Capítulo 11 Organização Funcional do Tecido Nervoso

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Fotografia de microscopia óptica de neurónios em
forma de pirâmide (a verde) que se desenvolvem a
partir de uma rede fibrosa (a amarelo) no sistema
nervoso central.
O sistema nervoso é constituído
pelo encéfalo, medula espinhal, ner-
vos e receptores sensoriais. É res-
ponsável pelas percepções senso-
riais, pelas actividades da mente, pela
estimulação dos movimentos dos mús-
culos e pela estimulação da secreção de
muitas glândulas. Por exemplo, quando um
indivíduo esfomeado se prepara para beber uma
tigela de sopa quente, cheira o seu aroma e antecipa o
sabor da sopa. Sentindo o calor da tigela nas mãos, leva-a cuidadosamente até
aos lábios e toma um pequeno gole. Como a sopa está tão quente que lhe “quei-
ma” os lábios, afasta rapidamente a tigela e arfa com dor. Nenhuma destas
sensações, pensamentos, emoções e movimentos seria possível sem o siste-
ma nervoso.
Este capítulo explica as funções do sistema nervoso (374), as divisões do
sistema nervoso (374), as células do sistema nervoso (376), a organização do
tecido nervoso (381), os sinais eléctricos (381), a sinapse (395) e as vias e
circuitos neuronais (404).
11
C A P Í T U L O
Organização
Funcional do
Tecido Nervoso
Pa
rt
e 
3
S
is
te
m
as
 d
e 
In
te
gr
aç
ão
 e
 C
on
tr
ol
e
Parte 3 Sistemas de Integração e Controle374
Funções do Sistema Nervoso
Objectivo
■ Enumerar as principais funções do sistema nervoso.
O sistema nervoso está envolvido de alguma maneira na
maioria das funções orgânicas. Algumas das principais funções
do sistema nervoso são:
1. Informação sensorial. Os receptores sensoriais
monitorizam numerosos estímulos externos e internos,
como a temperatura, o tacto, o paladar, o olfacto, o som,
a pressão arterial, o pH dos líquidos corporais e a posição
relativa das partes do corpo.
2. Integração. O encéfalo e a medula espinhal são os princi-
pais órgãos processadores da informação sensorial e
iniciadores de respostas. A informação pode produzir
uma resposta imediata, ser armazenada como memória
para uso posterior ou pode ser ignorada.
3. Homeostase. As actividades reguladoras e coordenadoras
do sistema nervoso são necessárias para manter a
homeostase. Os triliões de células do corpo humano não
funcionam independentemente umas das outras, mas
têm que trabalhar em conjunto para manter a
homeostase. Por exemplo, as células cardíacas têm que se
contrair a um ritmo que assegure o abastecimento
adequado de sangue e as células do rim têm que regular o
volume sanguíneo e remover os produtos de excreção. O
sistema nervoso pode estimular ou inibir as actividades
destas e outras estruturas, ajudando a manter a
homeostase.
4. Actividade mental. O encéfalo é o centro das actividades
mentais, incluindo a consciência, o pensamento, a
memória e as emoções.
5. Controlo dos músculos e glândulas. Habitualmente, os
músculos esqueléticos só se contraem quando estimula-
dos pelo sistema nervoso e o sistema nervoso controla os
principais movimentos do corpo pelo controlo do
músculo esquelético. Alguns músculos lisos, como os da
parede dos vasos sanguíneos, só se contraem quando
estimulados pelo sistema nervoso ou por hormonas (ver
o capítulo 18). O músculo cardíaco e alguns músculos
lisos, como os da parede do estômago, contraem-se de
forma autorrítmica. Isto é, não se torna necessária
qualquer estimulação externa para ocorrer a contracção.
Embora o sistema nervoso não inicie a contracção destes
músculos, pode torná-la mais rápida ou mais lenta.
Finalmente, o sistema nervoso controla as secreções de
muitas glândulas, como as sudoríparas, as salivares e as
do tubo digestivo.
1. Enumere as funções gerais do sistema nervoso, e dê
exemplos.
Divisões do Sistema Nervoso
Objectivo
■ Enumerar as divisões do sistema nervoso e descrever as
características de cada uma delas.
Nos seres humanos existe apenas um sistema nervoso, em-
bora algumas das suas subdivisões sejam designadas como siste-
mas separados (figura 11.1). Assim o sistema nervoso central e o
sistema nervoso periférico são subdivisões do sistema nervoso e
não sistemas orgânicos isolados, como o nome pode sugerir. O
sistema nervoso central (SNC) consiste no encéfalo e medula
espinhal, que são protegidos pelos ossos que os rodeiam. O
encéfalo localiza-se no interior da caixa craniana e a medula es-
pinhal aloja-se no interior do canal raquidiano, formado pelas
vértebras (ver o capítulo 7). O encéfalo e a medula espinhal es-
tão em continuidade um com o outro através do buraco occipital.
O sistema nervoso periférico (SNP) é exterior ao sistema
nervoso central. Consiste em receptores sensoriais, nervos,
gânglios e plexos. Os receptores sensoriais são terminações de
Nervos
raquidianos
Nervos
cranianos
Sistema
nervoso
periférico
Encéfalo
Medula
espinhal
Sistema
nervoso
central
Figura 11.1 Sistema Nervoso
O SNC é constituído pelo encéfalo e pela medula espinhal. O SNP consiste em
nervos cranianos, que nascem do encéfalo, e nervos raquidianos, que nascem
da medula espinhal. Os nervos, que aqui aparecem seccionados, estendem-se
de facto por todo o corpo.
Capítulo 11 Organização Funcional do Tecido Nervoso 375
células nervosas, ou células isoladas, especializadas, que detec-
tam a temperatura, dor, tacto, pressão, luz, som, odores e outros
estímulos. Os receptores sensoriais localizam-se na pele, múscu-
los, articulações, órgãos internos e órgãos sensoriais especializa-
dos como os olhos e os ouvidos. Os nervos são feixes de axónios,
com as suas bainhas, que ligam o SNC aos receptores sensoriais,
músculos e glândulas. Doze pares de nervos cranianos têm ori-
gem no encéfalo, e 31 pares de nervos raquidianos têm origem
na medula espinhal (ver a figura 11.1). Os gânglios (do grego
nó) são aglomerações de corpos celulares neuronais localizadas
no exterior do SNC. Os plexos são extensas redes de axónios e,
em alguns casos, também de corpos celulares neuronais, locali-
zadas no exterior do SNC.
O SNP compreende duas subdivisões. A divisão aferente
ou sensorial transmite sinais eléctricos, chamados potenciais
de acção, dos receptores sensoriais ao SNC. Os corpos celulares
destes neurónios encontram-se nos gânglios localizados junto
da medula espinhal (figura 11.2a) ou junto da origem de deter-
minados nervos cranianos A divisão eferente ou motora, trans-
mite os potenciais de acção do SNC aos órgãos efectores, como
os músculos e glândulas.
A divisão motora do sistema nervoso divide-se em siste-
ma nervoso somático e sistema nervoso autónomo (SNA) por
vezes designado por vegetativo (SNV). O sistema nervoso
somático motor transmite os potenciais de acção do SNC aos
músculos esqueléticos (figura 11.2b). Os músculos esqueléticos
são controlados voluntariamente pelo sistema nervoso somático.
Os corpos celulares dos neurónios somáticos motores localizam-
se dentro do SNC e os seus axónios estendem-se através dos ner-
vos até formarem sinapses com as células musculares esqueléticas.
Sinapse é a junção de uma célula nervosa com outra célula. As
junções neuromusculares, que são sinapses entre neurónios e
células musculares esqueléticas, foram estudadas em pormenor
no capítulo 9. As células nervosas também formam sinapses com
outras células nervosas ou com células do músculo liso, do mús-
culo cardíaco ou células glandulares.
O SNA transmite os potenciais de acção do SNC ao mús-
culo liso, ao músculo cardíaco e a certas glândulas. O controlo
subconsciente ou involuntário do músculo liso, do músculo car-
díaco ou das glândulas depende do SNA. O SNA tem dois con-
juntos de neurónios sequenciais colocados entre o SNC e os ór-
gãos efectores (figura 11.2c). Os corpos celulares do primeiro
destes neurónios estão no interior do SNC e enviam os seus
axónios para gânglios autónomos, ou autonómicos, onde se lo-
calizam os corpos celulares do segundo neurónio.As sinapses
existem entre o primeiro e segundo neurónios no interior do
gânglio autónomo, e os axónios dos segundos neurónios esten-
dem-se do gânglio autónomo para os órgãos efectores.
O SNA subdivide-se em simpático e parassimpático e sis-
tema nervoso entérico. Em geral o simpático, quando activado,
prepara o corpo para a acção, enquanto o parassimpático regu-
la o repouso ou as funções vegetativas, como digerir os alimen-
tos ou esvaziar a urina da bexiga. O sistema nervoso entérico
consiste em plexos localizados na espessura da parede do tubo
digestivo (ver a figura 24.4). Embora o sistema nervoso entérico
seja capaz de controlar o tubo digestivo independentemente do
SNC, ele é considerado parte do SNA por causa dos neurónios
Figura 11.2 Divisões do Sistema Nervoso Periférico
(a) Divisão sensorial. Neurónio com o corpo celular num gânglio da raiz
dorsal. (b) Sistema nervoso somático. O neurónio estende-se desde o SNC ao
músculo esquelético. (c) Sistema nervoso autónomo. Há séries de dois
neurónios entre o SNC e as células efectoras (músculo liso ou glândulas). O
primeiro neurónio tem o corpo celular no SNC e o segundo neurónio tem o
corpo celular num gânglio autonómico.
Raiz dorsal do nervo raquidiano
Gânglio da raiz dorsal
Neurónio sensorial
Nervo raquidiano
Medula espinhal
Receptor
sensorial
Músculo
esquelético
Intestino
grosso
Neurónio motor
Medula espinhal
Nervo raquidiano
Raiz ventral do
nervo raquidiano
Medula espinhal
Primeiro neurónio motor
Segundo neurónio motor
Órgão efector (por ex.,
músculo liso)
Nervo raquidiano
Gânglio
autonómico
(a)
(b)
(c)
Parte 3 Sistemas de Integração e Controle376
simpáticos e parassimpáticos que contribuem para a constitui-
ção dos seus plexos. Ver nos capítulos 16 e 24 mais detalhes so-
bre o sistema nervoso entérico.
