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Hormônios vegetais: etileno e ABA Etileno. Foi observado que o gás liberado da queima do carvão causava a queda das folhas. Em 1910 foi determinado que a substancia que estava nas folhas era um gás e foi chamado de etileno. Foi feito um experimento com duas câmaras onde em uma tinha uma banana e na outra câmara havia uma laranja e as duas estavam interligadas por tubos. A laranja estava madura e a banana estava verde. E se observou que quando tinha laranja a banana amadurecia mais rápido. Apesar das plantas cítricas produzem pouco etileno elas só conseguiram produzir a quantidade para amadurecer as bananas porque estavam infectadas com um fungo (Penicillim) que também produz etileno e foi esse fungo que produziu etileno na quantidade para amadurecer as bananas. Etileno é capaz de desencadear uma série de eventos nas plantas: Abscisão foliar – queda da folha Senescência – que é a morte das folhas; Amadurecimento de frutos; Florescimento. Biossíntese de etileno Pode acontecer em qualquer parte das plantas, no entanto a intensidade vai varia com o órgão vegetal e o estádio de desenvolvimento. Ex: se consideramos o mesmo órgão folhas verde e folhas maduras observa que as folhas em senescência produzem mais etileno do que as folhas jovens. As raízes quando produzem etileno produz em grandes quantidades. O etileno tem uma estrutura muito simples possui apenas dois carbonos e quatro hidrogênios C2H4. O fato de ser pequeno o dá a característica de ser gasoso e de passar rapidamente pelas membranas. Ele pode sair das plantas e afetar as plantas ao seu redor. Quem trabalha com pós colheita vai utilizar muito permanganato de potássio que sequestra etileno aumentando a vida útil da planta. A via de biossíntese do etileno começa com a metionina que é um aminoácido. Na primeira reação da síntese do etileno a metionina vai se combinar com uma molécula de ATP formando uma molécula de S-Adenosil-metionina. O ATP tem função de doar um grupamento de adenina para metionina. S-Adenosil-metionina vai para a próxima etapa vai sofre a ação da enzima ACC síntase e vai quebrar essa molécula liberando adenina e o ACC Ácido 1-aminociclopropano1- carboxilico considerado precursor direto do etileno. ACC vai ser oxidado pela ACC oxidase onde o O2 vai doar elétrons formando o Etileno. Ou seja, sem oxigênio não se tem síntese de etileno. Só que nem sempre ACC vira etileno, pode acontecer em alguns casos ele pode ser conjugado com outras moléculas como o malonil formando o malonil ACC que é acumulado no vacúolo das plantas sendo importante como reserva de etileno para as plantas. De forma mais rápida. O balanço de síntese, armazenamento e degradação dessas moléculas são importantes por que o balanço entre eles é que vai determina a concentração desses hormônios nas células. A adenina liberada pela ação da ACC síntase vai ser regenerada para forma metionina de novo por meio do ciclo de yang que é essencial para a formação de metionina. Catabolismo ou degradação do Etileno A forma de catabolizar o etileno é a rota de oxidação do etileno, ele vai receber elétrons e vai virar CO2. No entanto não se sabe se essa oxidação tem papel de regulação do etileno. Fatores que vão desencadear a síntese de etileno Variação entre dia e noite – geralmente ele vai sr sintetizado em maior quantidade durante o dia do que a noite. Ela é induzida por estresse – seca, alta temperatura, injurias vão induzir a síntese de etileno. Ocorre por meio de mecanismo de sinalização celular que vão aumentar a expressão do gene que codifica a ACC síntase. O etileno produzido por cauda do estresse é chamado de etileno do estresse. A maior concentração de etileno resulta em várias respostas como a abscisão foliar e a senescência que podem ser importantes em casos de seca evitando perda de agua, é importante na regeneração de lesões e aumenta a resistência em diversos estresses por ele vai interferir em mecanismos específicos de defesa ao estresse. A produção do etileno também vai ser induzida pela a auxina AIA a auxina aumenta a síntese do etileno. Ela vai agir na ACC síntase aumentando a atividade dessa enzima de forma que aumenta a síntese de etileno. Isso acarrete em respostas especifica como por exemplo a diminuição das raízes ou o florescimento do abacaxi fora do tempo. O etileno vai ser produzido em maior quantidade em frutas que estão amadurecendo. Uma grande quantidade de etileno desencadeia respostas que fazem o fruto amadurecer como por exemplo a degradação de clorofila, afrouxamento químico da parede celular, o etileno ativa enzimas que vão quebrar alguns substancias da parede celular causando esse afrouxamento por isso as frutas se tornam mais molinhas. Promovem a Inter conversão de carboidratos que é converter um carboidrato