóbicas têm a tendência a serem repelidas pela água 
(presente no líquido intra e extracelular) e a se atraírem entre si, elas ficam voltadas para o interior 
das duas camadas, enquanto a parte hidrofílica fica voltada tanto para o interior da célula quanto 
para seu exterior. Sendo assim, esta membrana não se mistura com o líquido extra e intracelular, 
sendo uma excelente barreira para a maioria das moléculas de água e substâncias hidrossolúveis. 
 
 
 
 
Algumas substâncias conseguem atravessar esta bicamada, entrando ou saindo da célula livremente, 
o que é chamado de difusão. Em geral estas substâncias são lipídicas. 
 
 
d) Proteínas de transporte 
Ocorrem proteínas que atravessam a membrana em diversos pontos, constituindo canais de 
passagem, por onde diferentes substâncias podem atravessar a membrana, entrando ou saindo das 
células. Estas proteínas são chamadas de proteínas de transporte. 
Algumas destas proteínas apresentam espaços por todo seu interior, permitindo passagem livre de 
certos íons ou moléculas, e são chamadas de proteínas de canal. 
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Outras proteínas se ligam a substâncias e sofrem alterações conformacionais, “abrindo-se” para o 
lado oposto e assim permitindo a passagem desta substância para o lado oposto da membrana, 
sendo chamadas de proteínas carreadoras. 
Ambas são altamente seletivas quanto às moléculas ou aos íons que transportam. 
 
 
 
 
 
Existem, portanto, dois tipos de transportes que ocorrem pela membrana celular: o transporte 
passivo (ou difusão), e o transporte ativo. 
O transporte passivo é a difusão aleatória (não seletiva) de substâncias tanto pela bicamada lipídica 
quanto por proteínas de transporte, sem gasto de energia. 
O transporte ativo é o movimento de íons ou outras substâncias através da membrana em 
combinação com uma proteína carreadora, contra um gradiente de energia (por exemplo, de um 
estado de baixa concentração para um estado de alta concentração). 
 
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e) Difusão 
A movimentação contínua de moléculas em líquidos ou gases é chamada de difusão. 
A difusão através da membrana celular é dividida em dois tipos: difusão simples e difusão facilitada. 
A difusão simples ocorre pelo movimento de moléculas através de aberturas (canais de água dentro 
das proteínas transportadoras) ou espaços na membrana (pelo interstício da bicamada lipídica, sem a 
necessidade de se ligarem a proteínas carreadoras). 
A taxa de difusão depende da quantidade da substância presente, da velocidade com a qual estas 
moléculas estão se movimentando (muito relacionada à temperatura), e pelo número de aberturas 
presentes na membrana. Todos estes fatores são variáveis entre células e mesmo de um momento 
para o outro. 
A difusão facilitada requer a interação entre uma proteína carreadora com a molécula ou íon a ser 
transportado, sendo que ocorre uma reação química que prende a proteína à molécula, que será 
então liberada do outro lado da membrana. 
 
Difusão de substâncias lipídicas: a velocidade de difusão está diretamente relacionadaà solubilidade 
lipídica de uma substância. Oxigênio, dióxido de carbono e álcool se dissolvem rapidamente pelas 
membranas, o que é fundamental para garantir suprimento adequado de O2 e liberação rápida de 
CO2. 
 
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Difusão de substâncias hidrossolúveis: a água penetra rapidamente as membranas celulares através 
das proteínas carreadoras. Outras substâncias hidrossolúveis também penetram a membrana 
rapidamente, dependendo de seu tamanho: moléculas maiores têm velocidade muito menor de 
penetração. 
 
Difusão por proteínas de canal: estas proteínas são seletivamente permeáveis às diferentes 
substâncias e muitas delas podem se abrir ou fechar. A maioria permite a passagem de apenas um 
tipo de molécula, dependendo de seu tamanho, formato e carga elétrica. Algumas destas proteínas 
têm ainda “portas”, que se abrem de um lado da membrana, permitindo a entrada de certa molécula 
ou íon, e depois se abrem do outro lado da membrana, fechando a outra extremidade. Estas portas 
podem funcionar por alteração da carga elétrica ou por alteração química. 
 
• Portas por carga elétrica: a conformação molecular da porta varia de acordo com a 
carga elétrica que recobre toda a membrana. Os canais de sódio, por exemplo, 
permanecem fechados externamente quando a membrana está carregada 
negativamente por fora, mas quando a membrana perde sua carga negativa, eles se 
abrem e grandes quantidades de sódio passam para o interior da célula, e continuam 
passando até que as portas internas destes canais se fechem e interrompam a passagem. 
Os canais de potássio se abrem no interior da célula quando a membrana interna fica 
carregada positivamente também, mas de forma muito mais lenta. Esta é a base para a 
compreensão dos potenciais de ação que serão estudados posteriormente. 
 