A parte sensorial do SNP funciona primariamente para
detectar os estímulos e transmitir informação sob forma de po-
tenciais de acção ao SNC (figura 11.3). O SNC é o mais impor-
tante local de processamento da informação, iniciação da res-
posta e integração dos processos mentais. É análogo a um com-
putador altamente sofisticado, com a capacidade de receber in-
formação, processar e armazenar essa informação e gerar res-
postas. A divisão motora do SNP conduz potenciais de acção do
SNC para os músculos e glândulas.
2. Defina SNC e SNP.
3. O que é o receptor sensorial, o nervo, o gânglio e o plexo?
4. Com base na direcção em que transmitem os potenciais de
acção, quais são as duas subcategorias do SNP?
5. Com base nas estruturas a que se destinam, quais são as
duas subcategorias da divisão motora?
6. Onde estão localizados os corpos celulares dos neurónios
sensoriais, somáticos motores e autonómicos? O que é uma
sinapse?
7. Quais são as subcategorias do SNA?
8. Compare as funções gerais do SNC e do SNP.
Estímulo (input) Resposta (output)
SNP
Receptores sensoriais,
nervos, gânglios
e plexos
SNC
Encéfalo e
medula espinhal
Processamento e integração da
informação, iniciação das respostas,
actividade mental
A divisão sensorial
transmite potenciais
de acção da periferia
A divisão motora transmite
potenciais de acção
à periferia
Sistema nervoso
somático motor
Músculo esquelético
Sistema nervoso
autónomo
Músculo cardíaco,
músculo liso
e glândulas
Células do Sistema Nervoso
Objectivos
■ Descrever a estrutura dos neurónios e os seus diferentes
tipos.
■ Descrever os diferentes tipos de células gliais.
■ Comparar a estrutura e função dos axónios mielinizados e
não mielinizados.
O sistema nervoso é constituído por neurónios e células
não neuronais. Os neurónios recebem estímulos e conduzem
potenciais de acção. As células não neuronais são designadas por
neuróglia, (cola dos nervos) nevróglia ou células gliais e dão
suporte e protecção aos neurónios e desempenham outras fun-
ções.
Neurónios
Os neurónios, ou células nervosas, recebem estímulos e trans-
mitem potenciais de acção para outros neurónios ou para os ór-
gãos efectores. Organizam-se de modo a formar redes comple-
xas que desempenham as funções do sistema nervoso. Cada
neurónio consiste em um corpo celular e dois tipos de pro-
longamentos (figura 11.4). O corpo celular designa-se por cor-
po celular neuronal ou soma (corpo), e os prolongamentos
Figura 11.3 Organização do Sistema Nervoso
A divisão sensorial do sistema nervoso periférico (SNP) detecta estímulos e transporta potenciais de acção ao sistema nervoso central (SNC). O SNC interpreta a
informação que chega e inicia potenciais de acção que são conduzidos através da divisão motora, de modo a produzir uma resposta. A divisão motora subdivide-se
em sistema nervoso somático e sistema nervoso autónomo.
Capítulo 11 Organização Funcional do Tecido Nervoso 377
denominam-se dendritos (árvore), o que sublinha a sua dispo-
sição ramificada, e axónios (eixo), o que se refere ao alinhamen-
to rectilíneo e diâmetro uniforme da maioria dos axónios. Os
axónios são também designados por fibras nervosas.
Corpo Celular Neuronal
Cada corpo celular neuronal contém um núcleo único, relativa-
mente grande e centrado, com um nucléolo proeminente. O
núcleo é rodeado por um retículo endoplásmico rugoso e por
aparelhos de Golgi desenvolvidos, estando ainda presente um
número moderado de mitocôndrias e outros organitos. Gotículas
de lípidos e pigmentos de melanina acumulam-se, dispostas ao
acaso, no citoplasma de alguns corpos celulares neuronais. As
gotículas de lípidos e os pigmentos de melanina aumentam com
a idade, mas o seu significado funcional não é conhecido. Nu-
merosos filamentos intermédios (neurofilamentos) e microtú-
bulos dispõem-se em feixes que cruzam o citoplasma em todas
as direcções. Os neurofilamentos delimitam áreas de retículo
endoplásmico rugoso designadas por substância cromatófila
ou corpos de Nissl. A presença de organitos como o retículo
endoplásmico rugoso indica que o corpo celular neuronal é o
local privilegiado de síntese das proteínas nos neurónios.
E X E R C Í C I O
Prever o que se vai passar quando um axónio lesado perde o
contacto com o corpo celular neuronal. Explicar a sua previsão.
Dendritos
Os dendritos são extensões citoplasmáticas regra geral curtas,
muitas vezes altamente ramificadas, que se vão afunilando des-
de as respectivas bases, situadas no corpo celular neuronal, até às
extremidades (ver a figura 11.4). A superfície de muitos dendritos
tem pequenas extensões, chamadas espinhas dendríticas, que
formam sinapses com os axónios de outros neurónios. Os
dendritos são o local de entrada da informação (input) no
neurónio. Quando estimulados, geram pequenas correntes eléc-
tricas que são conduzidas para o corpo celular.
Axónios
Na maioria dos neurónios, um único axónio emerge de uma área
alargada do corpo celular neuronal designada por cone de im-
plantação. O começo do axónio chama-se segmento inicial. O
axónio pode conservar-se como uma estrutura singular, ou ra-
mificar-se de modo a formar axónios colaterais ou ramos late-
rais (ver a figura 11.4). Cada axónio tem um diâmetro constante
e pode variar de comprimento desde poucos milímetros a mais
de 1 m. O citoplasma do axónio chama-se axoplasma e a sua
membrana celular designa-se por axolema (lemma quer dizer
bainha). Os axónios terminam-se através de uma ramificação
(telodendron) em prolongamentos curtos, que se alargam na
sua extremidade, chamados terminais pré-sinápticos ou bo-
tões terminais. Estão presentes nos terminais pré-sinápticos
numerosas vesículas pequenas que contêm neurotransmissores.
Os neurotransmissores são substâncias químicas libertadas do
terminal pré-sináptico e que atravessam a sinapse para estimular
ou inibir a célula pós-sináptica. Funcionalmente, os potenciais de
acção são gerados na zona de gatilho, que consiste no cone de
Figura 11.4 Neurónio
Estruturalmente,um neurónio é constituído por um corpo celular e dois tipos
de prolongamentos celulares: dendritos e um axónio.
Corpo
celular
neuronal
(soma)
Dendritos
Axónio
Célula de Schwann
Nódulo de Ranvier
Botões terminais
(terminais pré-sinápticos)
Axónio colateral
Bainha de mielina
da célula de Schwann
Aparelho de Golgi
Mitocôndria
Nucléolo
Núcleo
Corpos de Nissl
Espinha dendrítica
Cone de implantação
Parte 3 Sistemas de Integração e Controle378
implantação e na parte do axónio mais próxima do corpo celu-
lar. Os potenciais de acção são conduzidos ao longo do axónio
para o terminal pré-sináptico, onde estimulam a libertação de
neurotransmissores.
Existem mecanismos de transporte nos axónios que são
capazes de mover as proteínas do citoesqueleto (ver o capítulo
3), organitos como as mitocôndrias, e vesículas que contêm
neuro-hormonas a serem segregadas (ver o capítulo 17), ao lon-
go do axónio até aos terminais pré-sinápticos. Além disso,
organitos danificados, membrana celular reciclada e substâncias
obtidas por endocitose podem ser transportadas em sentido re-
trógrado, através do axónio em direcção ao corpo celular. Em-
bora o movimento de materiais ao longo do axónio seja neces-
sário ao seu funcionamento normal, ele proporciona também
uma via de transporte de agentes infecciosos e substâncias pre-
judiciais, da periferia para o SNC. Por exemplo, os vírus da raiva
e do herpes penetram nas terminações axonais da pele lesada e
são transportados para o SNC.
9. Compare as funções da nevróglia e dos neurónios.
10. Descreva e indique as funções do corpo celular neuronal,
dos dendritos e do axónio.
11. Defina zona de gatilho e neurotransmissor.
Tipos de Neurónios
Os neurónios classificam-se segundo a sua função, ou segundo a
sua estrutura. A classificação funcional considera a direcção em
que são conduzidos os potenciais de acção. Os neurónios
aferentes ou sensoriais conduzem os potenciais de acção para
o SNC e os neurónios eferentes ou motores conduzem os po-
tenciais de acção do SNC para os músculos ou glândulas. Os
neurónios de associação, ou interneurónios, conduzem os po-
tenciais de acção de um neurónio para outro, dentro do SNC.
A classificação estrutural baseia-se no número de prolon-
gamentos que saem do corpo celular neuronal. Os três tipos de
neurónios são: multipolares, bipolares e unipolares.
Os neurónios multipolares têm numerosos dendritos e
um único axónio. Os dendritos variam em número e no grau de
ramificação (figura 11.5a). A maioria dos neurónios do SNC e
os neurónios motores são multipolares.
Os neurónios bipolares têm dois prolongamentos, um
dendrito e um axónio (figura 11.5b). O dendrito especializa-se
muitas vezes na recepção de estímulos, e o axónio conduz os
potenciais de acção para o SNC. Os neurónios bipolares locali-
zam-se em alguns órgãos sensoriais, como a retina, no olho, e a
cavidade nasal.
Os neurónios ditos unipolares são, em verdade, pseudo-
unipolares; têm um prolongamento (figura 11.5c) que rapida-
mente se divide em dois ramos, um axonal (que se dirige para o
SNC) e um periférico, que se estende para a periferia onde se
ramifica em receptores sensoriais de modo semelhante aos
dendritos. Os dois ramos funcionam como um único axónio. Os
receptores sensoriais periféricos respondem aos estímulos, ge-
rando potenciais de acção que são conduzidos pelo axónio até
ao SNC. O ramo de um neurónio pseudo-unipolar que se esten-
de da periferia até ao corpo celular neuronal conduz os potenciais
de acção para este corpo celular e, de acordo com a definição
funcional do dendrito, pode ser classificado como um dendrito.
