Tecido Osseo

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TECIDO ÓSSEO
É suporte para tecidos moles; 
Constitui esqueleto; 
Protege órgãos internos; 
É principalmente um depósito de hidroxiapatita; 
Guarda a medula óssea. 
Como é uma variedade de tecido conjuntivo, é formado por células e matriz, sendo esta em maior quantidade
A matriz do tecido ósseo pode ser dividida em orgânica e inorgânica. 
1. A matriz orgânica tem componentes do tecido conjuntivo: colágeno, proteoglicanas, glicoproteínas (importantes para vários processos) 
2. Já na matriz inorgânica, estão os cristais de fosfato e cálcio, hidroxiapatita e outros minerais em menor quantidade.
A matriz óssea é calcificada devido à deposição de cristais de hidroxiapatita sobre as fibras colágenas da matriz.
Em relação ao tipo de colágeno formador da matriz, o predominante é o do tipo I, organizado em fibras. Dependendo do tipo de osso e do seu grau de amadurecimento, as fibras podem estar dispostas de maneira pouco organizada ou de maneira altamente organizada. As fibras colágenas são acidófilas e se coram bem pela eosina.
O osso é um tecido dinâmico. Partes dos ossos estão o tempo todo sendo reabsorvidas e ao mesmo tempo novas porções de osso são adicionadas. Esta remodelação constante do osso decorre em resposta a vários estímulos, tais como tensão e pressão mecânicas, fatores nutricionais e endócrinos, fraturas. Além disso uma parte do cálcio existente nos ossos é constantemente retirada e transportada para o sangue e vice-versa, para que a concentração de Ca++ no plasma e no organismo como um todo seja mantida em níveis constantes. 
Há um tecido conjuntivo que reveste o tecido ósseo: periósteo. 
Os vasos entram no tecido ósseo (diferentemente da cartilagem, em que não entravam) pelo periósteo e penetram no osso por capilares. 
Ele reveste o tecido externamente e o endóstio, reveste internamente: o canal medular, os canais de Havers e os canais de Volkmann. 
O periósteo apresenta duas camadas: uma que é fibrosa e outra celular, da mesma forma que o pericôndrio em cartilagens. Não que a fibrosa não apresente células, apenas apresenta uma quantidade muito maior de colágeno. 
Entre o periósteo e o tecido ósseo, são encontradas fibras colágenas que penetram no tecido ósseo, provenientes do periósteo, chamadas de fibras de Sharpey. Elas ligam o periósteo ao tecido ósseo como se fosse uma teia de colágeno. Os vasos chegam pelo periósteo e penetram o tecido ósseo atravessando os canais de Havers. No pericôndrio celular estão presentes inúmeras células osteoprogenitoras
 
CANAIS DE HARVERS
Principais características estruturais dos sistemas de Havers:
São estruturas cilíndricas, formadas geralmente por 5-6 lamelas concêntricas de cerca de 7 micrometros de espessura. O diâmetro de um sistema de Havers pode chegar até cerca de 200 micrometros e seu comprimento pode ser de milímetros ou centímetros.
As lamelas são formadas de matriz óssea orgânica e matriz óssea mineralizada.
As fibras colágenas dentro de cada lamela se dispõem em espiral ao longo da lamela.
Os fibras colágenas de lamelas vizinhas mantêm entre si ângulos de cerca de 90 graus.
Os osteócitos estão no interior das lamelas ou, mais frequentemente, na superfície das lamelas situando-se, portanto, entre lamelas vizinhas.
No centro do sistema há uma cavidade denominada canal de Havers que contém vasos sanguíneos e nervos. Seu diâmetro pode variar de 20 a 200 micrometros, dependendo de seu estágio de desenvolvimento (jovem ou totalmente formado).
A parede do canal de Havers é uma superfície óssea e, portanto, é revestida por osteoblastos ou osteoclastos, células que habitam a superfície dos ossos.
Os sistemas de Havers são considerados unidades estruturais e funcionais de um osso compacto, sendo também denominados osteons (à semelhança das unidades morfo-funcionais de outros órgãos, como por exemplo o néfron no rim).
 
CANALICULOS
Cada um dos prolongamentos do osteocito se localiza em túneis microscópicos denominados canalículos.
Importância dos prolongamentos e dos canalículos: 
Permitem a passagem de líquido, gases e moléculas desde os vasos sanguíneos mais próximos até os osteócitos de cada lamela. Além disto, muitas células ósseas podem trocar sinais químicos pela presença de junções intercelulares do tipo comunicante (junções gap) presentes nas extremidades dos prolongamentos. 
A passagem de materiais pelos canalículos é lenta e por esta razão o número de lamelas ósseas dos sistemas de Havers é limitado. Se fossem muitas lamelas os nutrientes quase não chegariam às lamelas mais afastadas do canal de Havers. Pela mesma razão em um osso lamelar que não forma sistemas de Havers, a espessura total da trabécula óssea é limitada.
