ESTRUTURA DO TRONCO E ELEMENTOS CONSTITUINTES DO LENHO PAREDE CELULAR

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ALEXANDRE SANTOS PIMENTA 
 
 
 
ESTRUTURA DO TRONCO E 
ELEMENTOS CONSTITUINTES 
DO LENHO 
PAREDE CELULAR 
 
 
 
 
 
 
FEVEREIRO/2014 
2 
 
 
 
 
CONTEÚDO 
 
1. INTRODUÇÃO ................................................................................................................... 3 
2. ESTRUTURA DO TRONCO ............................................................................................. 3 
2.1. Casca............................................................................................................................. 4 
2.2. Câmbio .......................................................................................................................... 4 
2.3. Alburno ......................................................................................................................... 4 
2.4. Cerne ............................................................................................................................ 5 
2.5. Anéis de Crescimento ................................................................................................. 5 
2.6. Medula .......................................................................................................................... 7 
3. ELEMENTOS CONSTITUINTES DO LENHO ............................................................. 7 
3.1. Coníferas ...................................................................................................................... 7 
3.2. Folhosas ........................................................................................................................ 9 
4. COMPOSIÇÃO E ESTRUTURA DA PAREDE CELULAR ........................................ 11 
4.1. Composição Química da Parede Celular ................................................................ 11 
4.1.1. Celulose .............................................................................................................. 12 
4.1.2. Hemiceluloses .................................................................................................... 14 
4.1.3. Lignina ................................................................................................................ 15 
4.1.4. Extrativos............................................................................................................ 16 
4.1.5. Cinzas .................................................................................................................. 16 
4.2. Estrutura da Parede Celular .................................................................................... 17 
4.2.1. Modificações da parede celular ....................................................................... 19 
5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................................ 21 
 
 
 
 
 
3 
 
1. INTRODUÇÃO 
 
As diversas propriedades da madeira, bem como seu comportamento frente a 
tratamentos químicos, são essencialmente influenciadas pela sua estrutura e 
organização celular. A primeira vista, a madeira parece ser um material 
homogêneo, todavia a análise de sua ultra-estrutura mostra que a mesma é 
constituída de células com diferentes formas e funções. As principais funções 
das células do tronco da árvore são: 
 - Crescimento: células meristemáticas do câmbio vascular; 
 - Condução de líquidos: traqueídeos nas coníferas e elementos de vasos em 
folhosas; 
 - Transformação, armazenamento e transporte de substâncias nutritivas: 
parênquima radial e axial; 
 - Sustentação do vegetal: traqueídeos em coníferas e fibras libriformes em folhosas. 
2. ESTRUTURA DO TRONCO 
 
Em uma seção transversal de um tronco típico, conforme mostra a Figura 1, 
com exceção do câmbio e, em muitos casos dos raios, as seguintes partes se 
destacam macroscopicamente. 
 
Figura 1 – Estrutura do Tronco (1- casca; 2- Floema; 3- Câmbio; 4- Alburno; 5-Cerne) 
4 
 
2.1. Casca 
 
A casca é constituída interiormente pelo floema que é um conjunto de tecidos 
vivos especializados na condução de seiva elaborada e, externamente pelo 
córtex, periderme e ritidoma, tecidos que revestem o tronco. Além das funções 
de armazenamento e condução de nutrientes exercidas pelo floema, a casca 
tem também como função proteger o vegetal contra o ressecamento, ataques 
fúngicos, injúrias mecânicas e variações climáticas. Embora na maioria das 
vezes, a casca seja indesejável e desprezada na industrialização da madeira, as 
cascas de algumas espécies são comercialmente exploradas, por exemplo, 
fabricação de cortiça (carvalho - Quercus suber), produção de taninos (acácia-
negra - Acacia decurrens, barbatimão - Stryphnodendron barbadetiman), 
obtenção de canela (cinamomo - Cinnamomum zeylanicum), etc. 
2.2. Câmbio 
 
O câmbio é um tecido meristemático, isto é, capaz de gerar novos elementos 
celulares, constituído por uma camada de células situada entre o xilema e o 
floema, só sendo visível ao microscópio. Permanece ativo durante toda a vida 
da árvore e é responsável pela formação dos tecidos que compõem o xilema e 
a casca, promovendo o crescimento da árvore em diâmetro e perímetro. 
A atividade do câmbio é diretamente afetada pelas condições climáticas. 
Distinguem-se no câmbio, dois tipos de células: 
 - Iniciais fusiformes, que originam todos os elementos celulares axiais do tronco; 
 - Iniciais radiais, que produzem os elementos celulares transversais ao lenho. 
Uma vez formada, a nova célula xilemática irá sofrer um processo de 
diferenciação que envolve modificações na forma e tamanho, até vir a se 
constituir num dos elementos típicos do lenho em questão com características 
determinadas pelo código genético da planta. 
2.3. Alburno 
 
É a parte do xilema que está adjacente à casca, apresentando atividade 
fisiológica na condução de seiva bruta (água e sais minerais). Em geral, possui 
coloração mais clara que o cerne (porção mais interna) e menor durabilidade, 
devido à grande quantidade de substâncias nutritivas que acumula, sendo por 
isso mais facilmente atacado por organismos xilófagos. 
 