No entanto, esse ramo é geralmente designado por axónio, por
duas razões: não se pode distinguir de um axónio com base na
sua estrutura e conduz potenciais de acção da mesma forma que
o axónio.
Dendrito Dendrito
Corpo celular
Axónio Para o
sistema
nervoso
central Para o
sistema
nervoso
central
Axónio
Axónio
Receptores
sensoriais
Corpo
celular
Corpo
celular
Figura 11.5 Tipos de Neurónios
(a) O neurónio multipolar tem muitos dendritos e um axónio. (b) O neurónio bipolar tem um dendrito e um axónio. (c) O neurónio unipolar ou pseudo-unipolar tem,
aparentemente, apenas um único prolongamento.
(a)
(b)
(c)
Capítulo 11 Organização Funcional do Tecido Nervoso 379
Prolongamentos
em forma de pé
(foot processes)
Capilar
Astrócito
Figura 11.6 Astrócitos
Os prolongamentos astrocitários formam pés que cobrem as superfícies dos
neurónios e vasos sanguíneos. Os astrócitos dão suporte estrutural e
desempenham um papel na regulação de quais as substâncias do sangue
que atingem os neurónios.
substâncias tóxicas que existam no sangue, permite a troca de
nutrientes e produtos de catabolismo entre os neurónios e o san-
gue, e evita que as flutuações na composição do sangue afectem
o funcionamento do encéfalo. Os astrócitos ajudam também a
regular a composição do líquido intersticial, pois regulam a con-
centração de iões e gases e absorvem e reciclam os neurotrans-
missores.
Células Ependimárias
As células ependimárias pavimentam os ventrículos (cavi-
dades) do encéfalo e o canal central (virtual) da medula es-
pinhal (figura 11.7a) (canal ependimário). Conjuntos de
células ependimárias especializadas, associadas a vasos san-
guíneos, formam os plexos coroideus (figura 11.7b), que se
localizam em determinadas regiões dos ventrículos. Os plexos
coroideus segregam o líquido cefalorraquidiano, que circula
através dos ventrículos do encéfalo (ver o capítulo 13). A su-
perfície livre das células ependimárias tem muitas vezes zo-
nas providas de cílios, que auxiliam o movimento do líquido
cefalorraquidiano através das cavidades ventriculares. As cé-
lulas ependimárias têm também longos prolongamentos (que
não estão representados na figura) na sua superfície basal,
que se estendem profundamente para o interior do encéfalo e
da medula espinhal. Parece, em alguns casos, terem funções
semelhantes às dos astrócitos.
Micróglia
A micróglia é um conjunto de pequenas células, macrófagos
especializados do SNC, que se tornam móveis e fagocitárias
em resposta à infecção, fagocitando tecido necrótico, micror-
ganismos e substâncias estranhas que invadam o SNC (figu-
ra 11.8).
Figura 11.7 Células Ependimárias
(a) As células ependimárias ciliadas que atapetam um ventrículo encefálico
ajudam a mover o líquido cefalorraquidiano. (b) As células ependimárias à
superfície do plexo coroideu segregam líquido cefalorraquidiano.
Cílios
Células
ependimárias
Células ependimárias
12. Descreva os três tipos de neurónios, com base na sua
função.
13. Descreva os três tipos de neurónios com base na sua
estrutura e dê um exemplo de onde se encontra cada um
deles.
Nevróglia do SNC
A nevróglia é de longe muito mais numerosa que os neurónios e
constitui mais de metade do peso encefálico. Consiste no con-
junto mais importante de células de suporte do SNC, participa
na formação da barreira hemato-encefálica (barreira de permea-
bilidade entre o sangue e os neurónios), fagocita substâncias es-
tranhas, produz líquido cefalorraquidiano e forma bainhas de
mielina em torno dos axónios. Cada um dos 4 tipos de glia tem
características estruturais e funcionais únicas.
Astrócitos
Os astrócitos (do grego estrela) são células gliais que devem a
sua forma de estrela aos prolongamentos celulares que se esten-
dem para fora do seu corpo. Os prolongamentos dos astrócitos
estendem-se para, e cobrem, a superfície de vasos sanguíneos,
neurónios (figura 11.6) e da piamáter. (A piamáter é uma mem-
brana que recobre a superfície exterior do encéfalo e medula es-
pinhal.) Os astrócitos têm um citosqueleto de microfilamentos
muito desenvolvido (ver o capítulo 3), que os capacita para for-
mar uma estrutura de suporte aos vasos sanguíneos e neurónios.
Os astrócitosdesempenham um papel na regulação da com-
posição do líquido extra-celular do encéfalo. Libertam substân-
cias químicas que promovem a formação de tight junctions (ver
o capítulo 4) das células endoteliais dos capilares. Estas células
endoteliais, com as suas tight junctions, formam a barreira he-
mato-encefálica, que determina quais as substâncias que podem
passar do sangue para o tecido nervoso do encéfalo e da medula
espinhal. A barreira hemato-encefálica protege os neurónios das
Parte 3 Sistemas de Integração e Controle380
Oligodendrócitos
Os oligodendrócitos têm prolongamentos do citoplasma que
podem envolver os axónios (figura 11.9). Se os prolongamentos
do citoplasma se enrolarem muitas vezes em torno dos axónios,
formam bainhas de mielina. Um único oligodendrócito tem ca-
pacidade para formar bainhas de mielina em redor de segmen-
tos de vários axónios.
Nevróglia do SNP
Os neurilemócitos, ou células de Schwann, são células gliais do
SNP que se enrolam em torno dos axónios. Se as células de Schwann
se enrolarem muitas vezes em torno dos axónios, formam bainhas
de mielina. Diferem no entanto dos oligodendrócitos porque cada
neurilemócito forma uma bainha de mielina em torno de uma
porção de um único axónio (figura 11.10).
As células satélite, que são neurilemócitos especializados,
rodeiam os corpos celulares neuronais nos gânglios, proporcio-
nam suporte e podem proporcionar nutrientes aos corpos celu-
lares neuronais (figura 11.11).
Axónios Mielinizados e Não Mielinizados
Os prolongamentos citoplasmáticos dos oligodendrócitos, no
SNC, e das células de Schwann, no SNP, rodeiam os axónios de
Micróglia e Lesão Encefálica
Numerosas células da micróglia migram para áreas danificadas pela
infecção, traumatismo ou acidente vascular cerebral (AVC) e actuam por
fagocitose. Um anátomo-patologista pode identificar estas áreas
danificadas do SNC durante a autópsia pela quantidade de micróglia aí
encontrada.
Célula da micróglia
Figura 11.8 Micróglia
A micróglia no sistema nervoso central é semelhante a macrófagos.
Oligodendrócito
Axónio
Nódulo
de Ranvier
Bainha de mielina
Figura 11.9 Oligodendrócito
Prolongamentos do oligodendrócito formam as bainhas de mielina dos
axónios no sistema nervoso central.
Figura 11.10 Célula de Schwann
O prolongamento da célula de Schwann forma a bainha de mielina de um
axónio do sistema nervoso periférico.
Núcleo da
célula de Schwann
Bainha de mielina
Axónio
Citoplasma
da célula de Schwann
modo a formar axónios mielinizados ou axónios não mieli-
nizados. A mielina protege e isola electricamente os axónios uns
dos outros. Além disso, os potenciais de acção propagam-se ao
longo dos axónios mielinizados com maior rapidez do que ao
longo dos axónios não mielinizados (ver “Propagação de poten-
ciais de acção”, na p. 392).
Nos axónios mielinizados, os prolongamentos dos
oligodendrócitos ou neurilemócitos enrolam-se várias vezes em
torno de um segmento de um axónio, de modo a formar um
conjuntos de membranas dispostas em camadas muito aperta-
das, ricas em fosfolípidos, com pequenas quantidades de cito-
plasma intercaladas entre as camadas de membrana (figura
11.12a). As membranas, muito apertadas, formam a bainha de
mielina, que confere aos axónios mielinizados um aspecto
esbranquiçado, devido à sua elevada composição lipídica. A bai-
nha de mielina não é contínua, pois apresenta interrupções es-
paçadas de 0,3 a 1,5 mm. Nestes locais existem ligeiras constrições
onde as bainhas de mielina de células adjacentes mergulham para
o axónio, mas sem o cobrir, deixando uma área livre de 2–3 µm
Capítulo 11 Organização Funcional do Tecido Nervoso 381
de comprimento. Estas interrupções na bainha de mielina cha-
mam-se nódulos de Ranvier, e as áreas cobertas de e as áreas de
mielina entre os nódulos chamam-se internódulos.
Os axónios não mielinizados apoiam-se em invaginações
dos oligodendrócitos ou das células de Schwann (figura 11.12b).
A membrana celular envolve cada axónio, mas não se enrola vá-
rias vezes em torno dele. Por isso cada axónio é rodeado por
uma série de células, e cada célula pode rodear simultaneamente
mais de um axónio não mielinizado.
14. Que tipo de nevróglia suporta os neurónios e os vasos
sanguíneos e promove a formação da barreira hemato-
-encefálica? O que é a barreira hemato-encefálica e qual a
sua função?
15. Indique as diferentes espécies de nevróglia responsáveis
pelas seguintes funções: produção do líquido
cefalorraquidiano, fagocitose, produção das bainhas de
mielina do SNC, produção das bainhas de mielina do SNP,
suporte dos corpos celulares neuronais no SNP.
16. Defina bainha de mielina, nódulo de Ranvier e
internódulo. Quais as diferenças entre axónios
mielinizados e não mielinizados?
Organização do Tecido Nervoso
Objectivo
■ Descrever a organização do tecido nervoso no SNC e no SNP.
