Resumo capítulos 2, 3 e 4 Silverthorn Fisiologia Humana

Prévia do material em texto

FISIOLOGIA HUMANA 1ªAP
	CAPÍTULO 2 – MEMBRANAS BIOLÓGICAS
	Funções das membranas celulares:
	Isolamento físico
Regulação das trocas com o meio externo
Comunicação entre os espaços intra e extracelular
Suporte estrutural
A membrana está relacionada com o transporte entre os meios; a troca de informações, como o reconhecimento celular e a comunicação entre células; compartimentalização e a geração de forma e movimento.
	Composição da membrana celular
	Os principais lipídeos são os fosfolipídeos, os esfingolipídeos (que são moléculas maiores) e o colesterol (que auxiliam na permeabilidade da membrana). A membrana também é composta de proteínas, glicoproteínas e outros açúcares ligados a lipídeos. Esses açúcares possuem função de manter a estabilidade estrutural, reconhecimento celular e na resposta imunitária.
	Fatores que influenciam na fluidez da membrana
	- O aumento da temperatura aumenta a fluidez;
- O tamanho da cadeia de hidrocarbonetos dos fosfolipídeos, quando maior a cadeia menor a fluidez;
- Quanto mais colesterol associado, menor a fluidez;
- Quando mais saturação na cadeia de hidrocarbonetos, menor a fluidez.
	Assimetria da bicamanda lipídica
	A composição de lipídeos não é simétrica nos dois lados da bicamada. Há acúmulo de fosfolipídeos específicos em cada lado, podendo estar relacionado com a presença de uma proteína.
	Balsas lipídicas
	São constituídas de esfingolipídeos que são mais longos do que os fosfolipídeos, gerando uma estrutura mais elevada na membrana. Algumas enzimas podem estar associadas à essas balsas lipídicas, como exemplo da fosfatase alcalina placentária. Têm função de segregação de mecanismos e moléculas de sinalização.
	Glicocálice
	São glicolipídeos encontrados exclusivamente na superfície externa da célula, formando uma camada protetora que tem papel chave na resposta imunológica do corpo, reconhecimento celular e proteção contra lesões químicas e mecânicas.
	DINÂMICA DAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS
	Princípio do balanço de massas
	Para manter um estado de homeostase, que significa um meio interno relativamente constante, a quantidade de uma substância no corpo deve ser mantida constante, qualquer ganho deve ser compensado por uma perda igual. Existem duas opções de saída para manter o balanço de massa no corpo, excreção (eliminação) e a metabolização da substância, transformando-a em outra.
	Desequilíbrio dinâmico
	Em um estado de homeostase a composição de ambos os compartimentos do corpo é relativamente estável. Porém, as concentrações normais de diferentes solutos são diferentes nos espaços intra e extracelular. Devido a esses gradientes de concentração, os compartimentos líquidos estão em um estado de desequilíbrio dinâmico.
	Equilíbrio osmótico e desequilíbrio químico
	Por ser a única molécula que se move livremente pelas células e o líquido extracelular, os compartimentos extra e intracelulares podem atingir um equilíbrio osmótico. Ao mesmo tempo, o corpo encontra-se em desequilíbrio químico, pois certos solutos estão mais concentrados em um dos dois compartimentos.
O próprio líquido extracelular não esta em equilíbrio, pois o plasma concentra proteínas e ânios grandes, enquanto o líquido intersticial não por incapacidade dessas moléculas ultrapassarem o endotélio.
	Desequilíbrio iônico
	O espaço intracelular conta com mais íons negativos ao passo que o líquido extracelular contém mais íons positivos. Logo, o interior das células é mais negativo em relação ao líquido extracelular. Este desequilíbrio iônico gera um estado de desequilíbrio elétrico e alterações nesse desequilíbrio pode gerar sinais elétricos.
	Homeostase
	Não é o mesmo que equilíbrio, pois os compartimentos celular encontram-se em equilíbrio osmótico, mas em desequilíbrio químico e elétrico. O objetivo da homeostase é manter os estados estacionários dinâmicos dos compartimentos do corpo.
	TRANSPORTE ATRAVÉS DAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS
	Duas propriedades de uma molécula influenciam seu movimento através das membranas celulares: o seu tamanho e a sua solubilidade em lipídeos.
	O transporte de moléculas através da membrana pode ser classificado de acordo com suas exigências físicas: se ocorre através da bicamada com ajuda de proteínas ou vesículas; ou de acordo com sua necessidade de energia.
	Difusão
	É um tipo de transporte passivo que utiliza a energia cinética inerente às moléculas. Quando as moléculas estão confinadas em um espaço fechado, seus movimentos fazem com que elas se espalhem gradualmente até ficarem uniformemente distribuídas por todo o espaço disponível. Assim, a difusão é definida como o movimento de moléculas não carregadas de uma área de maior concentração para uma de menor concentração até igualar as concentrações em ambas as áreas.
	
