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RESPIRAÇÃO ANAERÓBICA E FERMENTAÇÃO (2ª PROVA) METABOLISMO MICROBIANO 1. Reações catabólicas e anabólicas. Enzimas (componentes da enzimas e mecanismos de atividade enzimática) 2. Produção de Energia. Vias metabólicas de Produção de Energia. Catabolismo de carboidratos (Glicólise, Via Pentose fosfato, Via Entner-Doudoroff) 3. Respiração Celular (aeróbica e anaeróbica). Fermentação. Catabolismo de lipídeos e proteínas.Testes Bioquímicos e Identificação bacteriana. 4. Fotossíntese. Fotofosforilação. Reações independentes da luz: Ciclo de Calvin-Benson. Resumo dos mecanismos de produção de Energia. Diversidade metabólica entre os organismos. 5. Vias metabólicas de uso de energia. Biossíntese de polissacarídeos. Biossíntese de lipídeos. Biossíntese de aminoácidos e proteínas. Biossíntese de purinas e pirimidinas. Integração do metabolismo. CLASSIFICAÇÃO DOS MICRORGANISMOS DE ACORDO À RESPIRAÇÃO Aeróbios Restritos: Vivem só em presença de oxigênio. Anaeróbios Facultativos: Podem gerar ATP através da respiração e também da fermentação utilizando íon nitrato como aceptor de elétrons. Anaeróbios Restritos: Bactérias que utilizam sulfatos e carbonatos como aceptores de elétrons e não podem utilizar a respiração aeróbica como alternativa. RESPIRAÇÃO ANAERÓBICA • Respiração anaeróbia: Um restrito grupo de bactérias utilizam compostos inorgânicos como aceptor final de elétrons • O aceptor final de elétrons é uma substância inorgânica diferente de oxigênio. Geralmente substâncias oxidadas: NITRATOS, SULFATOS E CARBONATOS. • Bactérias tais como: Pseudomonas e Bacillus podem utilizar o íon nitrato (NO-3) como aceptor final de elétrons. O íon nitrato é reduzido a íon nitrito (NO2 -), oxido nitroso (N2O) ou gás nitrogênio (N2). • Desulfovibrio e Desulfotomaculum: utilizam sulfatos (SO4 2-) como aceptor final de elétrons para formar sulfeto de hidrogênio (H2S). • Bactérias metanogênicas: utilizam carbonato (CO3 2-) para formar metano (CH4). • Rendimento: mais baixo que a respiração aeróbica, somente uma parte do TCA funciona sob condições anaeróbias e nem todos os transportadores participam da cadeia. COMPOSTOS OXIDADOS DO ENXOFRE COMO ACEPTORES DE ELÉTRONS • Dois tipos de Redução de sulfatos: catabólica ou desassimiladora e a assimiladora • Redução do sulfato ligada a síntese (assimiladora): Plantas verdes, microrganismos eucarióticos e procarióticos apresentam redução do sulfato ligado à síntese de aminoácidos enxofrados. • A redução desassimiladora do sulfato forma H2S e o libera ao meio. • Organismos: Anaeróbios restritos. • Gêneros: Desulfovibrio e Desulfotomaculum (vivem em solos e matéria orgânica em decomposição). NITRATO COMO ACEPTOR FINAL DE ELÉTRONS • Dois tipos de redução: Assimiladora e Desassimiladora, Assimiladora: O íon nitrato (NO-3) é reduzido a íon nitrito (NO2 -) e depois se reduze a NH3 que logo é incorporado ao material celular (plantas e bactérias). Em enterobactérias: a redução de (NO-3) pode chegar até NH4 + como um processo respiratório acumulando-se amoníaco (Redução desassimiladora) Desnitrificação: Processo de respiração anaeróbia que converte (NO-3) em N2,,,( N2O) ou uma mescla dos dois. Redução de Nitratos: Redução incompleta de (NO-3) até (NO2 -) que se acumula no meio. Este é um processo respiratório facultativo. O Oxigênio reprime a síntese das enzimas nitrato e nitrito redutase, uma vez a enzima presente o (NO-3) compite com O2. *Os dois últimos processos podem ser independentes da assimilação. Grupo microbiano: Enterobactérias (respiração, fermentação e resp. anaeróbica). O QUE É FERMENTAÇÃO? • 1. Qualquer processo que produza laticínios ou bebidas acídicos (uso geral) • 2. Qualquer processo microbiológico em grande escala ocorrendo com o sem ar (comum na indústria). • 3. Qualquer processo metabólico que libere energia que ocorra somente sob condições anaeróbicas (Def. mais científica) • *4. Qualquer processo metabolico que libere energia de um açúcar ou outra molécula orgânica, não requer oxigênio ou um sistema transportador de elétrons e usa uma molécula orgânica como aceptor final de elétrons. (Definição que adotaremos)* • Louis Pasteur: reconheceu a função fisiológica da fermentação explicando o fenômeno como “a conseqüência da vida sem ar”. • Na transformação redox do substrato não participa o oxigênio=Processo anaeróbio. Exceto as bactérias ácido-lácticas que podem manter a fermentação em presença de O2. Características da Fermentação 1. Tanto doadores como aceptores de elétrons são moléculas orgânicas. Em ocasiões a mesma molécula se oxida e se reduze. 2. O processo ocorre em Ausência de O2. 3. Existe um balanço rigoroso de C, O, H entre substratos e produtos. 