5 
 
2.4. Cerne 
 
O cerne é a parte comercial do tronco de árvores, que ocupa a região mais 
interna no fuste, em muitas espécies assumindo coloração escura devido a 
deposição de substâncias químicas, tais como, taninos, resinas, lapachol, 
brasilina, hematoxilina e outras. Em relação ao alburno, o cerne é mais 
resistente ao apodrecimento. Em algumas espécies, o cerne não apresenta 
diferença em relação a coloração do alburno. O cerne é o alburno envelhecido 
e que passou pelo processo denominado cernificação. À medida que a árvore 
cresce, as partes internas do alburno vão se distanciando do câmbio e vão 
perdendo sua atividade fisiológica até se tornarem não funcionais. Ao mesmo 
tempo que a redução de atividade vai ocorrendo, as células de parênquina axial 
e radial adjacentes têm seu metabolismo completamente alterado e as 
substâncias de reserva são transformadas. Quando as células de parênquima 
morrem, o seu protoplasma se arrebenta impregnando das paredes e dos 
lumens das células adjacentes com o seu conteúdo (taninos, resinas, gorduras, 
carboidratos e outras substâncias), estando assim concluído processo de 
cernificação. 
Além das modificações mencionadas, em determinadas folhosas, ocorre a 
formação de tiloses ou tilos, que são excrescências de origem parenquimática 
que se infiltram nos vasos através das pontuações, formando sacos 
membranosos que obstruem o lúmem da célula. Enquanto os vasos estão 
conduzindo líquidos, as pressões são iguais em ambas as células. Quando o 
fluxo cessa, a maior pressão no interior das células parenquimáticas faz com a 
parede de umaou outra célula adjacente (parenquimática) penetre através das 
pontuações dos vasos originando as tiloses. Os tilos também podem ter origem 
a partir de injúrias provocadas por microrganismos xilófagos, como um 
mecanismo natural que evita a expansão do ataque, através do bloqueio das 
células. 
2.5. Anéis de Crescimento 
 
São camadas concêntricas de lenho formadas em função da atividade periódica 
do câmbio vascular em ciclos de crescimento vegetativo da árvore. Este 
fenômeno está relacionado às estações climáticas combinando temperatura 
favorável e disponibilidade de água, que desencadeiam a produção de 
hormônios (auxina e giberelina) e fazem as células crescerem mais ou não, 
dependendo das condições ambientais. Em muitos casos, principalmente nas 
coníferas que proliferam em climas temperados, forma-se apenas um anel de 
crescimento por ano, razão porque estes são também chamados anéis anuais. 
6 
 
Isso permite estimar a idade da árvore através da contagem das camadas. Em 
folhosas e coníferas de regiões tropicais ou subtropicais, podem se formar um 
ou mais anéis de crescimento num mesmo ano, originando os chamados falsos 
anéis anuais. 
Num anel de crescimento típico, normalmente duas partes podem ser 
distinguidas: uma parte mais clara denominada lenho inicial ou primaveril e 
outra mais escura que é o lenho tardio ou estival, conforme mostra a Figura 2. 
A formação do lenho inicial ocorre no início do período de crescimento 
vegetativo, normalmente a primavera. Nessa época, a copa está em franco 
desenvolvimento, a quantidade de hormônios de crescimento é alta e a 
quantidade de fotoassimilados é baixa, o que conduz à formação de uma faixa 
de madeira mais clara e de menor densidade, composta de células com paredes 
finas e lúmens grandes. Com aproximação do fim do período de crescimento, a 
copa já cessou o crescimento e por isso, a quantidade de hormônios é baixa, 
enquanto é alta a de fotoassimilados produzido pela copa já madura. Nessas 
condições, a árvore forma uma madeira mais escura e de maior densidade, 
composta de células com paredes espessas e lúmens pequenos. 
 