• Portas químicas: algumas portas se abrem pela ligação de uma molécula à proteína, 
mudando sua conformação, e esta alteração abre ou fecha a porta. Um exemplo é o 
canal da acetilcolina, que é fundamental para a transmissão de sinais entre células 
nervosas e destas para musculares. 
 
A difusão facilitada, também chamada de mediada por carreadores, se diferencia da difusão simples 
porque a difusão facilitada tem um limite máximo, mesmo com o aumento do número de moléculas, 
pois as proteínas sofrem alterações de sua conformação que demoram certo tempo para voltarem à 
sua posição anterior, e com isto não ocorre passagem da substância neste período. Dentre as 
substâncias importantes que são transportadas desta maneira, estão a glicose e a maioria dos 
aminoácidos. A insulina consegue aumentar muito a taxa de difusão facilitada de glicose para o 
interior da célula. 
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As substâncias podem se difundir em ambas as direções, entrando e saindo da célula, portanto o 
importante é saber a taxa de difusão, ou seja, quanto mais de uma substância atravessa em uma 
direção do que na outra, em um dado período de tempo. 
Os fatores que afetam a taxa de difusão de uma substância são: largura da membrana, solubilidade 
lipídica, número de proteínas de canal, a temperatura e o peso molecular da substância. 
A quantidade de substância que irá se difundir para o interior (ou exterior) de uma célula também 
está diretamente relacionada à área de membrana que esta apresenta. 
Ainda a diferença de concentração de uma substância dos dois lados da membrana é importante 
para a determinação da taxa de passagem desta substância para um lado ou para o outro. A taxa 
com que uma substância vai em uma direção é proporcional à concentração desta substância no lado 
de origem. A taxa, portanto é calculada baseando-se na concentração de um lado, menos a 
concentração do outro lado da membrana. 
Se uma carga elétrica for aplicada à membrana, ocorre movimento de moléculas através da 
membrana, independentemente de sua concentração. Portanto se há uma diferença de potencial de 
uma membrana, sendo ela carregada negativamente de um lado A e positivamente do outro B, 
moléculas e íons negativos tendem a ir (ou permanecer) para o lado B, enquanto as positivas são 
repelidas pelo lado B, ficando do lado A. Após certa quantidade de uma substância ter passado de 
um lado para o outro, ficando em concentração aumentada só de um lado, o sistema entra em 
equilíbrio. 
Também a diferença de pressão entre dois lados de uma membrana influencia a taxa de difusão de 
uma substância. Isto é de pequena importância em uma célula, mas, por exemplo, capilares têm uma 
pressão maior do que as células e interstício à sua volta, e sendo assim, as moléculas tendem a sair 
dos capilares em direção aos tecidos. 
 
 
f) Osmose 
Normalmente a água está na mesma concentração dentro e fora da célula, portanto não há taxa de 
movimentação de água através da membrana (as moléculas se movem, mes sempre em números 
iguais), porém em certas circunstâncias, há diferença de concentração da água entre os dois lados de 
uma membrana, quando então ocorre movimentação da água, resultando em uma taxa, e este 
processo é chamado de osmose. 
As circunstâncias em que ocorre diferença de concentração de água são determinadas pela presença 
de moléculas ou íons em maior quantidade de um lado da membrana (e que não conseguem passar 
por esta membrana), fazendo com que a água mova-se nesta direção, causando um aumento de 
pressão ou volume deste lado. 
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Pressão osmótica: é a força causada pela quantidade de moléculas ou íons de uma solução, e peso 
molecular nada tem a ver com esta força. Isto porque ela está relacionada com a energia com que 
cada molécula bate uma na outra, e a energia resultante destas interações é igual para todas as 
moléculas (está relacionada à temperatura, etc.). 
 
 
g) Osmolalidade 
Como a pressão osmótica de um soluto é proporcional à concentração de soluto em número de 
moléculas e íons, a concentração do soluto em termos de massa não tem valor. O termo osmol é 
usado para determinar o número de partículas. Se uma molécula se divide em duas, ela irá aumentar 
a osmolalidade de uma solução, apesar de não alterar seu peso. A osmolalidade é calculada em 
osmols por quilograma de água. Como é mais simples calcular em litros, usa-se o termo 
osmolaridade, medido em osmols por litro de água. 
 
 
h) Transporte ativo 
Como foi descrito, as substâncias tendem a se difundir em direção específica determinada por sua 
concentração e carga elétrica, porém como é possível o movimento na direção oposta? É feita ao 
custo de energia, e, portanto, este tipo de transporte é chamado de ativo. 
O transporte ativo é dividido em primário e secundário. No primário, é utilizada energia diretamente 
da produção de ATPs. No secundário, a energia é proveniente de energia armazenada sob a forma de 
diferença de concentração de íons entre os dois lados da membrana, que por sua vez foi criada por 
transporte ativo primário. Em ambos os casos, o transporte é feito por proteínas carreadoras. 
 