em outro, a frutose que é o açúcar mais encontrado nos frutos é bem mais doce do que o amido por exemplo, ocorre oxidação de fenólicos eliminando aquele gosto ruim desses alimentos e a degradação no padrão de pigmentos. Frutos que possuem alterações na síntese de etileno não amadurecem direito. O caso dos mutantes de tomates chamados de sempre verde, eles não produzem a quantidade suficiente de etileno. Existem dois tipos de frutos e as respostas do etileno vão ser diferentes para cada uma delas. Os exemplos citados a cima são para frutos Climatéricos. Frutos Climatéricos - são frutos que para amadurecer precisam apresentar picos de etileno, aumento na produção de etileno, nesses frutos a produção do etileno é auto catalítica, o próprio etileno estimula a sua síntese. Eles apresentam também um pico respiratório. Uma vez que esses dois picos aconteçam ocorre o amadurecimento desse fruto. Frutos não-climatéricos – a produção de etileno aqui é muito baixa eles conseguem amadurecer sem apresentar esse pico de etileno. Etileno na senescência foliar. A senescência é um processo de envelhecimento que culmina na morte celular programada. É um processo natural, ela pode ser muito variável, pode acontecer em uma célula, em um órgão, apenas nos frutos ou só nas folhas, e ele apresenta por alguns padrões, podem ser desencadeando tanto por fatores externos quando fatores internos. Fatores externos – como o comprimento do dia, quantidade de luz Fatores internos – temos os hormônios. Uma vez que a planta perceba todos esses sinais começa uma cascata de eventos que vai desencadear os processos envolvidos na senescência como por exemplo o rompimento da membrana, liberação de enzimas hidrolíticas, degradação das organelas, paredes celulares, lipídios de membranas e essas substancias vão ser reabsorvidas pelas plantas e ai a folha cai. A senescência vai ser determinada pelo balanço do etileno (estimula a senescência) e da citocinina por que a citocinina inibe a senescência. O processo de queda da folha é chamado de abscisão foliar. Ela causa uma alteração anatômica onde as paredes celulares ficam mais frágeis e por isso que as folhas caem. Quando a planta entra em processo de senescência temos a formação de uma camada de abscisão que é formada por células frágeis e aí em determinado momento essas células vão se romper e a folha cai. O etileno desencadeia essa camada de abscisão. Perceba na imagem ao lado o mutante insensível ao etileno as folhas não caíram e ainda estão verdinhas e na planta selvagem praticamente caíram todas. Então a ocorrência da abscisão foliar vai depender do balanço entre etileno e auxina. Como que a célula percebe esses etilenos, na membrana possui um receptor de etileno e ele funcionade uma forma uma pouco diferente do que já foi visto, geralmente quando a molécula se liga no receptor ele fica ativo. Aqui é o contrário os receptores vão estar ativo sem o etileno. Quando os receptores estão ativos, eles ativam uma proteína citosólica que é a CTR1. A CTR1 bloqueia a rota de sinalização do etileno. Agora quando o etileno é produzido dentro da célula ele vai se ligar aos receptores inativando esses receptores de forma que eles não vão conseguir ativar a CTR1 e quando CTR1 esta inativa a rota dos etilenos pode acontecer. Ácido abscísico (ABA) Os hormônios não são apenas reguladores positivos podem ser negativos como o caso do ABA o que pode ser essencial. O ABA é um hormônio envolvido com a dormência de sementes por que ele impede a a germinação ocorra dormência de gemas tbm, gemas foliares, florais. O ABA é produzido basicamente em qualquer órgão e ele sempre vai ser produzido dentro de plastídios. Biossintese A rota de biossíntese do ABA começa com uma molécula (isopreno) de cinco carbonos chamada de Isopentenildifosfato (IPP), o IPP vai se ligando em outras moleculas formando o farnesildifosfato (C15) e a zeaxantina (C40). A zeaxantina vai sofrer uma reação que é chamada de Hepoxidação que constituir na adição de um grupo hepox (é quando é introduzindo um oxigênio e forma esses triangulos) e essa é a diferença da zeaxantina para a Violaxantina (C40). A Violaxantina vai ser quebrada pela enzima 9- hepox-carotenóide dioxiogenase, essa enzima quebra a molécula grande liberando a Xantoxal (C15) isso tudo acontece nos plastídios, Xantoxal vai passar por uma série de reações de oxidativa, algumas dessas reações já acontecem no citosol onde vai ser convertido ao ABA. ABA também vai ser produzido por causa de estresse principalmente em condições de seca e ele apode se torna inativo. Existem duas formas inativação uma é a oxidação e a outra a conjugação. A oxidação converte o ABA em uma forma inativa; A conjugação consiste na união do ABA com um monossacarídeo geralmente um carboidrato, formando ABA ligado ao açúcar