O tecido nervoso organiza-se de modo a que os axónios
formem feixes e os corpos celulares neuronais e os seus dendritos,
regra geral relativamente curtos, se disponham em grupos. Os
feixes de axónios paralelos e as suas bainhas de mielina são
esbranquiçados e designam-se por substância branca. Os con-
juntos de corpos celulares neuronais e axónios não mielinizados
são de cor mais acinzentada e designam-se por substância cin-
zenta.
Os axónios que contêm a substância nervosa do SNC for-
mam os feixes nervosos, que propagam os potenciais de acção
de uma área do SNC para outra. A substância cinzenta do SNC
desempenha funções de integração ou actua como área de
retransmissão, onde os axónios formam sinapses com os corpos
celulares neuronais. A área central da medula espinhal é consti-
tuída por substância cinzenta, e a superfície exterior da maior
parte do encéfalo consiste em substância cinzenta designada por
córtex. No interior do encéfalo existem outras aglomerações de
substância cinzenta, os núcleos.
No SNP, os feixes de axónios e suas bainhas formam ner-
vos, que conduzem potenciais de acção para o e do SNC. A maio-
ria dos nervos contém axónios mielinizados, mas alguns consis-
tem em axónios não mielinizados. Os conjuntos de corpos celu-
lares neuronais no SNP são designados por gânglios.
17. O que é a substância branca e a substância cinzenta?
18. Defina e indique a localização dos feixes nervosos, nervos,
córtex, núcleos e gânglios.
Sinais Eléctricos
Objectivos
■ Verificar as diferenças de concentração existentes entre o
líquido intracelular e o extracelular e explicar como ocorrem.
■ Descrever a forma como o potencial de repouso se estabele-
ce e como pode ser alterado.
■ Explicar a produção de potenciais de acção e a sua propaga-
ção ao longo dos axónios.
Tal como os computadores, os seres humanos dependem
de sinais eléctricos para comunicar e processar informação. Os
Figura 11.11 Células Satélites
Os corpos celulares neuronais nos gânglios estão rodeados por células
satélites.
Axónio
Célula de Schwann
Corpo
celular
neuronal
Células satélites
Axónios
Célula
de Schwann
Nódulo de Ranvier
Núcleo da
célula de Schwann
Axónio
Bainha de mielina
Figura 11.12 Comparação de Axónios Mielinizados e Não
Mielinizados
(a) Axónio mielinizado, em que duas células de Schwann formam a bainha de
mielina em redor de um único axónio. Cada célula de Schwann rodeia parte
de um axónio. (b) Axónio não mielinizado, em que duas células de Schwann
rodeiam vários axónios, dispostos em paralelo. Cada célula de Schwann
rodeia uma porção de vários axónios.
Parte 3 Sistemas de Integração e Controle382
sinais eléctricos produzidos pelas células chamam-se potenciais
de acção. Estes são meios importantes pelos quais as células trans-
ferem informação de uma parte para outra do corpo. Por exem-
plo, estímulos como a luz, o som e a pressão actuam sobre célu-
las sensoriais especializadas no olho, ouvido e pele no sentido deproduzir potenciais de acção, que são conduzidos dessas células
para a medula espinhal e encéfalo. Os potenciais de acção com
origem no encéfalo e medula espinhal são conduzidos a múscu-
los e a certas glândulas de modo a regular as suas actividades.
A capacidade de ter percepção do meio que nos rodeia, de
desempenhar actividades mentais complexas e de agir depende
dos potenciais de acção. Por exemplo, a interpretação de poten-
ciais de acção recebidos das células sensoriais resulta nas sensa-
ções de visão, audição e tacto. Actividades mentais complexas,
como o pensamento consciente, a memória e as emoções, resul-
tam de potenciais de acção. A contracção muscular e a secreção
de certas glândulas ocorrem em resposta a potenciais de acção aí
gerados.
O conhecimento básico das propriedades eléctricas das cé-
lulas é necessário à compreensão das funções normais do orga-
nismo e de muitas patologias. Estas propriedades resultam das
diferentes concentrações iónicas através da membrana celular e
das características de permeabilidade da membrana celular.
Diferenças de Concentração Através da
Membrana Celular
O quadro 11.1 enumera as diferenças de concentração para os
iões carregados positivamente (catiões) e iões carregados nega-
tivamente (aniões) entre os fluidos intracelular e extracelular. A
concentração em iões sódio (Na+) e cloro (Cl-) é muito maior
no exterior do que no interior da célula. A concentração de iões
potássio (K+) e de moléculas com cargas negativas, como as pro-
teínas e outras moléculas que contêm fosfatos, é muito mais ele-
vada no interior da célula do que no exterior. De notar que exis-
te um acentuado gradiente de concentração (ver o capítulo 3)
para o Na+ do exterior para o interior da célula, da mesma forma
que existe um acentuado gradiente de concentração para o K+
do interior para o exterior da célula.
As diferenças nas concentrações iónicas intracelulares e
extracelulares resultam principalmente (1) da bomba de sódio-
potássio e (2) das características de permeabilidade da membra-
na celular.
Bomba de Sódio e Potássio
As diferenças das concentrações transmembranares dos iões K+
e Na+ são mantidas principalmente pela bomba de troca sódio-
potássio, designada correntemente apenas por bomba de sódio
(figura 11.13). Por transporte activo, a bomba desloca os iões
K+ e Na+ através da membrana no sentido inverso dos seus gra-
dientes de concentração. Os iões K+ são transportados para o
interior da célula, aumentando a concentração de iões K+ den-
tro da célula e os iões Na+ são transportados para fora da célula,
aumentando no exterior da célula a concentração dos iões Na+.
São transportados, aproximadamente, três iões Na+ para fora
da célula e dois iões K+ para dentro da célula, por cada molécula
de ATP utilizada.
Concentrações Representativas
dos Principais Catiões e Aniões
nos Líquidos Extracelular e
Intracelular dos Vertebrados
Líquido Intracelular Líquido Extracelular
Iões (mEq/l) (mEq/l)
Quadro 11.1
Catiões (Positivos)
Potássio (K+) 148 5
Sódio (Na+) 10 142
Cálcio (Ca2+) < 1 5
Outros 41 3
TOTAL 200 155
Aniões (Negativos)
Proteínas 56 16
Cloro (Cl-) 4 103
Outros 140 36
TOTAL 200 155
Características de Permeabilidade da Membrana
Celular
Como se viu no Capítulo 3, a membrana celular tem permea-
bilidade selectiva, pelo que permite que algumas, mas não todas,
as substâncias passem através dela. As proteínas, de carga negati-
va, sintetizadas no interior da célula, devido ás suas grandes di-
mensões e características de solubilidade, não se podem difun-
dir com facilidade através da membrana celular (figura 11.14).
Os iões Cl-, carregados negativamente, são repelidos pelas proteí-
nas de carga negativa e outros iões de carga negativa no interior
da célula. Os iões Cl- difundem-se através da membrana celular
e acumulam-se no seu exterior, o que resulta numa maior con-
centração de Cl- no exterior da célula do que no seu interior.
Os iões atravessam a membrana celular através dos canais
iónicos. Os dois tipos principais de canais iónicos são os sem
portão e os com portão.
Canais Iónicos sem Portão
Os canais iónicos sem portão, ou canais permeáveis, estão sem-
pre abertos e são responsáveis pela permeabilidade iónica da
membrana celular quando não estimulada, ou em repouso (ver
a figura 11.14). Cada canal iónico é específico para um único
tipo de iões, embora a especificidade não seja absoluta. A quan-
tidade de cada tipo de canais sem portão na membrana celular
determina as características de permeabilidade da membrana em
repouso para os diferentes tipos de iões. A membrana celular é
mais permeável aos iões K+ e Cl- e muito menos permeável aos
iões Na+, porque existem na membrana celular muito mais ca-
nais de K+ e Cl- sem portão do que canais de Na+ sem portão.
Canais Iónicos com Portão
Os canais iónicos com portão abrem e fecham em resposta a
estímulos. Abrindo e fechando, estes canais podem alterar as ca-
racterísticas de permeabilidade da membrana. Os principais ti-
pos de canais iónicos com portão são:
1. Canais iónicos com portão de ligando. O ligando é uma
molécula que se liga a um receptor. O receptor é uma
Capítulo 11 Organização Funcional do Tecido Nervoso 383
proteína ou glicoproteína que tem um sítio receptor a que
o ligando se pode unir. A maior parte dos receptores
localizam-se na membrana celular. Os canais iónicos com
portão de ligando abrem ou fecham em resposta à ligação
de um ligando a um receptor. Por exemplo, o
neurotransmissor acetilcolina libertado no terminal pré-
sináptico de um neurónio é um ligando que se pode unir a
um canal de Na+ com portão de ligando na membrana da
célula muscular. Em consequência, o canal de Na+ abre,
permitindo aos iões Na+ a entrada na célula (figura 11.15).
Existem canais iónicos com portão de ligando para os iões
Na+, K+, Ca2+ e Cl- e estes canais são comuns em tecidos
como o nervoso e o muscular, bem como nas glândulas.
2. Canais iónicos com portão de voltagem. Estes canais abrem
e fecham em resposta a pequenas alterações de voltagem
através da membrana celular. Numa célula não estimula-
da, o interior da membrana tem carga negativa em
relação ao exterior. Esta diferença pode ser medida em
unidades chamadas milivolts (mV; 1 mV = 1/1000 V).
Quando a célula é estimulada, as diferenças de carga
alteram-se, o que leva os canais com portão de voltagem
a abrir ou fechar. Os canais com portão de voltagem
específicos para o Na+ e para o K+ são muito numerosos
em tecidos electricamente excitáveis, mas os canais de Ca2+
Líquido extracelular
Citoplasma
ATP
ADP
Desdobramento do ATP
(libertação de energia)A molécula transportadora
muda de forma (necessita
de energia)
Na+
Na+
Na+
K+
K+
K+
Sítio de ligação
do ATP
P
A molécula transportadora
reassume a forma original
1. Três iões Na+ e ATP ligam-se à molécula transportadora. 2. O ATP desdobra-se em ADP e fósforo
 e liberta energia. A molécula transportadora
 muda de forma e o Na+ é transportado através
 da membrana. 