Figura 2 – Anéis de crescimento numa amostra de madeira 
A análise dos anéis de crescimento fornece informações importantes sobre a 
árvore: 
- Se a mesma apresenta crescimento rápido, os anéis são bem espaçados ou, se a mesma 
apresenta crescimento lento, os anéis são pouco espaçados; 
- Quais anos ou períodos de crescimento foram favoráveis (anéis mais largos) ou 
desfavoráveis (anéis mais estreitos); 
- O estudo da largura dos anéis associado a informações meteorológicas, permite avaliação 
das precipitações ocorridas durante os períodos de crescimento vegetativo e a identificação de 
variações climáticas em épocas passadas. 
7 
 
2.6. Medula 
 
A medula é a parte que normalmente ocupa o centro do tronco e cuja função é 
a de armazenar substâncias nutritivas (vide Figura 3). Tem papel importante 
nas árvores jovens, onde participa também da condução ascendente de 
líquidos. O seu tamanho, coloração e forma, principalmente nas folhosas, são 
muito variáveis. Por ser constituída de tecido parenquimático, a medula é uma 
região suscetível a apodrecimento por fungos, originando toras ocas. 
 
Figura 3 – Corte transversal de um tronco destacando a medula 
 
3. ELEMENTOS CONSTITUINTES DO LENHO 
 
3.1. Coníferas 
 
As gimnospermas ou coníferas são exemplares de árvores primitivas, portanto 
sua madeira apresenta uma constituição anatômica bem mais simples e menos 
especializada do que as folhosas. No seu lenho, conforme mostra a Figura 4, 
encontram-se os seguintes elementos celulares: traqueídeos (lenho inicial e 
tardio), parênquima axial, raios e canais resiníferos. 
 
 
 
MEDULA 
8 
 
 
Figura 4 – Diagrama de bloco do lenho de coníferas 
 
 - Traqueídeos ou traqueóides: são células alongadas e estreitas, mais 
ou menos pontiagudas, que compõem até 95% do volume da madeira e 
desempenham as funções de sustentação e condução ascendente de líquidos 
extraídos do solo pelas raízes (seiva bruta). Uma vez formados pelo câmbio, 
estes elementos celulares têm curta longevidade; perdem o seu conteúdo 
celular, tornando-se tubos ocos de paredes lignificadas. A circulação de líquidos 
no alburno ocorre por meio das pontuações areoladas que são aberturas que 
conectam lateralmente um traqueídeo a outro. Como regra geral, essas 
pontuações ocorrem nas paredes radiais dos traqueídeos e, menos 
frequentemente nas tangenciais. O comprimento médio dos traqueídeos axiais 
oscila de 2 a 5 mm, atingindo valores extremos de 11 mm em Araucaria. 
 - Raios ou parênquima radial: são faixas de células parenquimáticas 
de altura, largura e comprimento variáveis, que se estendem radialmente no 
lenho, em sentido perpendicular ao dos traqueídeos axiais, tendo a função de 
armazenar, transformar e conduzir substâncias nutritivas no sentido 
casca-medula. Caracterizam-se por paredes finas, e na maioria, não lignificadas 
e com pontuações simples. As células do parênquima radial podem ser eretas 
(cujo maior eixo se dispõe verticalmente) ou procumbentes (quando o maior 
eixo está disposto no sentido horizontal). Os raios podem ser homogêneos, se 
constituídos somente por células parenquimáticas, ou heterogêneos, quando 
contém células parenquimáticas e traqueóides axiais. 
9 
 
 - Parênquima axial: são células de forma retangular e paredes 
normalmente finas e não lignificadas, bem mais curtas do que os traqueóides 
axiais, tendo por função o armazenamento de substâncias no lenho. Possuem 
grande longevidade e pontuações simples em suas paredes. Este tipo celular 
não ocorre em todas as coníferas, estando presentes em pináceas, 
podocarpáceas e cupressáceas e ausentes em araucariáceas. Podem estar 
difusos no lenho, formando faixas nos limites dos anéis de crescimento ou 
associados aos canais resiníferos (Pinus), sendo chamadas nesse caso de 
células epiteliais. Essas células são especializadas na produção de resina e 
delimitam os canais resiníferos formando um epitélio. 
 - Canais resiníferos: são espaços intercelulares delimitados por células 
epiteliais, que neles vertem a resina. Podem ser axiais ou longitudinais ou 
radiais, nesse caso ocorrendo sempre dentro de um raio. Os canais resiníferos 
podem surgir em conseqüência de ferimentos provocados na árvore, mesmo 
em madeiras em que são normalmente ausentes (Tsuga e Abies), sendo 
denominados canais resiníferos traumáticos. 
 