	Em longas distâncias, a difusão é lenta. Assim, para resolver a demanda por nutrientes de todas as células do corpo desenvolveram-se vários mecanismos de transporte, como um sistema de canais de circulação.
	
	Os íons não se movem por difusão, pois o movimento dos íons é influenciado principalmente por gradientes eletroquímicos. A difusão leva em consideração gradientes de concentração.
	
	A taxa de difusão depende da capacidade da molécula em se dissolver na camada lipídica da membrana.
A taxa de difusão é diretamente proporcional à área de superfície da membrana.
A tx de difusão é inversamente proporcional à espessura da membrana.
	Permeáveis à bicamada: moléculas hidrofóbicas pequenas (O2, CO2, N2, Benzeno) e moléculas polares pequenas não carregadas (H2O, Glicerol, Etanol).
Não permeáveis: moléculas polares grandes não carregadas (Aminoácidos, glicose, nucleotídeos) e íons (H+, Na+, K+, Ca++, Cl-, Mg++).
	Proteínas transportadoras de membrana
	Podem ser de dois tipos:
- Canais: criam passagens preenchidas com água que ligam os compartimentos celulares. Transportam pequenos íons e água.
- Carreadores: ligam-se ao substrado que transportam, mas nunca formam uma conexão direta com o líquido intracelular e extracelular. Transporte mais lento que discrimina moléculas estreitamente relacionadas, podendo transportar moléculas maiores do que os canais.
A seletividade de um canal se dá pelo diâmetro do seu poro e pela carga elétrica dos aminoácidos que revestem o canal.
As proteínas carreadoras transportam pela membrana via modificação conformacional.
	
	Os canais podem ser abertos ou com portão. Os canais com portão podem ser do tipo:
- Canais com portão controlados por ligante: são controlados por moléculas mensageiras ou ligantes extracelulares, ex. canais nicotínicos. Também existem canais que são abertos após sua fosforilação.
- Canais com portão controlados por voltagem: abrem e fecham quando o estado elétrico celular muda, ex. canais de sódio dependentes de voltagem.
- Canais com portão controlados mecanicamente: respondem à forças físicas, como aumento de temperatura ou pressão, como os barorreceptores.
	
	Nem todos os canais dependentes de voltagem se comportam da mesma forma. A voltagem necessária para a abertura dos canais varia de um canal a outro. Além disso, a velocidade de abertura também é diferente, por exemplo, os canais de Na+ e K+ são ativados pela despolarização celular, no entanto o canal de Na+ abre rapidamente e os canais de K+ abrem mais lentamente. Logo, o resultado é um influxo inicial de Na+, seguido pelo influxo de K+.
	Transporte ativo
	Transportam moléculas contra o gradiente de concentração.
- Primário: a energia que empurra as moléculas contra seus gradientes de concentração vem diretamente das ligações fosfato do ATP.
- Secundário: usa energia potencial armazenada no gradiente de concentração de uma molécula para empurrar outras moléculas contra seus gradientes de concentração.
O transporte mediado por carreadores apresenta especificidade, competição e saturação.
	Osmose
	É o movimento de água através de uma membrana em resposta a um gradiente de concentração de um soluto. 
Osmolaridade se refere ao númerode partículas por litro de solução.
Se duas soluções contêm o mesmo núemro de partícula de soluto por unidade de volume, dizemos que essas soluções são isosmóticas. Se uma solução A possuir uma osmolaridade maior que a solução B, dizemos que a primeira está hiperosmótica em relação à B e dizemos que a B está hiposmótica em relação à A.
	