3. O Na+ difunde-se para longe da molécula
 transportadora, à qual se ligam dois iões K+,
 e o fósforo é libertado.
4. A molécula transportadora reassume a sua forma
 original, transportando o K+ através da membrana
 e este difunde-se, afastando-se da molécula
 transportadora, que pode ligar-se de novo ao Na+ e ATP.
P
(Processo) Figura 11.13 A Bomba de Sódio e Potássio
Líquido extracelular
Citoplasma
K+
Proteínas carregadas
negativamente
Canais de K+
sem portão
(sempre abertos)
Canais de Cl–
sem portão
(sempre
abertos)
Canais de
Na+ com portão
(encerrados)
Na+
Cl–
Figura 11.14 Permeabilidade da Membrana e Canais Iónicos
A permeabilidade da membrana aos iões K+ e Cl– é superior à sua
permeabilidade aos iões Na+, porque alguns canais de K+ e de Cl– sem
mecanismo deportão se mantêm abertos, enquanto que a maior parte dos
canais de Na+, providos de mecanismo de portão, está encerrada. A membra-
na não é permeável às proteínas carregadas negativamente do interior da
célula, que são grandes demais para passar nos canais.
Parte 3 Sistemas de Integração e Controle384
com portão de voltagem também são importantes,
especialmente nas células do músculo liso e do músculo
cardíaco (ver os capítulos 9 e 20).
3. Outros canais iónicos com portão. Existem canais iónicos
com portão que respondem a estímulos diferentes das
alterações de ligando e de voltagem em tecidos especiali-
zados electricamente excitáveis. São exemplos os recepto-
res tácteis, que respondem à estimulação mecânica da
pele e os receptores da temperatura que respondem a
alterações da temperatura da pele.
19. Descreva as diferenças de concentração dos iões Na+ e K+
que existem através da membrana celular.
20. Em que direcção, para dentro ou para fora das células, a
bomba de sódio desloca os iões Na+ e K+?
21. Defina canais iónicos sem portão e com portão. De que
forma são eles responsáveis pelas características de
permeabilidade da membrana em repouso, por oposição à
membrana estimulada?
22. Defina ligando, receptor e sítio receptor.
23. Que tipos de estímulos levam os canais iónicos com
portão a abrir ou a fechar?
Potencial de Repouso da Membrana
Embora existam diferentes concentrações iónicas nos líquidos
intracelular e extracelular, estes líquidos são quase electricamente
neutros. Isto é, o líquido intracelular e o extracelular têm um
número quase igual de iões carregados positiva e negativamente.
No entanto, existe uma distribuição de carga desigual entre a
região imediatamente adjacente ao interior e ao exterior da mem-
brana celular. Esta diferença de carga eléctrica através da mem-
brana, chamada diferença de potencial, pode ser medida entre
o interior e o exterior de praticamente todas as células. Colocan-
do a extremidade de um microeléctrodo no interior da célula e
outro no seu exterior, e ligando-os por fios a um instrumento de
medição adequado, como um voltímetro ou um osciloscópio, é
possível medir a diferença de potencial (figura 11.16). A diferen-
ça de potencial transmembranar das fibras dos músculos es-
queléticos e das células nervosas é de -70 a -90 mV. A diferença
de potencial é indicada por um número negativo, porque o inte-
rior da membrana é negativo quando comparado com o seu ex-
terior. Nas células não estimuladas, ou em repouso, a diferença
de potencial através da membrana chama-se potencial de mem-
brana em repouso ou simplesmente potencial de repouso.
Estabelecer o Potencial de Repouso
O potencial de repouso resulta das características de permea-
bilidade da membrana em repouso e da diferença de concentra-
ções de iões entre o líquido intracelular e extracelular. A mem-
brana celular é parcialmente permeável aos iões K+, por causa
Acetilcolina
Sítio receptor
da acetilcolina
Canal de Na+
encerrado
Na+
(a)
O Na+ difunde-se
através do canal aberto
A acetilcolina liga-se
aos sítios receptores Canal de Na+
aberto
(b)
Figura 11.15 Canais Iónicos com Portão de Ligando
(a) O canal de Na+ tem sítios receptores para o ligando, a acetilcolina. Quando
os sítios receptores não estão ocupados pela acetilcolina, os canais de Na+
permanecem encerrados. (b) Quando duas moléculas de acetilcolina se ligam
aos seus sítios receptores no canal de Na+, este abre-se de forma a permitir
que o Na+ se difunda através do canal para o interior da célula.
– – – – – – – –
– – – – – – – –
Osciloscópio
+ + + + + + + + +
+ + + + + + + + +
0
–50
–90
mV
Tempo
Célula nervosa
Célula nervosa
Osciloscópio
+ + + + + + + + +
+ + + + + + + + +
0
–50
–90
– – – – – – – –
– – – – – – – –
mV
Tempo
– – – – – – – –
– – – – – – – –
–
–
–
–
Figura 11.16 Medição do Potencial de Repouso
(a) Tanto os eléctrodos de registo (agulhas) como os de referência (blocos)
estão no exterior da célula e não há registo de diferença de potencial (0 mV).
(b) O eléctrodo de registo está no interior da célula, o de referência no exterior
e está registada uma diferença de potencial de cerca de –85 mV, sendo o
interior da membrana celular negativo em relação ao seu exterior.
(a)
(b)
Capítulo 11 Organização Funcional do Tecido Nervoso 385
dos canais de K+ sem portão. Por isso, os iões K+ positivamente
carregados podem difundir-se, de acordo com o seu gradiente de
concentração, do interior para o exterior da célula. As proteínas
e outras moléculas carregadas negativamente não se podem di-
fundir através da membrana celular juntamente com os iões K+.
À medida que o K+ se difunde para o exterior da célula, a perda
de carga positiva torna o interior da membrana celular mais ne-
gativo. Como as cargas opostas se atraem, os iões K+ são atraí-
dos de regresso à célula. O K+ acumula-se no exterior imediato
da membrana celular, tornando-o positivo em comparação com
o interior. Assim, a tendência dos iões K+ para se difundirem de
uma zona de maior concentração, no interior da célula, para uma
zona de menor concentração, no seu exterior, é contrariada pela
diferença de carga eléctrica que se desenvolve através da mem-
brana celular. O potencial de repouso é um estado de equilíbrio,
porque o gradiente de concentração dos iões K+, que os leva a
difundir-se para o exterior da célula, é igual à diferença de po-
tencial através da membrana, que se opõe a este movimento (fi-
gura 11.17).
E X E R C Í C I O
Sabendo que o tecido A tem significativamente mais canais de K+
sem portão que o tecido B, qual deles tem o maior potencial de
repouso?
Outros iões, como o Na+, o Cl– e o Ca2+, têm de facto uma
pequena influência no potencial de repouso da membrana, mas
a principal influência é a do K+. Como a membrana em repouso
é 50-100 vezes menos permeável ao Na+ do que ao K+, são muito
poucos os iões Na+ que se podem difundir do exterior para o
interior da célula em repouso. A membrana em repouso tam-
bém não é muito permeável ao Ca2+. A membrana celular é rela-
tivamente permeável ao Cl–, mas estes iões carregados negativa-
mente são repelidos pela carga negativa do interior da célula.
Por isso o potencial de repouso é proporcional à tendência
do K+ para se difundir para o exterior da célula e não ao fluxo
real dos iões K+. Em equilíbrio, existe um movimento muito
reduzido destes iões através da membrana celular, porque o
movimento para fora da célula é contrariado pela carga negativa
no interior da célula. Ainda assim, algum Na+ e K+ difundem-se
continuamente através da membrana, embora em pequena quan-
tidade. Os elevados gradientes de concentração para o Na+ e o
K+ desapareceriam sem a actividade contínua da bomba de sódio.
Como foi dito, a função da bomba de sódio é manter os gra-
dientes de concentração normais para o Na+ e para o K+, através da
membrana celular. A bomba também é responsável por uma pe-
quena parte do potencial de repouso, habitualmente menos de 15
mV, porque transporta aproximadamente três iões Na+ para fora
da célula e dois iões K+ para dentro da célula por cada molécula de
ATP utilizada (ver a figura 11.13). O exterior da membrana tor-
na-se mais positivamente carregado do que o interior, porque são
mais os iões positivamente carregados que são levados para o exte-
rior da célula do que os que são transportados para dentro dela.
As características responsáveis pelo potencial de repouso
estão resumidas no quadro 11.2.
Modificação do Potencial de Repouso da Membrana
O potencial de repouso da membrana pode ser afectado por al-
terações no gradiente de concentração de iões K+, por altera-
ções na permeabilidade da membrana celular aos iões K+ e Na+ e
por alterações nas concentrações extracelulares do Ca2+. Em res-
posta a cada uma destas situações,estabelece-se rapidamente um
novo equilíbrio através da membrana celular.
Os iões K+ difundem-se para o 
exterior da célula porque existe 
uma maior concentração de K+ 
no interior do que no exterior da 
célula.
O potencial de repouso é 
estabelecido quando o 
movimento do K+ para fora da 
célula é igual ao seu movimento 
para o interior da célula.
Os iões K+ difundem-se para o 
interior da célula porque os iões 
com carga positiva são atraídos 
pelas proteínas e aniões com 
carga negativa.
Proteínas
com carga
negativa
K+
K+
Figura 11.17 Iões de Potássio e Potencial de Repouso da Membrana
Parte 3 Sistemas de Integração e Controle386
1. Gradiente de concentração dos iões K+. A concentração de
K+ é maior no interior do que no exterior da célula. O
aumento da concentração de iões K+ no exterior da célula
diminui esta diferença de concentração e, por isso,
diminui o gradiente de concentração de K+. Em conse-
quência, verifica-se uma menor tendência para os iões K+
se difundirem para fora da célula e é necessária uma
menor carga negativa no interior da célula para resistir à
difusão de iões K+ para fora da célula. Uma vez estabele-
cido um novo equilíbrio, diminui a diferença de cargas
através da membrana celular e o potencial de membrana
é menos negativo (figura 11.18a), alteração que se
designa por despolarização ou hipopolarização do
potencial de membrana em repouso. Isto é, o potencial
transmembranar torna-se menor ou menos polarizado.