3.2. Folhosas 
 
As angiospermas dicotiledôneas ou folhosas são vegetais mais evoluídos e sua 
composição anatômica é mais especializada e complexa que a das coníferas. No 
seu lenho, conforme mostra a Figura 5, são encontrados os seguintes tipos 
celulares: fibras, elementos de vasos, parênquima axial e raios ou parênquima 
radial. 
 
 
Figura 5 – Diagrama de bloco do lenho de folhosas 
10 
 
- Fibras: são células típicas das folhosas, constituindo a maior 
porcentagem do volume do lenho (20 a 80%), desempenhando exclusivamente 
a função de sustentação do vegetal. As fibras são células esbeltas, de 
extremidades afiladas e comprimento que varia de 0,5 a 2,5 mm. Muitas das 
propriedades físicas e mecânicas da madeira dependem da morfologia dessas 
células. 
- Vasos: são estruturas formadas por uma junção de células perfuradas, 
chamadas de elementos de vaso, que comunicantes entre si por perfurações 
de vários tipos, formando longos dutos que conduzem a seiva no sentido axial. 
Os vasos são característicos de espécies pertencentes às angiospermas, 
havendo poucas exceções. Representam uma grande evolução biológica dos 
vegetais no sentido de transportede seiva. 
- Raios: são células orientadas no sentido casca-medula. Possuem a 
função de armazenar, distribuir e conduzir substâncias nutritivas. É chamado 
também de parênquima radial e possui uma riqueza morfológica bem maior que 
os de coníferas, variando em tipo, número e tamanho de célula. Os raios 
podem ser homogêneos, quando são formados unicamente por células 
procumbentes (deitadas ou horizontais); ou heterogêneos, quando formados 
por células de mais de um formato, procumbentes, quadradas e eretas, nas 
mais diversas combinações. 
 - Parênquima axial: desempenha papel de armazenamento no lenho e 
é normalmente bem mais abundante nas angiospermas do que nas 
gimnospermas. É formado por células de paredes finas, não lignificadas e com 
pontuações simples. Seu arranjo pode ser observado em seção transversal, em 
que se distinguem dois tipos básicos de distribuição: parênquima paratraqueal, 
quando associado aos vasos em diferentes arranjos (escasso, vasicêntrico, 
vasicêntrico confluente, unilateral, aliforme, aliforme confluente, em faixas); e 
apotraqueal, quando não associado aos vasos em diferentes arranjos (difuso, 
difuso em agregados, reticulado, reticulado escalariforme, em faixas, marginal). 
 
 
 
 
 
 
 
11 
 
4. COMPOSIÇÃO E ESTRUTURA DA PAREDE 
CELULAR 
 
4.1. Composição Química da Parede Celular 
 
O tecido lenhoso é composto de três substâncias poliméricas de estrutura 
relativamente constante dentre as espécies de árvores: celulose, hemiceluloses 
e lignina. A holocelulose (celulose mais hemiceluloses) constitui a fração de 
polissacarídeos da parede celular lenhosa. Existe ainda, uma considerável 
diversidade de compostos orgânicos e inorgânicos que podem estar associados 
aos polímeros componentes da parede celular lenhosa, ou ocorrer no lúmem da 
célula. Assim, os componentes da madeiram ser divididos em primários ou 
estruturais e secundários ou impregnantes. A primeira classe de componentes 
responde diretamente pelas propriedades físicas e químicas da madeira, ou 
seja, compõem a ultra-estrutura da madeira. A segunda classe de componentes 
tem caráter impregnante e não constituem parte essencial da célula lenhosa, 
podendo, entretanto, mesmo quando presentes em pequenas quantidades, 
modificar profundamente muitas das propriedades físicas e químicas da 
madeira. O Quadro 1 mostra a classificação e a proporção dos componentes da 
parede celular lenhosa. 
 
 
Quadro 1 – Classificação e proporção dos componentes da célula lenhosa 
COMPONENTES PRIMÁRIOS (estruturais) % B.S.* 
Polissacarídeos (holocelulose) 
 Celulose 
 Hemiceluloses 
Lignina 
 
40 – 50 
20 – 35 
15 – 35 
COMPONENTES SECUNDÁRIOS (impregnantes) 
Taninos, óleos, resinas, gomas, gorduras, látex, corantes, 
ceras, alcalóides, etc. 
5 – 10 
CINZAS 1 – 3 
*(%) porcentagem em relação a massa lenhosa seca 
 