	Para sabermos como ocorrerá a osmose, devemos saber as propriedades da membrana e dos solutos de cada lado. Se a membrana só for permeável à água e não aos solutos, a água migrará da solução hiposmótica (menos concentrada) para a solução hiperosmótica. No caso de membranas semipermeáveis para alguns solutos, usa-se o termo tonicidade.
	Tonicidade
	É um termo usado para descrever uma solução e como esta solução não penetrante afeta o volume da célula. Se a célula colocada em solução ganha água e incha, dizemos que a solução é hipotônica para a célula. Do contrário, a solução é hipertônica. Se a célula não muda, a solução é isotônica.
	POTENCIAL DE MEMBRANA
	Os cátions mais abundantes são o Na+ (extracelular) e o K+ (intracelular). Os ânios mais abundantes no espaço extracelular são os Cl- e no meio intracelular são os íons fosfato e as proteínas carregadas negativamente. No entanto, o meio intra e extracelular não estão eletricamente em equilíbrio, pois alguns cátions não possuem ânios correspontes, e vice-versa.
	Potencial de equilíbrio
	É o valor de potencial que torna o fluxo resultante do íon nulo, devido o fluxo do campo elétrico ser igual ao fluxo do gradiente de concentração. Por exemplo: o espaço intracelular está mais concentrado de íons K+. Se um canal permeável ao K+ abre, a tendência é que esse íon migre para o meio extracelular. No entanto, o espaço intracelular vai ficar com um íon a menos, gerando um desequilíbrio elétrico, fazendo com que a célula fique eletronegativa. Logo, o potencial elétrico tende a puxar o K+ de volta para dentro da célula. Em algum momento, o gradiente de concentração químico e elétrico (que puxam o K+ em direções opostas) se igualam.
	Fatores que influenciam o potencial de membrana
	Os gradientes de concentração de diferentes íons através da membrana;
A permeabilidade da membrana para esses íons.
	Potencial de repouso
	É a diferença de potencial que existe através das membranas das células excitáveis no período entre dois potenciais de ação, ou seja, é quando o potencial de membrana não é alterado por potenciais de ação. Naturalmente, a célula está polarizada no repouso e o seu interior é negativo.
Quanto mais permeável a membrana for a determinado íon, mais este influencia no potencial de repouso.
O potencial de repouso se deve a 3 fatores: alta permeabilidade ao K+, baixa permeabilidade ao Na+ e a bomba de Na+ - K+ ATPase.
	Papel da Na+ - K+ ATPase no potencial de repouso
	Um dos papéis diz respeito à sua função como modificador da polaridade da membrana e o outro diz respeito a uma contribuição indireta que é a manutenção do gradiente de concentração do K+ que é responsável pelo potencial de difusão do K+ que impulsiona o potencial de membrana em direção ao potencial de equilíbrio do K+.
	Potencial de ação
	É um fenômeno que ocorre em células excitáveis que consiste na rápida despolarização, seguida por repolarização do potencial de membrana. Os potenciais de ação são os mecanismos básicos para a transmissão da informação no sisema nervoso e nos músculos.
- Despolarização: é o processo que torna o potencial de membrana menos negativo.
- Hiperpolarização: é o processo que torna o potencial de membrana mais negativo. Ele ocorre pela persistência da abertura dos canais de K+ dependente de voltagem.
- Limiar: é o potencial de membrana no qual é inevitável a ocorrência do potencial de ação. Para atingir o limiar, é necessária uma corrente de influxo para despolarizar o potencial de membrana em a ele, pois o limiar é menos negativo do que o potecial no repouso.
- Repolarização e estado de repouso
- Período refratário
	Características dos potenciais de ação
	- tamanho e forma estereotipados: cada potencial de ação normal para um dado tipo celular é o mesmo.
- propagação: um potencial de ação em um local causa despolarização nos locais adjacentes, levando-os ao limiar.
- resposta “tudo ou nada”: ocorre ou não ocorre, dependendo do estímulo atingir o limiar.
	Potencial de ação é estereotipado