Uma diminuição da concentração extracelular dos iões
K+ aumenta a diferença de concentração entre o interior
e o exterior da célula, aumentando assim o gradiente de
concentração dos iões K+. Por isso aumenta a tendência
desses iões para se difundirem para fora da célula e é
necessária uma maior carga negativa no interior da célula
para resistir à difusão de iões K+ para fora da célula.
Assim o potencial de repouso torna-se mais negativo
(figura 11.18b), alteração que se designa por
hiperpolarização. Isto é, a diferença de potencial através
da membrana celular torna-se maior ou mais polarizada.
E X E R C Í C I O
O potencial de repouso aumenta ou diminui quando aumenta a
concentração intracelular de iões de potássio pela injecção na
célula de uma solução de succinato de potássio? Explique.
2. Permeabilidade da membrana aos iões K+. Apesar de os
canais de K+ sem portão permitirem a difusão de algum
K+ através da membrana, a membrana em repouso não é
livremente permeável aos iões K+. Se os canais de K+ com
portão abrirem, aumenta a permeabilidade da membrana
aos iões K+ e há uma maior difusão destes para fora da
célula. O aumento da tendência do K+ para se difundir
para fora da célula é contrariado por uma maior carga
negativa que se desenvolve no interior da membrana
(hiperpolarização).
3. Permeabilidade da membrana aos iões Na+. Numa célula
não estimulada, a membrana não é muito permeável aos
iões Na+, porque existem poucos canais de Na+ sem
portão. Por causa desta fraca permeabilidade, as altera-
ções na concentração de iões Na+ de cada lado da mem-
brana celular não influenciam muito o potencial de
repouso. Se os canais de Na+ com portão abrirem, au-
Características Responsáveis Pelo
Potencial de Repouso
Quadro 11.2
1. Existe um número praticamente igual de moléculas e iões carrega-
dos no interior e no exterior da célula.
2. Existe uma maior concentração de iões K+ no interior do que no
exterior da célula e uma maior concentração de iões Na+ no exterior
do que no interior da célula.
3. A membrana celular é 50 a 100 vezes mais permeável aos iões K+
do que a outros iões carregados positivamente, como os iões Na+.
4. A membrana celular é impermeável a grandes moléculas
intracelulares carregadas negativamente, como as proteínas.
5. Os iões K+ tendem a difundir-se através da membrana, do interior
para o exterior da célula.
6. Como as moléculas carregadas negativamente não conseguem
acompanhar os iões K+ carregados positivamente, desenvolve-se
uma pequena carga negativa no interior da membrana celular.
7. A carga negativa dentro da célula atrai iões K+ carregados positiva-
mente. Quando a carga negativa no interior da célula é suficiente-
mente grande para evitar a difusão de mais iões K+ para fora da
célula através da membrana, estabelece-se um equilíbrio.
8. A diferença de carga através da membrana em equilíbrio origina
uma diferença de potencial, medida em milivolts (mV).
9. O potencial de repouso da membrana é proporcional ao potencial
dos iões K+ para se difundirem para fora da célula, mas não ao fluxo
real dos iões K+.
10. Em equilíbrio, o movimento de iões K+ ou de outros iões através da
membrana celular é muito reduzido.
Tempo
–85
0
Aumento da
concentração
extracelular de K+
Movimento do PR
para o zero
(despolarização)
(m
V
)
Tempo
–85
0
Diminuição da
concentração
extracelular de K+
Movimento do PR
afastando-se do zero
(hiperpolarização)(m
V
)
Figura 11.18 Alterações do Potencial de Repouso da Membrana Provocadas por Alterações da Concentração Extracelular de Iões K+
(a) Uma elevada concentração extracelular de iões K+ leva à despolarização. (b) A diminuição da concentração extracelular de K+ causa hiperpolarização.
(a) (b)
Capítulo 11 Organização Funcional do Tecido Nervoso 387
menta a permeabilidade da membrana aos iões Na+ (ver a
figura 11.15). O Na+ difunde-se então para o interior da
célula, porque o gradiente de concentração para os iões
Na+ é do exterior para o interior da célula. Quando os
iões Na+ se difundem para o interior da célula, o interior
da membrana celular torna-se mais positivo, daí resultan-
do a sua despolarização.
4. Concentrações extracelulares de Ca2+. Os canais de Na+
com portão de voltagem são sensíveis a alterações nas
concentrações extracelulares de Ca2+. Os iões Ca2+ do
líquido extracelular são atraídos pelas proteínas da
membrana celular com grupos de carga negativa
expostos ao líquido extracelular. Se a concentração
extracelular de Ca2+ diminuir, estes iões difundem-se para
longe das proteínas da membrana, incluindo os canais de
Na+ com portão de voltagem, provocando a abertura dos
canais. Se a concentração extracelular de Ca2+ aumentar,
estes iões ligam-se aos canais de Na+ com portão de
voltagem, fazendo-os encerrar. Com as concentrações de
Ca2+ que se encontram habitualmente no líquido
extracelular, só uma pequena percentagem de canais de
Na+ com portão de voltagem está aberta num dado
momento, numa célula não estimulada.
E X E R C Í C I O
Prever o efeito sobre o potencial de membrana em repouso de uma
diminuição da concentração extracelular dos iões de cálcio.
Potenciais Locais
Um estímulo aplicado em determinado ponto da membrana ce-
lular produz normalmente uma modificação do potencial de re-
pouso da membrana, chamada potencial local, que se confina a
uma pequena região da membrana celular. Os potenciais locais
podem resultar (1) da ligação de um ligando aos seus receptores,
(2) de alterações na carga através da membrana celular, (3) de
estimulação mecânica, (4) de alterações na temperatura ou (5)
de alterações espontâneas na permeabilidade da membrana.
As alterações da permeabilidade da membrana aos iões Na+,
K+, ou outros podem produzir um potencial local, que pode con-
sistir em despolarização ou hiperpolarização. Por exemplo, se
um estímulo faz abrir os canais de Na+ com portão, a difusão de
uma pequena quantidade de iões Na+ para o interior das células
resulta em despolarização. Por outro lado, se um estímulo faz
abrir os canais de K+ com portão, a difusão de uns poucos de
iões K+ para o exterior das células resulta em hiperpolarização.
Os potenciais locais são gradativos, porque a amplitude
da modificação pode variar entre um valor mínimo e um va-
lor máximo, dependente da intensidade ou frequência do es-
tímulo. Por exemplo, umestímulo fraco pode provocar a aber-
tura de poucos canais de Na+ com portão. Nesse caso, são pou-
cos os iões Na+ que se difundem para o interior da célula, pro-
duzindo uma pequena despolarização e um pequeno poten-
cial local. Um estímulo mais forte pode produzir a abertura
de um maior número de canais de Na+ com portão. Neste caso,
o número maior de iões Na+ que se difundem para o interior
da célula produz uma despolarização maior e um maior poten-
cial local (figura 11.19a).
Os potenciais locais podem somar-se (figura 11.19b). Por
exemplo, se for aplicado um segundo estímulo antes de o poten-
cial local produzido pelo primeiro ter regressado ao potencial de
repouso, resulta uma despolarização maior do que a que seria
produzida por um estímulo único. O primeiro estímulo provoca
a abertura de canais de Na+ com portão e o segundo estímulo
provoca a abertura de mais canais de Na+ com portão. Assim são
mais os iões Na+ que se difundem para o interior da célula, pro-
duzindo um potencial local maior.
Os potenciais locais propagam-se, ou são conduzidos, de
maneira decrescente ao longo da membrana celular. Isto é, os
potenciais locais diminuem rapidamente de amplitude à medi-
da que se espalham à superfície da membrana. É um pouco como
o professor que se dirige a uma turma grande. Os alunos da frente
ouvem bem a voz do professor, mas quanto mais longe o aluno
estiver mais dificuldade tem em ouvir. Normalmente, um po-
tencial local não pode ser detectado a mais de poucos milíme-
–90
0
(m
V
)
Tempo
Tempo
–90
0
(m
V
)
1 2
Dois estímulos iguais em
curta sucessão em 1 e 2
1 2
Estímulos de curta duração,
sucessivamente mais intensos de 1- 4
3 4
Figura 11.19 Potenciais Locais
(a) Os potenciais locais são proporcionais à intensidade do estímulo. Um
estímulo fraco aplicado durante pouco tempo provoca uma pequena
despolarização, que rapidamente regressa ao potencial de repouso (1).
Estímulos progressivamente mais intensos resultam numa despolarização
maior (2 a 4). (b) Um estímulo aplicado a uma célula produz uma
despolarização pequena. Quando, antes de desaparecer a despolarização, é
aplicado um segundo estímulo, a despolarização causada pelo segundo
estímulo é acrescentada à despolarização causada pelo primeiro, resultando
numa despolarização maior.
(a)
(b)
Parte 3 Sistemas de Integração e Controle388
tros do local de estimulação. Em consequência, um potencial local
não consegue transmitir informação a longas distâncias, de uma
área do corpo para outra.
Os potenciais locais são importantes pelos seus efeitos so-
bre geração de potenciais de acção. As características dos poten-
ciais locais estão sintetizadas no quadro 11.3.
24. Defina potencial de repouso da membrana. O exterior da
membrana celular está positiva ou negativamente carrega-
do em comparação com o interior?
25. Explique o papel dos iões K+ e da bomba de sódio e
potássio no estabelecimento do potencial de repouso da
membrana.
26. Defina despolarização e hiperpolarização. Como é que as
alterações no gradiente de concentração dos iões K+, na
permeabilidade da membrana aos iões K+ ou Na+ e na
concentração extracelular de Ca2+ afectam a
despolarização e a hiperpolarização?
27. Defina potencial local. O que significa dizer que o potencial
local é gradativo, pode somar-se e propaga-se de modo
decrescente?