4. Pode utilizar tanto hexoses (via Glicólise, via Entner-Doudoroff) como pentoses (via das pentoses) como substrato. • Os compostos que se oxidam e reduzem no processo são geralmente derivados de açúcares (Carboidratos são os substratos principais). • *No processo se estabelece um estrito balanço redox. • *Gera-se ATP através da fosforilação a nível de substrato. • *O ácido pirúvico (via Glicólise, via Entner-Doudoroff) converte-se é um o mais produtos orgânicos diferentes, dependendo do tipo de célula. Esses produtos podem ser, ácido lático, etanol, ácido acético etc. • Não há ciclo de krebs nem cadeia de transporte de életrons. • Utiliza moléculas orgânicas como aceptor de elétrons. • *O rendimento de ATP é muito baixo, somente uma ou duas moléculas de ATP para cada molécula de material inicial (Grande parte da energia permanece nas reações químicas dos produtos finais tais como ác. Lático e etanol) PRINCIPAIS VIAS METABÓLICAS UTILIZADAS PELOS MICROORGANISMOS FERMENTATIVOS 1. Glicólisis ou frutose –difosfato (FD) ou Embdem-Meyerhoff (EM). 2. Via das Pentosas-Fosfato. 3. Via Entner-Doudoroff (restringida a procarióntes) • Através da Glicólise: fosforilação em nível de substrato (2 ATP/ molécula de Glicose). • Através da via das Pentoses: Ocorre o processo oxidativo a partir da Glicose até a formação de Ribulose-5-fosfato. Esta via é cíclica por natureza e acontecem descarboxilação, epimerização e deshidrogenação. Esta via subministra para os processos biossintéticos: pentosa-fosfato, eritrosa-fosfato, 3- fosfogliceraldeído e NADPH+ + H+. • Através da Via Entner-Doudoroff: - É típica e exclusiva de alguns procarióntes - De natureza simples: deshidrogenação, deshidratação e a conversão de Glicose em ácido pirúvico e 3-fosfogliceraldeído (que é convertido a ácido pirúvico vía frutosa difosfato). - Por cada mole de Glicose se produze 1mole de ATP e 2 moles de NADH+ + H+. - Seu significado básico provém da obtenção de ácido glucónico por alguns microorganismos: E. coli e Clostridium obtém os ácidos glucónicos do metabolismo intermediário por esta via a partir de glicose VIA ENTNER-DOUDOROFF 1. A partir de cada molécula de glicose está via produz duas moléculas de NADPH e uma molécula de ATP para utilizar nas reações biossintéticas celulares. 2. As bactérias que possuem as enzimas para está via podem metabolizar a Glicose sem a Glicólise ou a vía das pentosas fosfato. 3. Esta via é encontrada em algumas outras bactérias Gram – incluindo: Rhizobium, Pseudomonas e Agrobacterium. TIPOS DE FERMENTAÇÃO • Segundo os produtos segregados que predominem quantitativamente se diferenciam em: 1. Alcoolica (produção de etanol). 2. Lática (homolática: ác. Lático e heterolática: ác. Lático+etanol+CO2; 3. Propiónica (ácido propiónico) 4. Fórmica (mixtura de ácidos) 5. Butírica (ácidobutírico, butanol, acetona, isopropanol e outros ác. Orgânicos) 6. Acética (ácido acético) 7. Com produção de metano. RESUMO DAS CARACTERÍSTICAS PRINCIPAIS DAS FERMENTAÇÕES TÍPICAS FERMENTAÇÃO LÁTICA • Uma molécula de Glicose é oxidada em duas moléculas de ácido pirúvico gerando-se 2 moléculas de ATP. • As moléculas de ác. pirúvico são reduzidas por duas moléculas NADH para formar duas moléculas ácido lático. • O ácido lático é o produto final: não sofre mais oxidação e armazena a energia produzida pela reação • Rendimento de energia baixo. • Microorganismos homoláticos ou homofermentativos: Streptococcus e Bacillus, • Produtos: iogurte, leite, repolho azedo e conservas de pepino. FERMENTAÇÃO ALCOÓLICA • Através da Glicólise uma molécula de Glicose produze duas moléculas de ácido pirúvico e duas de ATP. • As duas moléculas de ác. Pirúvico são convertidas em duas de acetaldeído e duas moléculas de CO2. • As duas moléculas de acetaldeído são reduzidas por 2 NADH para formar duas moléculas de etanol. • Microorganismos heteroláticos ou heterofermentativos: Saccharomyces (produze alcool e CO2 como resíduos). Podem utilizar a via Pentose-fosfato. TESTES BIOQUÍMICOS E IDENTIFICAÇÃO BACTERIANA • Identificar microorganismos pelos tipos de enzimas que produzem: Tipos de testes: 1.Detecção de enzimas que catabolisam aminoácidos (formação de Indol a partir do triptofano- enzima: triptofanase) 2.Teste de oxidação aeróbia ou fermentação de açúcares (produção de ácidos) 3.Hidrólise do amido (amilases), 4.liquefação da gelatina (enzimas proteolíticas), 5. Efeito sobre o leite: Proteolisis da caseína e utilização de latose. 6.Formação de amoníaco a partir de aminoácidos 7. Formação de H2S a partir de aminoácidos que contem enxofre (cisteína, metionina), 8. Redução de nitratos (enzima nitrato redutase) 9. Crescimento em meio sem nitrogênio (crecem só microorganismos que fixam o nitrogênio molecular) 10. Relação com o Oxigênio: CATABOLISMO DE LIPÍDEOS • Os microorganismos também oxidam lipídeos e proteínas: Lipídeos:Gorduras constituídas de ácidos graxos e glicerol. Lipases: Enzimas produzidas pelos microorganismos que quebram os lipídeos em seus componentes, sendo cada componente metabolizado separadamente. Glicerol: é convertido em diidroxiacetona fosfato e catabolisado via Glicólise e Ciclo de Krebs. Ácidos graxos: β-Oxidação: degradação dos ácidos graxos em que fragmentos de carbono são liberados de dois em dois para formar Acetil-CoA que é catabolisado via Ciclo de Krebs
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