• Transporte ativo primário 
Dentre as substâncias que são transportadas desta forma, estão o sódio (Na), potássio (K), cálcio 
(Ca), hidrogênio (H), cloro (Cl) entre outros íons, e proteínas que fazem este transporte são 
chamadas de bombas. 
É importante entender que estas bombas podem ocorrer nas membranas da parede celular, mas 
também nas membranas das organelas, e que nem todas as membranas têm todas as bombas, ou 
nos mesmos números, isto depende da função da célula, etc. 
 
Bomba Na
+
/K
+
 
A bomba mais bem estudada, e provavelmente a mais importante, é a bomba de sódio e potássio 
(Na⁺/K⁺). Um processo que bombeia o sódio para fora da célula enquanto bombeia potássio para 
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dentro da célula, mesmo contra seu gradiente elétrico. Aliás, esteé um dos principais mecanismos 
que mantém um potencial elétrico negativo no interior da célula. 
A proteína carreadora da bomba de sódio e potássio é formada por duas proteínas globulares, uma 
maior, chamada de α e uma menor chamada de β. A proteína α tem três características importantes 
para o funcionamento da bomba: 
1. Tem três receptores para íons de sódio no interior da célula 
2. Tem dois receptores para potássio no exterior da célula 
3. A porção interior desta proteína tem atividade de ATPase (que libera a energia do 
ATP) 
 
A energia liberada pelo ATP causa alteração conformacional da proteína, que então joga os 3 sódios 
para fora e os 2 potássios para dentro. 
Uma das principais funções da bomba é a de manter o volume celular: Dentro das células, as 
organelas e proteínas são muito negativas, e, portanto atraem íons positivos para dentro da célula. 
Isto causaria osmose da água para o interior da célula de maneira descontrolada, até que esta se 
rompesse. Como a bomba joga 3 íons para fora, e só trás 2 para dentro, cria uma taxa de íons saindo 
maior do que íons entrando, além de que a membrana é muito menos permeável ao sódio, portanto 
quando ele sai, tem mais dificuldade em voltar. E ainda, quando a célula começa a inchar, ativa mais 
bombas, aumentando a taxa de movimentação de sódios para fora, o que leva água para fora. 
Outra importante função da bomba é manter o interior da célula negativo, o que é fácil de entender, 
já que para cada 2 K+ que entram, saem 3 Na+, causando um déficit de íons positivos dentro, 
tornando este lado da membrana negativo. Por este motivo, a bomba é eletrogênica. Este é um 
requerimento básico para a transmissão de sinais em nervos e músculos. 
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Bomba de Ca
+
 
A quantidade de cálcio no interior das células é ínfima, quando comparada à quantidade no exterior, 
isto graças às bombas de cálcio presentes na membrana celular e também na membrana de 
organelas vesiculares que irão por sua vez jogar cálcio para fora. É uma bomba muito eficiente graças 
à sua grande afinidade pelo cálcio. 
 
 
Bomba de H
+
 
Em dois locais no corpo a bomba de hidrogênio ou bomba de próton, é muito importante para o 
transporte ativo deste íon. Nas glândulas gástricas, onde são responsáveis por formar o ácido 
clorídrico, que tem uma concentração imensamente maior de hidrogênio do que qualquer outro 
tecido; e nos túbulos distais e ductos coletores dos rins, onde são responsáveis por controlar a acidez 
do corpo (aumentando ou diminuindo sua secreção de acordo com a necessidade). Em outros locais 
do corpo, o hidrogênio é bombeado por transporte secundário, em proporções muito menores. 
 
O transporte ativo primário, assim como a difusão facilitada, atinge sua capacidade máxima em 
algum ponto. 
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• Transporte ativo secundário 
O transporte ativo secundário utiliza-se da energia proveniente de um gradiente de concentração de 
um íon, causado primeiramente pelo transporte primário. Existem duas formas de secundário, o co-
transporte e o contra-transporte. 
O gradiente de sódio causado na membrana pelo transporte primário faz com que haja uma grande 
energia do lado de fora da célula (por todos os sódios que estão tentando entrar de volta). Com esta 
energia extra, o sódio acaba “puxando” consigo outros íons ou moléculas, o que é chamado de co-
transporte. 
No contra-transporte, o íon ou molécula a ser transportado está no interior da célula, e este se liga à 
proteína transportadora, enquanto o sódio se liga pelo lado de fora, e pela energia acumulada do 
sódio, ocorrem alterações conformacionais na proteína que jogam o sódio para dentro e o outro íon 
para fora. 
A glicose e os aminoácidos são importantes exemplo de substâncias que são levadas para o interior 
da célula pelo co-transporte, especialmente nas células epiteliais do intestino e dos túbulos renais. 
O cálcio e o hidrogênio são duas substâncias que utilizam-se do contra-transporte com o sódio, para 
saírem da célula.