E X E R C Í C I O
Dadas duas células, idênticas em todos os aspectos excepto em
que a concentração extracelular de sódio na célula A é superior à
da célula B, de que forma a amplitude de um potencial local na
célula A se distingue de um na célula B, quando um estímulo da
mesma intensidade é aplicado a cada célula?
Potenciais de Acção
Quando o potencial local provoca despolarização da membrana
celular, atingindo um nível que se designa por limiar, ocorre uma
série de alterações de permeabilidade que resultam num poten-
cial de acção (figura 11.20). Um potencial de acção consiste numa
grande modificação do potencial de membrana, que se propaga
por uma longa distância ao longo da membrana celular, sem
alteração da sua amplitude. Por isso, os potenciais de acção podem
transferir informação de uma parte para outra do corpo. A ocor-
Características dos Potenciais
Locais
Quadro 11.3
1. Um estímulo provoca aumento da permeabilidade da membrana aos
iões Na+, K+, ou Cl–.
2. A despolarização resulta do aumento da permeabilidade da membra-
na aos iões Na+; a hiperpolarização resulta de um aumento da
permeabilidade da membrana aos iões K+ ou Cl–.
3. Os potenciais locais são gradativos; isto é, a amplitude do potencial
local é proporcional à intensidade do estímulo. Os potenciais locais
podem somar-se. Por isso, um potencial local produzido como
resposta a vários estímulos tem maior amplitude do que um outro
produzido como resposta a um estímulo único.
4. Os potenciais locais propagam-se de forma decrescente, quer dizer, a
sua amplitude diminui à medida que se difundem sobre a membrana
celular. Não é possível registar potenciais locais a alguns milímetros
de distância do ponto de estimulação.
5. O potencial local despolarizador é capaz de desencadear um
potencial de acção.
Características do Potencial de
Acção
Quadro 11.4
1. Os potenciais de acção são produzidos quando um potencial local
atinge o limiar.
2. Os potenciais de acção seguem a “lei do tudo ou nada”.
3. A despolarização é o resultado do aumento da permeabilidade da
membrana a iões Na+ e do movimento de iões Na+ para dentro da
célula. As portas de activação dos canais Na+ com portão de voltagem
abrem-se.
4. A repolarização é um resultado da diminuição da permeabilidade da
membrana a iões Na+ e aumento da permeabilidade da membrana a
iões K+, o que suspende o movimento de iões Na+ para dentro da
célula e aumenta o movimento de iões K+ para fora da célula. As
portas de inactivação dos canais Na+ com portão de voltagem fecham
e os canais K+ com portão de voltagem abrem.
5. Nenhum potencial de acção pode ser produzido por qualquer
estímulo, seja qual for a sua intensidade, durante o período
refractário absoluto. Durante o período refractário relativo, um
estímulo mais forte do que o limiar pode produzir um potencial de
acção.
6. Os potenciais de acção propagam-se e, para um dado axónio ou fibra
muscular, a amplitude do potencial de acção é constante.
7. A intensidade do estímulo determina a frequência de potenciais de
acção.
rência de um potencial de acção demora geralmente 1 a 2 milis-
segundos (ms) (1 ms = 0,001 segundo). As características do
potencial de acção estão resumidas no quadro 11.4.
A geração de potenciais de acção depende de potenciais lo-
cais. Potenciais locais despolarizadores podem gerar um potencial
de acção, o que já não é possível com potenciais locais hiper-
polarizadores. Além disso, a amplitude do potencial local afecta a
probabilidade da geração de um potencial de acção. Um potencial
local despolarizador maior tem mais probabilidade de produzir um
potencial de acção do que um potencial local menor.
Figura 11.20 Potencial de Acção
O potencial de acção consiste numa fase de despolarização e numa fase de
repolarização, muitas vezes seguidas por um curto período de
hiperpolarização chamado potencial tardio.
–90
+20
0
(m
V
)
Limiar
Potencial tardio
Potencial
local
Despolarização Repolarização
Tempo (ms)
Capítulo 11 Organização Funcional do Tecido Nervoso 389
Os potenciais de acção ocorrem de acordo com o princípio
do tudo ou nada. Se um estímulo produzir um potencial de
despolarização suficientemente intenso para atingir o limiar, todas
as alterações da permeabilidade responsáveis por um potencial de
acção prosseguirão, sem parar, e terão amplitude constante (a parte
“tudo”). Se o estímulo for tão fraco que o potencial de despolarização
local não atinge o limiar, ocorrem poucas alteraçõesda per-
meabilidade. O potencial de membrana regressa ao seu nível de
repouso após um breve período de tempo, sem produzir um po-
tencial de acção (a parte “nada”). O potencial de acção pode ser
comparado com o flash de uma máquina fotográfica. Quando o
disparador é activado (atinge o limiar), o flash dispara (é produzi-
do um potencial de acção) e cada flash tem a mesma claridade (mag-
nitude; a parte “tudo”) que os anteriores. Se o disparador for pres-
sionado mas não disparar, não há flash (a parte “nada”).
O potencial de acção tem uma fase de despolarização, em
que o potencial de membrana se afasta do potencial de repouso
e se torna mais positivo, e uma fase de repolarização, em que o
potencial de membrana regressa ao estado de repouso e se torna
mais negativo. Após a fase de repolarização, a membrana pode
ficar ligeiramente hiperpolarizada durante um curto período que
se chama pós-potencial, ou potencial tardio (ver a figura 11.20).
Fase de Despolarização
A alteração na carga eléctrica através da membrana celular du-
rante um potencial local provoca a abertura de um número cres-
cente de canais de sódio com portão de voltagem durante um
breve período de tempo. Logo que o limiar é atingido muitos
mais canais de Na+ com portão de voltagem se começam a abrir.
Os iões Na+ difundem-se para dentro da célula e a despolarização
que daí resulta provoca a abertura de mais canais de Na+ com
portão de voltagem. Como consequência, precipitam-se ainda
mais iões Na+ para dentro da célula, provocando uma maior
despolarização do potencial de membrana que, por sua vez, leva
à abertura de mais canais de sódio. É o exemplo de um ciclo de
retroacção positiva, que continua até que a maior parte dos ca-
nais de sódio com portão de voltagem esteja aberta.
Cada canal de Na+ com portão de voltagem tem duas por-
tas sensíveis à voltagem, as portas de activação e de inactivação.
Quando a membrana celular está em repouso, as portas de acti-
vação estão encerradas e as de inactivação estão abertas (figura
11.21 1). Como as portas de activação estão fechadas, os iões Na+
não se podem difundir pelos canais. Quando o potencial local
atinge o limiar, as alterações do potencial de membrana fazem
abrir muitas portas de activação, podendo os iões Na+ difundir-se
através dos canais para dentro da célula.
Quando a membrana celular está em repouso, os canais de
K+ com portão de voltagem, que têm apenas uma porta, estão
encerrados (ver a figura 11.21 1). Quando o potencial local atin-
ge o limiar, os canais de K+ com portão de voltagem começam a
abrir ao mesmo tempo que os canais de Na+ com portão de vol-
tagem, mas mais lentamente (figura 11.21 2). Apenas um peque-
no número de canais de K+ com portão de voltagem estão aber-
tos, comparativamente ao número de canais de Na+ com portão
de voltagem, porque os primeiros abrem mais lentamente. A
despolarização ocorre porque se difunde mais Na+ para dentro
da célula do que se difunde K+ para fora dela.
E X E R C Í C I O
Prever o efeito de uma reduzida concentração extracelular de iões
Na+ na amplitude do potencial de acção de uma célula electrica-
mente excitável.
Fase de Repolarização
À medida que o potencial de membrana se aproxima da
despolarização máxima, a modificação da diferença de potencial
através da membrana celular faz com que as portas de inactivação
dos canais de Na+ com portão de voltagem comecem a encerrar e a
permeabilidade da membrana aos iões Na+ diminui. Durante a
fase de repolarização, os canais de K+ com portão de voltagem,
que começaram a abrir-se juntamente com os canais de sódio,
continuam a abrir-se (figura 11.21 3). Consequentemente, di-
minui a permeabilidade da membrana celular aos iões Na+e au-
menta a permeabilidade aos iões K+. O abrandamento da difu-
são dos iões Na+ para dentro da célula e o aumento da difusão
dos iões K+ para fora da célula leva à repolarização.
No fim da repolarização, a diminuição do potencial de
membrana faz encerrar as portas de activação dos canais de Na+
com portão de voltagem e abrir as portas de inactivação. Embo-
ra esta alteração não afecte a difusão do Na+, faz com que os
canais de Na+ com portão de voltagem voltem ao estado de re-
pouso (figura 11.21 4).
Potencial Tardio
Em muitas células, observa-se um período de hiperpolarização,
ou potencial tardio, após cada potencial de acção. O potencial
tardio ocorre porque os canais de K+ com portão de voltagem
ficam abertos durante um curto período de tempo (ver a figura
11.21 4). A permeabilidade aumentada aos iões K+ que se desen-
volve durante a fase de repolarização do potencial de acção de-
mora ligeiramente mais tempo que o requerido para que o po-
tencial de acção regresse ao seu nível de repouso. Á medida que
os canais de K+ com portão de voltagem se encerram, e se reduz
a permeabilidade ao K+, restabelece-se o potencial da membra-
na em repouso original (figura 11.21 5).
Durante o potencial de acção, um pequeno número de iões
Na+ difunde-se para o interior da célula e um pequeno número
de iões K+ difunde-se para o exterior da célula. A bomba de sódio
e potássio intervém para restaurar a concentração iónica nor-
mal de repouso, transportando estes iões na direcção oposta à
do seu movimento durante o potencial de acção. Isto é, os iões
Na+ são bombeados para fora, e os iões K+ para dentro da célu-
la. A bomba de sódio e potássio é demasiado lenta para influen-
ciar seja a fase de despolarização, seja a fase da repolarização dos
potenciais de acção individuais. Enquanto se mantiverem
inalteradas as concentrações de Na+ e K+ através da membrana
celular, todos os potenciais de acção produzidos pela célula são
idênticos. Todos demoram o mesmo tempo e todos têm igual
amplitude.