e ela pode ser quebrada liberando aba livre que tem o efeito de hormônio nas células vegetais. Na embriogenese após o embrião estar formado a concentração de ABA pode aumentar em até 100x e esse ABA vai manter as sementes dormentes. Foi observado que em plantas com estresse como a seca em apenas 4 horas após aplicado as condições de seca a concentração de agua nas folhas pode aumentar em até 50%, esse aumento na concentração de agua é resultado do aumento da expressão das enzimas e é necessária uma fina regulação. O ABA pode ser transportado tanto pelo floema quanto pelo xilema, no entanto em plantas não estressadas ele é mais abundante no floema. Esse padrão de transporte tende se a alterar em condições de estresse em situações de seca observasse um rápido aumento na concentração de agua no xilema acredita que as raízes consigam perceber o solo seco antes de qualquer efeito. Porque há primeiro um aumento na quantidade de agua nas folhas se são as raízes que percebem que o solo está seco? Existem duas hipóteses porem ainda não se sabe qual é a correta. Primeira é que ou as raízes possam estar enviando um intermediário para as folhas provavelmente na forma de carotenoide e a partir desse intermediário as folhas começam a produzir ABA. A segunda é que uma vez que as raízes percebam á seca elas produzem mais ABA porem elas transloucam tão rapidamente que quando se mede ela já se encontra nas folhas e não nas raízes. O ABA promove o fechamento estomático na seca evitando a perda de agua antes que elas sofram com a seca. O ABA é um ácido fraco que pode estar na forma dissociada ou não dissociada. Quando o pH é ácido ABA vai estar protonado e ele não possui carga vai atravessar as membranas com pH alcalino o ABA fica dissociado e ai possui carga negativa e não vai atravessar a membrana. A variação da forma do ácido é importante para manter esse ácido em determinados compartimentos e também importante para distribuição do ABA em caso de estresse. Quando a planta está bem hidratada a seiva do xilema fica mais acida a forma de ABA vai ser protonada e essa forma vai atravessar facilmente as membranas de forma que pouco ABA vai chegar aqui nas células da epiderme nas células guarda e o estômato fica aberto. Em condições de estresse hídrico é diferente temos que a seiva do xilema ela é mais básica, mais alcalina de forma que o ABA esta dissociado (ABA-) nessa forma o ABA- não vai atravessar as células pois possui uma carga negativa de forma que uma maior concentração de ABA vai chegar nas células guardas, na célula guarda ela precisa atravessar a membrana por que existe um receptor de ABA, ABA vai reconhecido pelo receptor e o estômato fecha. Efeitos do ABA na fisiologia das plantas. O ABA é responsável por manter a dormência das sementes impedir que o embrião germine, porem o ABA não controla isso sozinho e sim a razão ABA x Giberilinas o equilíbrio. A giberilinas agem na mobilização de reservas das sementes e embora as GAs sejam importante na mobilização de reservas quando tem ABA presente ele vai inibir a síntese das enzimas hidroliticas e aí a semente não consegue germina e a concentração de GAs for maior aí elas germinam. O ABA vai impedir a viviparidade que é a germinação de sementes que ainda estão ligadas ao organismo vegetal ou a planta mãe. O ABA é importante em resposta ao déficit hídrico por duas razoes primeiro porque ele vai induzir o fechamento estomático e ele vai promover o crescimento das raízes e inibir o crescimento do caule. O ABA regula a expressão genica Hormônios vegetais: Ácido jasmonico e Ácido salicílico O Ácido jasmonico e Ácido salicílico são hormônios envolvidos em respostas das plantas á herbívoros e a patógenos. Quando ocorre a herbivoria a planta desencadeia uma resposta sistêmica a planta toda vai produzir substancias de defesa que vai inibir a herbivoria em toda a planta, o hormônio que atua é o ácido jasmonico. Quando a planta sofre herbivoria as folhas vão produzir uma molécula chamada de procistemina é inativa e vai ser clivada liberando cistenina, cistenina sai da célula e nas células visinhas ela vai se ligar em um receptor na membrana que vai ativar uma cascata de sinalização culminando na síntese do ácido jasmonico. Ele ainda pode ser transportado por toda a planta de uma forma conjugada. O ácido salicílico é importante na defesa contra herbívoros e principalmente contra patógenos ele também pode desencadear uma resposta sistêmica. Em resposta ao patógenos o ácido salicílico é produzido e transportador pelo floema sendo direcionada em outras partes das plantas e vai induzir a expressão de genes contra esse patógenos. Ela pode ser convertida há uma forma volátil metil saliciato de forma que pode afetar as plantas que estão próximas.
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