12 
 
4.1.1. Celulose 
 
A celulose é o mais importante componente da célula lenhosa em termos de 
volume e efeitos sobre as propriedades da madeira. Conforme mostra o 
Quadro 1, praticamente metade da massa seca da madeira seca é composta de 
celulose. A celulose é constituída de unidades de β-D-glucopiranose unidas 
entre si por ligações β-1-4, formando cadeias lineares. O elemento repetitivo da 
celulose é denominado celobiose ou célula unitária e consiste de duas unidades 
de glucopiranose organizadas em forma de paralelepípedos no sistema 
monoclínico. A celulose possui grau de polimerização na faixa de 5.000 a 
10.000 e suas moléculas tendem a se organizar paralelamente formando feixes 
denominados fibrilas elementares, que contem de 37 a 42 moléculas de 
celulose. Essa organização da celulose em faixas se deve a: 
 - a molécula é muito longa, possuindo forma de fita; 
 - A ligação β-1-4 confere alta rigidez às cadeias; 
 - O grande número de hidroxilas existentes na molécula facilita a união lateral das 
cadeias por meio de ligações de hidrogênio. 
Na parede celular, as fibrilas elementares se organizam em microfibrilas que 
possuem forma de fita e apresentam alto grau de cristalinidade. As microfibrilas 
apresentam espaços altamente ordenados denominados cristalitos, com um 
comprimento que pode variar de 50 a 600 Ǻ. Os cristalitos se alternam com 
regiões menos ordenadas e mais curtas, que não possuem o mesmo grau de 
ordenação e exibem maior porosidade, formando regiões amorfas. A sequencia 
de formação dos feixes de celulose na parede celular segue a ordem mostrada 
no Quadro 2, estando ilustrada na Figura 6. 
 
Quadro 2 – Sequencia de arranjo da celulose na parede celular 
 
Moléculas de celulose (5.000 a 10.000 unidades de β-D-glucopiranose) 
 
Fibrilas elementares ou micelas (35 – 45 moléculas de celulose) 
 
Microfibrilas (2.000 moléculas) 
 
Lamelas (5 x 105 moléculas) 
 
Parede celular 
13 
 
 
Figura 6 – Formação das microfibrilas de celulose 
 
A forma como os constituintes da parede celular são arranjados, pode ser 
explicada pela teoria da matriz reforçada. Segundo essa teoria, a parede celular 
é uma estrutura onde, inicialmente, se forma um arranjo de cordões de 
microfibrilas embebidos em uma matriz plástica composta de hemiceluloses. 
Após a formação da matriz, a parede celular é impregnada com lignina, 
ocorrendo, então, a morte da célula. As microfibrilas em forma de fitas estão 
alinhadas lado a lado na matriz, formando lamelas finas e descontínuas de 
celulose. Estas por sua vez, se juntam formando a parede celular e conferindo à 
mesma, as propriedades mecânicas básicas de resistência à tração e flexão. Na 
formação do cerne, a parede celular é impregnada com os extrativos. 
 
Figura 7 – Ultra-estrutura da madeira 
 
14 
 
4.1.2. Hemiceluloses 
 
As hemiceluloses respondem por cerca de 20 a 35% do peso seco da parede 
celular lenhosa. Possuem baixo grau de polimerização, raramente possuindo 
mais de 150 a 200 unidades de monossacarídeos na cadeia principal. Diferem 
da celulose por possuírem na sua estrutura, outros açúcares além da 
β-D-glucopiranose e também por não formarem estrutura cristalina. Isso se 
deve ao fato de que as hemiceluloses são polímeros ramificados que não são 
capazes de se alinhar como as cadeias de celulose, conforme mostra a Figura 8. 
Foi demonstrado que as hemiceluloses agem como um lubrificante entre as 
flexíveis microfibrilas e o rígido revestimento de lignina, que é o componente da 
madeira que responde pela resistência a esforços de compressão. 
 
 
 
Figura 8 – Estrutura molecular básica de uma hemicelulose 
 
As hemiceluloses podem ser divididas em dois grandes grupos: as xilanas, cujas 
moléculas são formadas pela polimerização de anidro-pentoses, principalmente 
xilose; e as glucomananas, cujas moléculas são formadas pela polimerização de 
anidro-hexoses, principalmente glucose e manose. Outros grupamentos estão 
presentes nas cadeias de hemiceluloses, tais como, acetil, uronil e outros. 
 