Período Refractário
Uma vez produzido um potencial de acção em determinado ponto
da membrana celular, a sensibilidade dessa área da membrana a
uma estimulação posterior diminui durante um período de tempo
Parte 3 Sistemas de Integração e Controle390
1. Potencial de repouso.
 Os canais de Na+ com portão de 
voltagem (rosa) estão encerrados (as 
portas de activação estão fechadas e 
as portas de inactivação estão 
abertas). Os canais de K+ com portão 
de voltagem (púrpura) estão 
encerrados.
2. Despolarização. Os canais de Na+ com 
portão de voltagem abrem, porque 
abrem as portas de activação. Os 
canais de K+ com portão de voltagem 
começam a abrir. Há despolarização 
porque a difusão dos iões Na+ para o 
interior é muito superior à dos iões K+.
3. Repolarização. Os canais de Na+ com 
portão de voltagem estão encerrados 
porque fecharam as portas de 
inactivação. Os canais de K+ com 
portão de voltagem estão agora 
abertos. A difusão dos iões Na+ para o 
interior da célula cessa e os iões K+ 
difundem-se para o exterior, causando 
repolarização.
4. Fim da repolarização e potencial 
tardio. Os canais de Na+ com portão 
de voltagem estão encerrados. O 
encerramento das portas de activação 
e a abertura das portas de inactivação 
restabelecem a situação de repouso 
para os canais de Na+ (ver o passo 1). 
A difusão dos iões K+ através dos 
canais com portão de voltagem produz 
o potencial tardio.
5. Potencial de repouso da membrana. 
 O potencial de repouso é restabelecido 
após o encerramento dos canais de K+ 
com portão de voltagem.
Portas de inactivação
abertas
Canais de Na+ Canais de K+
Canais de
K+ abertos
Na+ Na
+
 
Canais de Na+ Canais de K+
encerrados
Portas de
activação
abertas
Portas de
inactivação
encerradas
Canais de
K+ abertos
Canais de
K+ abertos
Canais de
K+ abertos
Canais de
K+ abertos
Canais de K+
encerrados
Canais de K+
encerrados
Portas de
activação
abertas
Portas de
activação
encerradas
Portas de
inactivação
abertas
Portas de
activação
encerradas
Os iões K+
difundem-se
para o
exterior da
célula
Os iõesNa+ 
difundem-se
para o
interior da
célula
Os iões K+
difundem-se
para o
exterior da
célula
Canais de Na+
Canais de Na+
Canais de Na+
K+ K+
K+
K+
K+
(m
V
)
Tempo
(m
V
)
Tempo
(m
V
)
Tempo
(m
V
)
Tempo
(m
V
)
Tempo
(Processo) Figura 11.21 Canais Iónicos com Portão de Voltagem e Potencial de Acção
O passo 1 ilustra o estado dos canais de Na+ e K+ com portão de voltagem numa célula em repouso. Os passos 2 – 5 mostram a forma como os canais abrem e
fecham de modo a produzir um potencial de acção. Ao lado de cada passo há um gráfico que mostra, a vermelho, o potencial de membrana que resulta do estado
dos canais iónicos.
Capítulo 11 Organização Funcional do Tecido Nervoso 391
chamado período refractário. A primeira parte do período refrac-
tário, durante a qual há uma completa insensibilidade a outro estí-
mulo, é o período refractário absoluto. O período refractário ab-
soluto inicia-se com o desencadear do potencial de acção e termina
perto do final da repolarização (figura 11.22). No início do poten-
cial de acção, a despolarização ocorre quando as portas de activa-
ção dos canais de Na+ com portão de voltagem se abrem. Nessa
altura, as portas de inactivação dos canais de Na+ com portão de
voltagem já estão abertas (ver a figura 11.21 2). A despolarização
termina quando se encerram as portas de inactivação (ver a figura
11.21 3). Enquanto as portas de inactivação estiverem fechadas, não
pode ocorrer mais despolarização. Quando as portas de inactivação
abrem e as portas de activação encerram, perto do fim da despola-
rização (ver a figura 11.21 4), torna-se mais uma vez possível esti-
mular a produção de outro potencial de acção.
A existência do período refractário absoluto garante que, uma
vez iniciado um potencial de acção, as fases tanto de despolarização
como de repolarização serão completadas, ou quase completadas,
antes de ser possível iniciar um outro potencial de acção, e que um
estímulo forte não possa conduzir a uma despolarização prolonga-
da da membrana celular. O período refractário absoluto tem con-
sequências importantes para a frequência com que podem ser ge-
rados os potenciais de acção, e na sua propagação (ver abaixo).
A segunda parte do período refractário, chamada período
refractário relativo, segue-se ao período refractário absoluto. Du-
rante o período refractário relativo, um estímulo acima do limiar
pode iniciar outro potencial de acção. Assim, após o período re-
fractário absoluto, mas antes de terminado o período refractário
relativo, um estímulo suficientemente intenso pode produzir um
segundo potencial de acção. Durante o período refractário relativo,
a membrana está mais permeável aos iões K+, porque muitos ca-
nais de K+ com portão de voltagem estão abertos (ver a figura 11.21
4). O período refractário relativo termina quando os canais de K+
com portão de voltagem encerram (ver a figura 11.21 5).
28. Defina potencial de acção. Como é que potenciais locais
despolarizadores e hiperpolarizadores afectam a probabi-
lidade de gerar um potencial de acção?
29. Explique a parte “tudo” e a parte “nada” do princípio do
tudo ou nada dos potenciais de acção.
30. O que são as fases de despolarização e de repolarização
de um potencial de acção? Explique como é que as
alterações na permeabilidade da membrana e os movi-
mentos dos iões Na+ e K+ causam cada fase. O que
acontece quando abrem as portas de activação dos canais
de Na+ com portão de voltagem e encerram as portas de
inactivação?
31. Descreva o potencial tardio e a sua causa.
32. O que são os períodos refractário absoluto e refractário
relativo? Relacione-os com as fases de despolarização e de
repolarização do potencial de acção.
E X E R C Í C I O
O que é que produz mais potenciais de acção, um estímulo limiar
prolongado ou um estímulo prolongado acima do limiar? Explicar.
Frequência do Potencial de Acção
A frequência do potencial de acção é o número de potenciais
de acção produzidos em resposta a um estímulo. A frequência
do potencial de acção é directamente proporcional à intensida-
de do estímulo e à dimensão do potencial local. Um estímulo
que resulta num potencial local tão pequeno que não atinge o
limiar chama-se um estímulo sublimiar e não resulta num po-
tencial de acção (figura 11.23). Um estímulo que tem apenas a
intensidade necessária para alcançar o limiar, ou estímulo li-
miar, produz um único potencial de acção. Um estímulo suficien-
temente intenso para produzir a frequência máxima dos poten-
ciais de acção, mas não mais do que isso, é um estímulo máxi-
mo. Estímulo submáximo é o estímulo com intensidade locali-
zada entre as intensidades de estímulo limiar e de estímulo má-
ximo. Para os estímulos submáximos, a frequência do potencial
de acção aumenta na proporção da frequência do estímulo, pois
a grandeza do potencial local aumenta com a intensidade do es-
tímulo. O estímulo supramáximo é qualquer estímulo mais in-
tenso do que o estímulo máximo. Estes estímulos não podem
produzir uma maior frequência de potenciais de acção do que
um estímulo máximo.
A frequência máxima de potenciais de acção gerados numa
célula excitável é determinada pela duração do período refractá-
rio absoluto. Durante o período refractário absoluto, um segun-
do estímulo, seja qual for a sua intensidade, é incapaz de estimu-
lar um potencial de acção adicional. No entanto, logo que termi-
na o período refractário absoluto, é possível que um segundo
estímulo determine a formação de um potencial de acção.
E X E R C Í C I O
Se a duração do período refractário absoluto de uma célula nervosa
for de 1 milissegundo (ms), quantos potenciais de acção são
gerados por um estímulo máximo em um segundo?
Figura 11.22 Período Refractário
Períodos refractários absoluto e relativo de um potencial de acção. Em
algumas células, o período refractário absoluto pode terminar durante a fase
de repolarização do potencial de acção.
Absoluto Relativo
–90
0
Limiar
(m
V
)
+20
Período refractário
Tempo (ms)
Parte 3 Sistemas de Integração e Controle392
A frequência dos potenciais de acção permite tirar conclu-
sões sobre a intensidade do estímulo. Por exemplo, um estímulo
doloroso fraco gera uma baixa frequência de potenciais de ac-
ção, enquanto que um estímulo doloroso mais forte gera uma
maior frequência de potenciais de acção. A capacidade para in-
terpretar um estímulo como moderadamente doloroso ou mui-
to doloroso depende, em parte, da frequência de potenciais de
acção gerados pelos receptores do indivíduo à dor. A comunica-
ção referente à intensidade do estímulo não pode depender da
magnitude dos potenciais de acção porque, de acordo com o prin-
cípio do tudo-ou-nada, a magnitude é sempre a mesma. A mag-
nitude dos potenciais de acção produzidos por uma dor mode-
rada ou por uma dor forte é a mesma.
A capacidade de estimular células musculares ou glandula-
res depende também da frequência dos potenciais de acção. Uma
baixa frequência de potenciais de acção produz uma contracção
muscular mais fraca ou uma secreção menor do que uma maior
frequência. Num músculo, por exemplo, uma baixa frequência
de potenciais de acção leva a uma tetania incompleta e uma maior
frequência leva à tetania completa (ver o capítulo 9).
Para além da frequência de potenciais de acção, o tempo
durante o qual se produzem potenciais de acção dá informação
importante. Por exemplo, um estímulo doloroso de 1 segundo é
interpretado de maneira diferente do mesmo estímulo aplicado
durante 30 segundos.
33. Defina frequência dos potenciais de acção. Quais os dois
factores que determinam a frequência dos potenciais de
acção?
34. Defina estímulo sublimiar, limiar, submáximo, máximo e
supramáximo. O que é que determina a frequência
máxima de geração dos potenciais de acção?
Propagação de Potenciais