	É necessário uma quantidade de estímulo elétrico para gerar o potencial de ação (atingir o limiar). Se o estímulo utilizado for forte ou fraco (mas atingir o limiar) o potencial será o mesmo.
	Bases iônicas do potencial de ação
	Potencial de repouso: o potencial de membrana está em torno de -64 mV e a permeabilidade ou condutância ao K+ é alta.
Despolarização: ocorre uma corrente de influxo resultado da dispersão da corrente gerada por potenciais de ação vizinhos. Essa despolarização inicial provoca a rápida abertura das comportas de ativação dos canais de Na+ e a condutância ao Na+ aumenta. Com a entrada de Na+, o potencial de membrana é despolarizado.
Repolarização: as comportas de inativação dos canais de Na+ respondem à despolarização se fechando, mas sua resposta é mais lenta do que a abertura das comportas de ativação. Posteriormente, a despolarização abre os canais de K+, aumentando a condutância ao K+ a um valor mais alto do que o de repouso.
Hiperpolarização: a condutância ao K+ é mais alta do que em repouso e o potencial de membrana é impulsionado para mais próximo do potencial de quilíbrio do K+. Eventualmente, a condutância ao K+ retorna ao nível de repouso. A membrana está pronta para receber mais um estímulo para realizar um potencial de ação.
	Bloqueadores
	A tetrodotoxina e a lidocaína bloqueiam os canais de Na+ sensíveis à voltagem e impedem a ocorrência dos potenciais de ação no nervo.
	Comportas dos canais de Na+
	O canal de transporte de Na+ é uma proteína transmembrana com duas comportas. Para que o Na+ possa se delocar por esse canal, ambas as comportas devem estar abertas. A comporta de ativação se abre rapidamente e a de inativação fecha após um pequeno retardo.
	Período refratário
	É o período durante o qual nenhum outro potencial de ação normal pode ser gerado em uma célula excitável. Isso impossibilita que ocorra sobreposição de potenciais de ação e a propagação do sinal para trás.
O período refratário ocorre devido a presença de 2 portões nos canais de Na+. Quando os portões voltarem à fase de repouso, a região estará pronto a gerar um novo potencial de ação.
	Propagação do potencial de ação
	A propagação ocorre por disseminação de correntes locais das regiões ativas para as regiões inativas adjacentes. 
A propagação é influenciada pela resistência da membrana, pois quando essa resistência é alta, a corrente não flui prontamente através da membrana celular. A capacitância da membrana é a capacidade da membrana em armazenar carga. Quando a capacitância é alta, o tempo de transmissão dos impulsos aumenta, pois a corrente injetada deve primeiro descarregar o capacitor da membrana antes de despolarizá-la.
A onde de energia elétrica que percorre o axônio não perde energia com a distância percorrida, pois os potenciais de ação são reabastecidos ao longo do caminho, de modo que eles consigam manter uma amplitude contante. Conforme o potencial de ação passa de um região para a próxima, o estado energético da membrana é refletida no potencial de membrana de cada região.
	Variações na velocidade de condução
	Há dois mecanismos que aumentam a velocidade de condução ao longo de um nervo: 
- Tamanho: o aumento de tamanho da fibra nervosa aumenta a velocidade de condução. Quanto maior a fibra, menor a resistência interna.
- Mileinização: a mielina funciona como um isolante lipídico que aumenta a resistência da membrana. Nos nódulos de Ranvier a resistência da membrana é baixa e a corrente pode fluir através dela mais facilmente. Os potenciais de ação pulam entre um nodo e outro, um processo chamado de condução saltatória.
	CAPÍTULO3 – TRANSMISSÃO SINÁPTICA
	Os neurônios contêm uma grande variedade de canais iônicos com portão que alternam entre os estados aberto e fechado, dependendo das condições intra e extracelulares.
	Condutância
	É a facilidade com que os íons fluem através de um canal.
	Sinapses
	São locais onde a informação é transmitida de uma célula à outra. As sinapses podem transmitir informações eletricamente ou por meio de transmissor químico.
	