 
15 
 
4.1.3. Lignina 
 
A lignina é uma fração da parede celular exclusiva das plantas lenhosas, daí o 
nome que é derivado latim lignum, que significa madeira. É um polímero 
amorfo, rígido, tridimensional, de natureza essencialmente aromática, sendo 
formado por unidades fenil-propanóides substituídas com grupos metoxila nos 
carbonos 3 e 5, conforme mostra a Figura 9. Quando existe somente um 
grupamento metoxila ligado ao carbono 3, a unidade fenil-propanóide é 
denominada guaiacil. Quando existem dois substituintes, tanto no carbono 3 
quanto no carbono 5, a unidade fenil-propanóide é denominada siringil. A 
lignina de folhosas apresenta os dois tipos de unidades,enquanto a lignina de 
coníferas contém somente unidades guaiacil. Quando aquecida na faixa de 130 
a 190 oC, a lignina se plastifica, propriedade importante na colagem de alguns 
tipos de chapas de fibra. 
 
 
Figura 9 – Estrutura molecular da lignina 
 
 
16 
 
4.1.4. Extrativos 
 
Esses compostos podem estar completamente impregnados na parede celular 
ou podem ocorrer como depósitos superficiais no lúmem da célula. 
Compreendem uma larga variedade de classes de compostos orgânicos, sendo 
os mais importantes, os polifenóis e as resinas. Os polifenóis ocorrem em 
coníferas e folhosas, sendo divididos em antocianinas, estilbenos, taninos, 
flavonóides, catequinas, lignanas e outros. As resinas são importantes fontes de 
terebintina e breu, ocorrendo somente em coníferas. Outros tipos de extrativos 
são as gomas, os tropolôneos, as gorduras, os óleos, esteróides, alcalóides, 
ceras e hidrocarbonetos voláteis. Os extrativos ocorrem em pequenas 
quantidades na madeira, todavia, alguns tipos podem ser obtidos em grandes 
quantidades como é o caso dos taninos do lenho de quebracho (Schinopsis 
balansae), que podem ser extraídos em rendimentos de até 25% em relação a 
massa de madeira seca. Mesmo ocorrendo em pequenas quantidades, os 
extrativos contribuem de maneira decisiva nas propriedades de muitas 
espécies, tais como as cores e os odores exalados por algumas delas. Também 
a resistência ao ataque de xilófagos está estreitamente relacionada com a 
presença de compostos orgânicos tóxicos ou repelentes. Outras propriedades 
afetadas são a permeabilidade, a densidade, a dureza e a resistência à 
compressão. 
 
4.1.5. Cinzas 
 
As cinzas ou elementos minerais são os componentes que restam após 
calcinação da madeira, sendo obtidos em rendimentos inferiores a 1%, 
podendo, em alguns casos atingir porcentagens bem maiores. Os óxidos de 
potássio, cálcio e magnésio costumam responder por mais de 70% das cinzas 
totais. No lenho de determinadas espécies a sílica pode ocorrer em quantidades 
importantes, como é o caso da madeira de Angelim-pedra (Hymenolobium 
petraeum). Os componentes minerais podem estar presentes na madeira como 
parte dos extrativos ou em forma de cristais sextavados ou quadrados, 
podendo ainda ocorrer drusas, ráfides e areia de cristal. Os cristais simples 
normalmente se compõem de oxalato de cálcio, podendo haver também 
carbonato e sulfato de cálcio. 
 
 
17 
 
4.2. Estrutura da Parede Celular 
 
Após a divisão das células derivadas do câmbio, as novas células se diferenciam 
em fibras, vasos, raios, etc. Inicialmente, as células só apresentam a lamela 
média, que une células adjacentes e a parede primária, que é extremamente 
flexível e já contém mais ou menos 9% de celulose. O crescimento das células 
se inicia em diâmetro e comprimento e continua até que estas atinjam seu 
tamanho típico. Os dois crescimentos vão sendo realizados à custa de aumento 
da superfície das paredes primárias. Para isso, o protoplasma introduz novas 
microfibrilas de celulose entre aquelas já existentes, num tipo de crescimento 
denominado intussuscepção. Cessado o crescimento em diâmetro e 
comprimento, passa a ocorrer o espessamento da parede celular por adições 
sucessivas de camadas de microfibrilas, processo denominado aposição. 
Por esse processo, a parede primária é espessada, iniciando-se, então, a 
formação da parede secundária. A deposição de microfibrilas na parede 
secundária é feita de forma ordenada, num padrão comum a todas as células 
lenhosas de uma mesma espécie. A deposição de microfibrilas é um processo 
cíclico, sendo mais intenso durante o dia e pouco intenso durante a noite. 
Conforme mostrado na Figura 9, a parede secundária das células lenhosas é 
dividida em três camadas concêntricas: S1, S2 e S3. Cada uma dessas camadas 
é constituída de diferente número de lamelas, por exemplo, 4 a 6 para as 
camadas S1 e S3, e de 30 a 150 lamelas para a camada S2. Cada lamela possui 
de 300 a 600 Ǻ de espessura. 
 
