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GERMINAÇÃO DAS SEMENTES Weitbrecht et al. (2011) J Exp Bot, 62: 3289–3309 Eventos visíveis durante a germinação (ruptura do endosperma e da testa) e o crescimento pós-germinativo. Exigências para a germinação Maturidade da semente - Comum a necessidade de dessecamento → sementes ortodoxas - Sementes resistentes ao dessecamento → sementes recalcitrantes (ex.: cacau, Citrus, manga, seringueira, coco.) Fatores ambientais requeridos para germinação - Água - Ar (oxigênio) - Temperatura - Luz (variável com a espécie) Mistura de gases Percentual de CO2 Percentual de O2 Germinação (%) 0,0 20,9 100 16,9 17,4 93 30,0 14,7 50 35,0 13,6 31 36,8 13,2 10 38,7 12,8 1 Efeito da relação entre CO2 e O2 sobre a germinação de sementes de aveia CO2 e O2 Germinação de algumas ervas sob temperaturas constantes. (A) Espécies com germinação ótima sob baixas temperaturas. (B) Espécies com germinação ótima sob temperaturas elevadas. A B Temperatura Taxa média de germinação de sementes de 41 genótipos de gramíneas, sob diferentes condições de luz, com ou sem resfriamento prévio. ESTRATIFICAÇÃO Temperatura e Luz ESTRATIFICAÇÃO Tratamento prévio de sementes hidratadas, sob baixas temperaturas (ou elevadas), visando a posterior germinação . A estratificação também pode modificar as exigências de luz para a germinação de algumas sementes. Por exemplo, em sementes dormentes de maçã, quanto mais longo o tempo de estratificação, maior é o percentual de germinação a 25ºC. Endogenous contents of ABA in germinating seeds and the effect of moist cold stratification. After-ripened seeds were incubated at 4º C in the dark which inhibits germination (cold stratification). Germination occurs during subsequent incubation at 22º C in the light and is completed by endosperm rupture. Weitbrecht et al. (2011) J Exp Bot, 62: 3289–3309 A germinação de sementes de alface apresenta típica resposta foto-reversível controlada pelo fitocromo. O efeito do tratamento depende do último flash aplicado. Último flash vermelho Último flash vermelho-distante Qualidade da luz Espectro de absorção das duas formas do fitocromo A, Pr e Pfr. O cromóforo de um fitocromo consiste de uma cadeia aberta tetrapirrólica, ligada a uma apoproteína. Absorção de luz vermelha resulta em uma isomerização cis/trans de uma ligação dupla, causando mudança na posição de um anel pirrol (em vermelho). PFRPR Vermelho, 660nm Vermelho-distante, 730nmForma inativa Forma ativa Escuro Alta temperatura GerminaçãoDormência Resposta foto-reversível controlada pelo fitocromo Mecanismos propostos para a ação do PFR promovendo a germinação: -PFR influência a síntese de giberelinas -Ativação de genes codificando enzimas relacionadas com a germinação -Influência a permeabilidade da membrana -Aumenta atividade de cinases Quiescência e Dormência “Uma semente quiescente é aquela que inicia e completa o processo germinativo quando não existe insuficiência de fatores do ambiente e não há presença de elementos externos tóxicos capazes de impedir a germinação.” As sementes dormentes apresentam alguma restrição interna ou sistêmica à germinação, mesmo sob condições ambientais favoráveis. Tal restrição endógena deve ser superada para que o processo germinativo ocorra. As sementes quiescentes germinam quando não há restrição ambiental ao processo germinativo. Tipo Natureza Causa Mecanismos prováveis Exemplos Endógena (ou embrionária; causada por algum bloqueio relacionado ao próprio embrião) Fisiológica Primária ou secundária Inibição de natureza fisiológica envolvendo uma interação entre o embrião e os tecidos adjacentes, mas controlada primariamente pelo embrião - inibidores químicos - resistência dos envoltórios e potencial de crescimento do embrião - fotoequilíbrio do fitocromo - balanço hormonal Ocotea puberula Tibouchina spp. Morfológica Primária Embrião indiferenciado ou subdesenvolvido (rudimentar ou em estágio de torpedo) - Embrião continua em fase de crescimento lento após a dispersão, sob influência de fatores do ambiente Phoenix dactilifera Morfo- fisiológica Primária Dormência fisiológica em embrião com dormência morfológica -embrião precisa atingir um tamanho crítico - balanço entre promotores e inibidores - mobilização de reservas para o embrião - inibidores químicos (ABA?) Annona crassiflora Classificação dos principais tipos de dormência (Baskin e Baskin, 1998; Carvalho, 1994) Tipo Natureza Causa Mecanismos prováveis Exemplos Exógena (ou extra-embrionária; causada pelo tegumento, endocarpo, pericarpo e ou órgãos extra-florais) Física Primária ou