CANAIS DE VOLKMANN
Delicados túneis dentro do osso que contém vasos sanguíneos e que comunicam sistemas de Havers vizinhos
Duas formas de estudar o tecido ósseo histologicamente:
Retirando o cálcio coloca o osso fixado em formal, num ácido fraco, espera uns 20 ou 30 dias, passa uma agulha que atravesse o osso. Se a agulha atravessa-lo, significa que ele está descalcificado. Não tem boa aparência. Depois de retirado do acido, desidrata com acido, desemboca com xilol, desidrata com parafina, corta e olha. Quando se retira o cálcio, o tecido se parece com uma cartilagem, talvez até mais mole. Esse método permite a visualização das células e a matriz do tecido como outro qualquer. 
Desgastando o osso não é possível visualizar as células, somente uma matriz calcificada e os buraquinhos onde estavam as células. O osso é cortado em “fatias” e lixado em cima da lâmina até atingir 7 micrômetros de comprimento, depois é coberto pela lamínula e não é corado.
CELULAS OSTEOPROGENITORAS
As células que dão origem aos osteoblastos não são células do tecido ósseo: são as células osteoprogenitoras, que se diferenciam em osteoblastos, que se diferenciam em osteócitos. Todas essas células são de linhagem mesenquimal, enquanto os osteoclastos são de linhagem hematopoiética – da classe dos monócitos.
As células osteoprogenitoras mudam sua morfologia de acordo com a função que exercerá. 
São responsáveis pela produção da matriz, emitindo prolongamentos e se assentando na matriz que produziu, diferenciando-se em osteoblastos e, depois, osteócitos: isso que a diferencia dos osteoclastos. São células indiferenciadas da linhagem mesenquimal, alongadas, com poucas organelas, aparecem no periósteo e endóstio. Têm a propriedade de se diferenciar em osteoblastos ou nelas mesmas para aumentar sua população. Os osteoblastos dispõem-se pelo tecido ósseo de forma organizada e em fileiras em sua parte externa, contornando-o, semelhante a epitélios e, por isso, recebe o nome de arranjo epitelioide. 
Osteoblastos 
Formam as monocamadas epitelioides na superfície da matriz
Produzem a matriz óssea ainda não calcificada, denominada de osteoide. 
Tem características de células secretoras: muito reticulo endoplasmático, complexos de golgi, vesículas de secreção, mitocôndrias, célula arredondada e núcleo claro e excêntrico. 
OsteócitosCanalículos e lacunas
São células mais maduras
Tem organelas de síntese em menor quantidade (fazem baixa síntese)
São células que se comunicam umas com as outras através dos seus prolongamentos, que possuem junções do tipo gap (comunicantes), as quais permitem a passagem de íons e micromoléculas nutritivas
Os prolongamentos se dispersam pela matriz para se comunicar e procurar por vasos sanguíneos para receber nutrição, se alimentar dele e transferir o alimento para a célula vizinha, permitindo que células profundas recebam a mesma nutrição que as superficiais. 
Não há difusão de nutrientes em uma matriz calcificada, por isso é importante que existam as junções gap.
O local que fica quando o osteócito morre (no preparo histológico por desgaste) é chamado de lacuna e o local dos seus prolongamentos, canalículo. 
Osteócito jovem não tem matriz ainda calcificada e pode ser classificado como osteoblasto ainda, principalmente se não tiver seus prolongamentosbem definidos e formados.
Osteoblastos na periferia do tecido Osteócitos na parte interna e central do tecido
Osteoclastos
Têm origem dos monócitos sanguíneos
São células moveis, como os monócitos e macrófagos, muito grandes (completamente diferente das anteriores) e multinucleados. 
Localizam-se na superfície da matriz e secretam substancias que destroem a matriz para que ela possa migrar
Do ponto de vista morfológico, tem seu citoplasma acidófilo porque tem muita mitocôndria (importantes ATPases para o metabolismo), rico em microtúbulos, e vesículas que dão o caráter acidófilo do citoplasma
Sua função é reabsorção óssea através da síntese de enzimas lisossomais. 
Ao microscópio, apresentam a lacuna de Howship, que é uma depressão resultante da ação da célula – ela se encosta à matriz, degrada-a e abre esse espaço, essa lacuna, entre ela e a matriz. 
Expressam uma integrina de grande importância – alfa-5-beta-3 porque é através dela que o osteoclasto se adere à matriz óssea com auxilio também da osteopontina: a alfa-5-beta-3 liga-se à matriz pela osteopontina (glicoproteína da matriz). No momento da ligação acontece que a região basal da célula se recolhe porque está em contato com a matriz, formando a lacuna devido à integração. 