	Cada sinapse tem duas partes: a célula pré-sináptica e a célula pós-sináptica.
	Sinapses elétricas
	São regiões que permitem à corrente fluir de uma célula excitável para a seguinte, por meio de vias de baixa resistência entre as células, chamadas junções comunicantes (junções gap). 
Possui uma condução rápida e bidirecional. Ocorrem principalmente nas células do SNC, músculo cardíaco, liso, células da glia e células beta pancreáticas.
	Sinapses químicas
	Espaço entre a membrana pré-sináptica e pós-sináptica, conhecido como fenda sináptica, que permite a troca de informações por meio de um neurotransmissor ou outras moléculas.
Ao contrário das sinapses elétricas, a neurotransmissão através das sinapses químicas é unidirecional.
	
	As moléculas podem ser neutrotransmissores, neuromoduladores ou neuro-hormônios.
Os neurotransmissores e neuromoduladores atuam como sistema parácrinos e distinguem-se pelo sua molécula de ligação (receptor). Os neuro-hormônios são secretados no sangue.
	Receptores neurócrinos
	Os receptores encontrados nas sinapses químicas podem ser:
- receptores de canal: são canais iônicos dependentes de ligante. Esses receptores medeiam a resposta rápida, alterando o fluxo de íons através da membrana (receptores ionotrópicos).
- Receptores acoplados à proteína G: medeiam uma resposta mais lenta, pois é necessária uma transdução do sinal mediada por segundos mensageiros.
	Todos os neurotransmissores, exceto o óxido nítrico, ligam-se a tipos específicos de receptores. Cada tipo de receptor pode ter múltiplos subtipos, permitindo que o mesmo neurotransmissor tenha efeitos diferentes em cada tecido.
	Tipos de neurotransmissores
	As moléculas neurócrinas podem ser agrupadas em sete classes:
- Acetilcolina: é sintetizada a partir da colina e da acetil-CoA. Os receptores que reconhecem a ACh são chamados de colinérgicos e podem ser classificados em nictínicos e muscarínicos.
- Aminas: são receptores ativos no SNC. São derivados de um único aminoácido. Os neurônios que secretam a noradrenalina são denominados neurônios adrenérgicos ou noradrenérgicos.
- Peptídeos
- Purinas: AMP e ATP podem atuar como neurotransmissores, ligando-se a receptores purinérgicos no SNC e outros tecidos excitáveis, como o coração. Todos se ligam a receptores acoplados à proteíana G.
- Gases: se difunde pela célula, ao invés de ligar-se a um receptor.
- Lipídeos: são moléculas que incluem bários eicosanoides, ligantes do receptor canabinoide. Todos os sinais lipídicos se ligam a receptores acoplados à proteína G.
	
Etapas da transmissão sináptica
Término da transmissão sináptica
	Os neurotransmissores são armazenados em vesículas, então sua liberação para a fenda sináptica ocorre via exocitose. 
Quando a depolarização de um potencial de ação atinge o terminal axonal, ocorrem mudanças no potencial de membrana, dando início a seguinte sequência de eventos:
Abertura de canais de Ca2+ dependentes de voltagem, fazendo com que o Cálcio entre para a célula devido ao seu gradiente de concentração.
O Ca2+ liga-se a proteínas reguladoras e inicia a exocitose.
As vesículas fundem-se à membrana plasmática e o seu conteúdo (contendo neurotransmissores) difunde-se através da membrana para a fenda sináptica.
Ocorre ligação dos neurotransmissores à receptores acoplados na membrana da célula pós-sináptica.
Resposta iniciada a partir da ligação aos receptores na célula pós-sináptica.
	
	Ocorre desativação dos neurotransmissores por retorno aos terminais axonais, podendo ser reutilizados ou transportados para as células da glia; algumas enzimas podem inativar os neurotransmissores, ou eles podem difundir-se para fora da fenda sináptica por difusão.
	Intensidade dos estímulos
	Um único potencial de ação que chega ao terminal axonal libera uma quantidade constante de neurotransmissores. Um estímulo maior faz mais potenciais de ação por segundo chegarem ao terminal axonal, que resulta em uma maior liberação de neurotransmissores.
	Síntese, transporte e armazenamentos de diferentes tipos de moléculas transportadas pelos neurônios
	- Neurotransmissores: são produzidos no retículo endoplasmático granuloso e enviados a Golgi para processamento. Posteriormente, as moléculas são liberadas e transportadas ao terminal axonal via moléculas do citoesqueleto, como os microtúbulos. Ao chegar no terminal axonal, as moléculas podem ser armazenadas em vesículas para sua liberação na fenda sináptica ou podem ser recaptadas.
- Neuropeptídeos: são sintetizados e transportados ao Golgi, onde serão liberadas diretamente em vesículas até o terminal axonal, sendo liberadas na fenda sináptica por meio da fusão das membranas da vesícula e plasmática.
- Lipídeos e gases: a síntese ocorre diretamente no terminal axonal e a difusão ocorre livremente pela membrana até a fenda sináptica.
	Respostas pós-sinápticas rápida e lenta
	