 
Figura 9 – Estrutura da parede da célula lenhosa 
18 
 
À medida que as lamelas vão sendo depositadas nas diferentes camadas da 
parede celular, vão sendo depositadas também hemiceluloses e lignina entre 
elas. Elementos de vasos podem, excepcionalmente, apresentar camadas 
adicionais, S4 e S5. As camadas da parede celular possuem as seguintes 
espessuras: 
 - Parede primária (P): 0,1 a 0,2 µm 
 - S1: 0,2 a 0,5 µm 
 - S2: 1 a 5 µm 
 - S3: 0,2 a 0,3 µm 
O padrão de distribuição das microfibrilas nas três camadas é típico. A rede de 
microfibrilas que era irregular na parede primária, assume uma disposição 
uniforme, tendendo a um arranjo que pode chegar a ser quase perpendicular 
ao eixo da célula lenhosa, com as microfibrilas apresentando uma orientação 
helicoidal. O ângulo formado pelas microfibrilas com o eixo da fibra é 
denominado ângulo fibrilar, apresentando os seguintes valores médios para as 
diferentes camadas: 
- S1: 50 a 70
o 
 - S2: 10 a 30
o 
 - S3: 60 a 90
o 
A orientação das microfibrilas na camada S2 confere à fibra uma alta resistência 
a tração, enquanto a orientação das camadas S1 e S3 dão resistência à 
compressão e torção. A camada S1, pelo fato de possuir um alto ângulo fibrilar, 
age como uma cinta na fibra. Sendo assim, quando a fibra se hidrata e incha, 
essa camada tende a restringir a expansão. 
Os componentes químicos da madeira não estão uniformemente distribuídos na 
parede celular. O teor de lignina na lamela média composta é de cerca de 70%, 
decrescendo nas camadas da parede secundária. A camada S2 contém de 18 a 
25% de lignina e a camada S3 de 11 a 18%. Apesar do alto teor de lignina na 
lamela média composta, sua contribuição em relação à lignina total, é de 
apenas 10%. A camada S2, em função da sua espessura, contribui com mais de 
50% da lignina total da parede celular. Os teores de carboidratos nas diferentes 
camadas da parede celular não são ainda bem conhecidos, todavia, para 
algumas espécies, a parede primária contém menos de 10% de celulose, 
enquanto na camada S2 a concentração chega a mais de 50% e na S3 é ainda 
um pouco menor. Observa-se geralmente, que o teor de lignina é inversamente 
relacionado com o teor de carboidratos. A variação dos teores de celulose e de 
hemiceluloses é aproximadamente direta. 
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4.2.1. Modificações da parede celular 
 
a. Pontuações: Durante a formação da parede celular, principalmente 
durante o espessamento da parede secundária, determinadas áreas 
ficam sem receber este espessamento, aparecendo na célula adulta 
como aberturas denominadas pontuações. Estas podem ser definidas 
como recessos na parede secundária da fibra, cuja função é estabelecer 
comunicação entre células adjacentes. A pontuação se forma a partir de 
plasmodesmas existentes nas paredes primárias das células em 
desenvolvimento. As regiões de ocorrência dos plasmodesmas são 
chamadas de campos de pontuações; e nessas regiões a parede primária 
e a lamela média formam uma rede mais aberta que o normal. De 
acordo com a forma assumida pelo par de pontuações este é classificado 
como: 
 - Par de pontuações areloadas: é típico de elementos condutores do tipo 
traqueídeos, vasos e fibrotraqueídeos. Conforme mostra a Figura 10, normalmente, essas 
pontuações se formam aos pares, em cada uma das células adjacentes, denominando-se o 
conjunto como par de pontuações. A parede secundária se afasta da parede primária, formando 
um abaulamento de forma circular sobre a cavidade da pontuação, chamada câmara da 
pontuação, deixando no centro desse abaulamento, uma abertura denominada poro. A 
membrana divisória entre as duaspontuações é composta pela lamela média e pelas duas 
paredes primárias, uma de cada célula. A membrana que separa as duas pontuações é 
composta de uma rede de microfibrilas, em cujo centro normalmente se forma um 
espessamento chamado tórus. A parte da membrana que circunda o tórus é denominadoa 
margo ou retículo de sustentação do tórus. Os tórus são bem desenvolvidos nas pontuações 
areoladas de coníferas, mas são reduzidos ou ausentes em vasos e fibras (vide Figura 10). 
 