secundária Estrutura do tegumento e ou do pericarpo - impermeabilidade dos envoltórios à água e ou aos gases Adenanthera pavonina Química Primária Inibidores químicos presentes na semente e ou no fruto - inibição do processo de germinação dos embriões não dormentes Vitis vinifera Mecânica Primária Estrutura lenhosa/pétrea do endocarpo ou do mesocarpo - resistência mecânica impede crescimento do embrião Bertholletia excelsa Classificação dos principais tipos de dormência (Baskin e Baskin, 1998; Carvalho, 1994) Além dos eventos metabólicos associados à embebição da semente, o balanço entre as concentrações de alguns hormônios (especialmente ABA e GA) interfere na manutenção ou quebra da dormência do embrião. PADRÃO DE GERMINAÇÃO Sequência Embebição Ativação enzimática Iniciação do crescimento do embrião Ruptura do tegumento Emergência da radícula ABSORÇÃO DE ÁGUA PELAS SEMENTES EMBEBIÇÃO Representação esquemática do padrão trifásico de absorção de água durante a embebição de sementes. 1- Respiração e acúmulo de ATP; 2- Síntese de m-RNA e reparo de DNA; 3- Ativação de polissomos; 4- Síntese de proteínas; 5- Síntese e duplicação do DNA; 6- Início da degradação de reservas; 7- Alongamento das células da radícula; 8- Protusão da radícula; 9- Mitose. O movimento de água é controlado pelas diferenças nos potenciais hídricos do solo e das sementes. Componentes do potencial hídrico Ψw = ΨS + Ψm + ΨP Representação esquemática do padrão trifásico de absorção de água durante a embebição de sementes. Na Fase I, o maior componente do Ψw da semente é o Ψm. Na fase II há um relativo balanço entre ΨS e ΨP. Na Fase III o ΨS passa a ter maior importância (aumenta a concentração de solutos, com valores mais baixos de ΨS). Absorção de água por sementes embebidas em água (0 MPa), em uma solução com potencial osmótico próximo do potencial hídrico do embrião (-0,5 MPa) e em outra com potencial osmótico mais negativo (-1,0 MPa), situação na qual se verifica a completa inibição da protusão radícular. A linha pontilhada indica a protusão da radícula (no conteúdo de água 60%). Decurso de alguns eventos importantes associados com a germinação e o crescimento pós-germinativo. Durante a Fase I a água é absorvida pela semente (embebição). No platô (Fase II) o metabolismo prossegue e se completa o reparo dos componentes celulares danificados durante a desidratação e a re-hidratação. Após a germinação a massa fresca aumenta com o crescimento da plântula (Fase III), quando as reservas são mobilizadas. Declínio na quantidade de proteínas codificadas por mRNA pre-existentes, presentes em embriões secos de rabanete. (A) Nova síntese de RNA foi impedida (mais tarde) pelaadição de cordicepina. (B) Conteúdo de mRNA durante a germinação, na presença e na ausência de cordicepina (inibidor da síntese de RNA). Representação esquemática da germinação de uma semente de dicotiledônea contendo endosperma como tecido de reserva e retenção. São ilustradas as possíveis forças que conduzem à protusão da radícula. INJÚRIAS PELA EMBEBIÇÃO E VAZAMENTO DE SOLUTOS DANOS ÀS SEMENTES RESULTANTES DA PERDA DE SOLUTOS, DURANTE A EMBEBIÇÃO, COMO CONSEQÜÊNCIA DE ALTERAÇÕES NO ARRANJO DAS MEMBRANAS, PELA DESIDRATAÇÃO E REIDRATAÇÃO. Transições do arranjos da membrana do estado “cristalino- líquido” para o estado “gel”, durante a desidratação, e a re- organização durante a re-hidratação. Quando as membranas estão protegidas por açúcares, por exemplo, a formação da fase gélica é evitada, o que reduz as injúrias por embebição. Desidratação Re-hidratação ou outros açúcares solúveis CONSUMO DE O2 PELAS SEMENTES RESPIRAÇÃO DURANTE A EMBEBIÇÃO E GERMINAÇÃO Padrão de consumo de oxigênio pelo embrião (A) e tecidos de reserva (B) de sementes, durante e após a germinação. Absorção de água, consumo de O2 e conteúdo de ATP, em sementes de alface, ao longo do tempo. A seta indica o momento da transferência das sementes para uma atmosfera de N2, o que resulta em queda imediata na respiração e produção de ATP. (A) Conteúdo de etanol de grãos de Echinochloa embebidos em atmosfera de N2 ou no ar. No gráfico maior encontra-se a soma dos conteúdos de etanol dos grãos e do meio circundante. No gráfico pequeno está apenas o conteúdo nas sementes. (B) Atividade da desidrogenase alcoólica. N2 Ar A germinação do arroz pode ocorrer sem O2 - Em atmosfera de N2 e em ambientes alagados, primeiro se expande o coleoptile com as folhas, ao invés da radícula. - Produção inicial de ATP ocorre graças às fermentação alcoólica. - Só mais tarde ocorre desenvolvimento das raízes. MOBILIZAÇÃO DAS RESERVAS DAS SEMENTES