Respostas lentas:
Os neurotransmissores que se ligam a receptores acoplados à proteína G associados a sistemas de segundos mensageiros iniciam respostas pós-sinápticas mais lentas. Alguns segundos mensageiros atuam no lado citoplasmático da membrana pós-sináptica abrindo ou fechando canais iônicos. As mudanças no potencial de membrana decorrentes dessas alterações no fluxo de íons são denominados de potenciais sinápticos lentos. Essas respostas lentas também podem atuar modificando proteinas celulares existentes. Essas últimas respostas foram relacionadas com o crescimento e desenvolvimento de neurônios e com os mecanismos básicos de memória de longo prazo.
Respostas rápidas:
Essas respostas sempre estão associadas à abertura de um canal iônico. Normalmente, um neurotransmissor liga-se para abrir um canal iônico, permitindo o fluxo de íons para dentro da célula. A mudança resultante no potencial de membrana é chamado de potencial sináptico rápido. Inicia rapidamente, mas dura menos tempo.
	
	Se o potencial sináptico é despolarizante, ele é chamado de potencial excitatório pós-sináptico, uma vez que aumenta as chances da célula disparar um potencial de ação. Se o potencial sináptico é hiperpolarizante, é chamado de potencial inibidor pós-sináptico, pois a hiperpolarização distancia o potencial de membrana do limiar.
	Somação espacial
	A resposta de um neurônio é determinada pela soma dos sinais de entrada dos neurônios pré-sinápticos que se interligam a ele. A combinação desses vários potenciais graduados quase simultâneos é chamado de somação espacial.
Em alguns casos, somente o estímulo de um neurônio não é o suficiente para gerar potencial de ação no neurônio pós-sináptico, sendo necessária a soma de estímulos de mais neurônios para atingir o limiar.
A somação espacial nem sempre é excitatória.
	Somação temporal
	Ocorre quando um neurônio libera um estímulo que não atinge o limiar, no entanto, o mesmo neurônio pode liberar um outro estímulo quase ao mesmo tempo, somando-se ao estímulo anterior, fazendo com que ambos os estímulos cheguem juntos à zona de gatilho e atinjam o limiar.
	Potenciais graduados
	As mudanças no potencial de membrana são denominadas graduadas devido ao fato de que seu tamanho, ou amplitude, é diretamente proporcional à força do estímulo.
Fluxo de corrente local: onda de despolarização que pode ser causada pela entrada e o espalhamento de Na+ no citoplasma.
Quando maior a amplitude inicial, mais longe o potencial graduado pode se espalhar através do neurônio antes de extinguir.
Os potenciais graduados perdem força à medida que se movem através do citoplasma porcausa do vazamento de corrente e da resistência citoplasmática ao fluxo de eletricidade. O vazamento de corrente se dá pela presença de canais abertos no decorrer do neurônio que permitem a saída das cargas para o meio extracelular.
	Zona de gatilho ou zona de disparo
	É o local do neurônio (normalmente no início do axônio, após o corpo celular) que possui uma alta concentração de canais de Na+ dependentes de voltagem. Se os potenciais graduados forem fortes o suficiente para atingir o limiar na zona de gatilho, os canais de Na+ dependentes de voltagem abrem-se e o potencial de ação é iniciado.
	CAPÍTULO 4 – MÚSCULOS E JUNÇÃO NEUROMUSCULAR
	Conhecimentos gerais
	- Os músculos cardíaco e esquelético são ditos como estriados por causa da visualização dos padrões alternados das bandas claras e escuras na microscopia óptica. Não é possível visualizar esse padrão no músculo liso, pois o arranjo dos filamentos contráteis é menos organizado e não geram as bandas.
- O músculo esquelético pode ser dito como de contração voluntária, no entanto, esses músculos podem contrair-se independentemente do controle consciente.
- O músculo esqueléticos contraem em resposta ao sinal proveniente de um neurônio motor somático, sendo incapaz de contrair de maneira totalmente independente. Além disso, a contração desse músculo não é cinfluenciada diretamente por hormônios.
- Os músculos liso e cardíaco apresntam múltiplos níveis de controle. O rincipal controle é dado pela inervação autonômica, podendo gerar também contrações espontâneas (independem de sinais do sistema nervoso).Além disso, a atividade do músculo está sujeita à modulação pelo sistema endócrino.
	Anatomia muscular