 
Figura 10 – Pares de pontuações areoladas (esq. - coníferas, dir. – folhosas) 
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- Par de pontuações simples: nessas pontuações não se verifica o afastamento das 
paredes secundárias como no caso anterior, apenas um recesso na parede celular e uma malha 
de microfibrilas. Ocorrem principalmente em células de parênquima. 
 - Par de pontuações semi-areloadas: decorrem do pareamento de uma pontuação 
simples com uma pontuação areolada. Aparecem na região de contato entre células de 
parênquima e células condutoras, numa área denominada campo de cruzamento. 
b. Espessamento espiralado: são saliências semelhantes a um cordão 
fino que contorna o lúmem da célula numa configuração em espiral. 
Quando observados ao microscópio, os elementos celulares com essa 
característica apresentam um aspecto reticulado pelo efeito da 
transparência das seções delgadas da madeira. 
 
c. Tiloses: são modificações associadas ao processo de cernificação. 
Podem ser definidas como excrescências de origem parenquimática que 
se infiltram nos vasos através das pontuações, formando sacos 
membranosos que obstruem o lúmem da célula. 
 
d. Placas de perfuração: ocorrem somente nas folhosas e consistem de 
grupos de aberturas localizados nas extremidades dos elementos de 
vasos e que permitem a condução de líquidos, podendo ser simples 
(apenas uma abertura) ou múltiplas (escalariforme, reticulada ou 
foraminada). 
 
e. Lenho de reação: a ação de esforços externos contínuos tem como 
efeito formar tipos especiais de madeira, provavelmente devido a um 
suprimento assimétrico dos hormônios de crescimento, visando 
compensar o esforço. Nas coníferas, o lenho de reação surge sempre na 
porção sujeita ao esforço de compressão, sendo denominado lenho de 
compressão. Nas folhosas, o lenho de reação ocorre na porção sujeita ao 
esforço de tração, sendo denominado lenho de tração. O lenho de 
reação é de comum ocorrência em troncos curvos, tortos, ou na base de 
galhos. É um defeito que nem sempre pode ser detectado porque 
também ocorre às vezes em árvores com troncos cilíndricos e verticais. 
- Lenho de compressão: macroscopicamente, o lenho de compressão apresenta 
crescimento excêntrico, transição quase inconspícua entre lenho inicial e tardio, porque o 
primeiro tipo tem células de paredes mais espessas que o normal, além de não ter brilho e 
apresentar cor mais forte que o tecido normal. Microscopicamente, os traqueídeos do lenho de 
compressão apresentam contorno arredondado, existindo entre eles espaços intercelulares. No 
plano transversal, podem ser observadas rachaduras radiais em suas paredes, que modificam 
drasticamente sua resistência mecânica e suas propriedades em relação à madeira normal. As 
células do lenho de compressão têm microfibrilas espiraladas, não possuem camada S3 e 
apresentam alto teor de lignina e baixo teor de celulose. 
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 - Lenho de tração: também esse tipo de lenho modificado está associado ao 
crescimento excêntrico da árvore, sendo, entretanto, de bem mais difícil detecção macroscópica 
que o lenho de compressão das coníferas. Comumente, possui coloração mais clara do que a 
madeira normal e apresenta superfície sedosa ao toque. Frequentemente, o lenho de tração só 
pode ser detectado microscopicamente pela presença de fibras com espessamento interno da 
parede celular e denominadas fibras gelatinosas. São elas as responsáveis pelo brilho especial 
desse tipo de lenho. Possuem alto teor de celulose e quase ausência de lignina. 
5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 
 
BRASIL. Ministério do Meio Ambiente, IBAMA. Normas de procedimentos 
em estudos de anatomia de madeira: angiospermas e gimnospermas. 
19 p. Imprensa Oficial, Brasília, 1992. 
BURGER, M.L. & RICHTER, H.G. Anatomia da Madeira. Editora Nobel, 154 p., 
São Paulo, 1991. 
CUTTER, E.G. Anatomia vegetal. Parte II: órgãos, experimentos e 
interpretação. São Paulo: Roca, 1987. 
GEMMEL, A.R. Anatomia do vegetal em desenvolvimento. São Paulo: EPU, 
v.12., 1981. 
METCALFE, C.R., CHALK, I. Anatomy of the dicotyledons. Oxford, 2v, 1972. 
PAULA, J.E., ALVES, J.L.H. Árvores nativas. Anatomia, dendrologia, 
dendrometria, produção e uso. Brasília: Fundação Mokiti Okada, 1997.