	Um músculo é um conjunto de fascículos que, por sua vez, são formados por fibras musculares e tecidos conectivos que recobrem essas fibras. Cada fibra muscular é uma célula longa e cilíndrica, podendo possuir várias centenas de núcleos distribuídos próximo à superfície da fibra.
A fibra muscular é formada por sarcolema (membrana plasmática), sarcoplasma (citoplasma), miofibrilas e retículo sarcoplasmático (retículo endoplasmático). O retículo sarcoplasmático é modificado e envolve cada miofibrila, sendo formado por túbulos longitudinais, chamados de cisternas terminais. As cisternas são adjacentes e intimamente associadas por uma rede de túbulos T ramificados. O conjunto formado pelos túbulos T e as cisternas é chamado de tríade.
	Miofibrilas
	Cada fubra muscular contém milhares de miofibrilas em seu citoplasma. Cada miofibrila é composta por proteínas organizadas, formando o sarcômero.
As proteínas das miofibrilas compreendem as fitas de actina e miosina, tropomiosina e troponina; e outras duas proteínas acessórias, chamadas titina e nebulina.
	Miosina
	Forma os filamentos grossos. A miosina é uma proteína motora, composta de cadeias proteicas que se entrelaçam, formando uma longa cauda um par de cabeças. Cada cabeça possui duas cadeias proteicas: uma leve, e uma pesada. A cadeia pesada é capaz de se ligar ao ATP e utilizar a energia desta molécula para gerar movimento. Além disso, esta cadeia também contém o sítio de ligação para a actina.
	Actina
	É uma proteína que forma filamentos finos, resulados de polímeros circulares de actina entrelaçadas.
	Sarcômero
	Os filamentos grossos e finos são dispostos paralelamente e estão conectados por ligações cruzadas de miosina. Em microscópios óptico, o arranjo dos filamento gera um padrão repetitivo de bandas. Um sarcômero é formado por:
- 2 discos Z: são estruturas proteicas em ziguezague que servem como ponto de acoragem para os filamento finos.
- Banda I: é a banda mais clara representada pelos filamentos finos.
- Banda A: é a banda mais escura representando todo o comprimento de um filamento grosso.
- Zona H: é a região central da banda A, sendo mais clara do que as regiões laterais da banda A, uma vez que essa zona é ocupada apenas por filamentos grossos.
- Linha M: representa um sítio de ancoragem para os filamentos grossos.
	Titina e Nebulina
	São proteínas que estão relacionadas com o alinhamento adequado dos filamentos dentro do sarcômero. A titina funciona estabilizando a posição dos filamentos contráteis e fazendo os músculos estirados retornarem ao seu comprimento de repouso. A nebulina atua auxiliando a titina no alinhamento dos filamentos de actina no sarcômero.
	Retículo Sarcoplasmático
	O retículo sarcoplasmático concentra e sequesta o cálcio com o auxílio da Ca2+-ATPase presente na sua membrana. A liberação desse cálcio produz um sinal que desempenha um papel-chave na contração de todos os tipos de músculos.
Os túbulos T permitem que os potenciais de ação se movam de forma a alcançar as cisternas terminais quase simunltaneamente.
	A CONTRAÇÃO MUSCULAR
	Eventos gerais para a contração muscular
	A contração muscular está associada a 3 eventos:
Aos eventos que ocorrem na junção neuromuscular: conversão de um sinal químico (acetilcolina), em sinal elétrico na fibra muscular.
Acoplamento excitação-contração: processo onde os potenciais de ação musculares produzem um sinal de cálcio que ativa o ciclo de contração-relaxamento.
O ciclo de contração-relaxamento: é explicado pela teoria dos filamentos deslizantes da contração muscular.
	Contração
	Em uma situação de estado muscular relaxado, a cabeça da miosina não está ligada à actina. A tropomiosina bloqueia de forma pacial todos os sítios de ligação na molécula de actina, permitindo apenas ligações bem francas entre actina e miosina.
A liberação do cálcio estimulado pelos potenciais de ação que vieram da junção neuromuscular é o fator para iniciar a contração:
Ocorre acúmulo de cálcio citosólico e ligação desse cálcio à troponina.
Esse complexo Cálcio-troponina desloca a tropomiosina, expondo os sítios de ligação da actina à miosina.
Isso permite que as cabeças de miosina formem ligações cruzadas mais fortes.
Isso gera um estado de rigor (rigidez), no qual as cabeças de miosina estão fortemente ligadas à actina G. Esse estado ocorre por apenas um período muito breve de tempo em músculos vivos:
Uma molécula de ATP liga-se à cabeça de miosina, diminuindo a afinidade de ligação da miosina pela a actina. Assim, a miosina solta a actina.