Os osteoclastos inativos têm vesículas acidificadas que apresentam em sua membrana proteínas transportadoras de prótons H+. No momento em que ela se liga à matriz óssea, recolhe-se essa região basal da célula, abrindo a lacuna, onde vai acontecer todo o processo. Esse H+ tem caráter ácido e, ao ser liberado pela célula, vai degradar a matriz da lacuna, descalcificando-a (principio da técnica histológica de descalcificação embebedar a matriz com ácido para degrada-la). A reação que produz esse H+ produz, também, bicarbonato, que será usado como tampão, sendo trocado intracelularmente por cloro. Esse cloro formará HCl, para descalcificar a matriz melhor ainda. Somente isso não é o suficiente, uma vez que a matriz não é formada somente por cálcio. É aí que entra a ação dos lisossomos: ao mesmo tempo, secretam enzimas que vão destruir a matriz orgânica, de colágeno, proteoglicanas e glicoproteínas. 
O cálcio retirado da matriz será reaproveitado pelo organismo: cai na corrente para auxiliar na contração muscular e outros processos dependentes dele. 
CO2 + H20 H+ + BICARBONATO = H+ ACIDIFICA O MEIO JUNTO COM O Cl- QUE FOI TROCADO COM O BICARBONATO (ESTE SAIU DA CÉLULA PARA O CLORO ENTRAR).
Zona celada: é a região formada quando o osteoclasto está se ligando à osteopontina, projetando os filamentos de integrinas e alterando as modulações de sua membrana para se adaptar ao espaço. Vai isolar a matriz que ele vai degradar de todo o resto ao seu redor.
Classificação macroscópica: os ossos podem ser compactos ou esponjosos, também denominados de trabeculares.
O osteoblasto começa a sintetizar a matriz óssea, o osteoide, secretando as substâncias. 
O primeiro osso a ser formado é irregular: as fibras colágenas estão desorganizadas e os osteoblastos estão em seu meio, arrumando a matriz Isso ocorre durante a regeneração do tecido, após uma fratura. 
A principal característica desse osso é a desorganização das fibras colágenas, sendo denominado de Osso Primário ou Imaturo. 
Com o tempo, essas fibras vão se organizando em camadas, lamelas (mais ou menos uma organização em ângulo de 90º - uma camada em cada direção. É importante para a ação de suporte tecidual). 
Esse tecido ósseo maduro, após a organização, apresenta depósitos de cálcio entre as fibras colágenas, fazendo com que o osso fique enrijecido. 
As células começam a emitir seus prolongamentos e se diferenciar em osteócitos. 
Essas células sempre estarão próximas aos vasos sanguíneos do periósteo que penetraram o tecido, ao seu redor, para buscar seu alimento necessário Essa organização recebe o nome de Osso Secundário, Lamelar ou Haveriano. 
Ao centro das lamelas tem-se o canal de Havers, por onde circulam os vasos e os terminais dos axônios, ou seja, as células das lamelas arranjam-se ao redor dos canais e seus prolongamentos estão voltados para este canal. 
Essas estruturas organizam-se em, no máximo, 20 lamelas concêntricas, senão a nutrição das ultimas camadas acaba por ficar defeituosa. 
Os canais que ligam os canais de Havers são chamados de canais de Volkmann, revestidos por endóstio. 
Existem, ainda, lamelas intersticiais, que são arranjos que preenchem os espaços entre os sistemas, evitando buracos no tecido e não fazem parte de nenhum sistema.
Sistema de Havers: lamelas de colágeno e osteócitos (ou lacunas) + canal de Havers (no centro – fibras nervosas, veias, artérias).Canal de Havers com os sistemas ao seu redor e lamelas intersticiais entre um sistema e o outro.
A seta indica o canal de Volkmann, que liga um canal de Havers a outro, ao periósteo e à medula óssea.
Cuidado os ossos trabeculares não têm sistemas de Havers: têm vasos que passam no tecido e o nutrem. São altamente vascularizados.
  
No tecido ósseo há regiões de:
- tecido ósseo lamelar onde os osteócitos estão distribuídos mais esparsamente, aparentemente em menor quantidade, porém de maneira ordenada formando camadas - as lamelas ósseas.
- tecido ósseo não-lamelar com osteócitos distribuídos sem nenhum arranjo, não formando camadas e a coloração da matriz não é homogênea.
Há três lamelas e a posição das fibras colágenas inverte em cada lamela, sendo sempre ortogonais nas lamelas vizinhas. Durante a formação do osso maduro ou durante o crescimento do osso maduro, em cada lamela acrescentada ao osso as fibras colágenas assumem um ângulo reto em relação às fibras da lamela vizinha.
O osso lamelar pode ser comparado à madeira compensada na qual cada camada possui fibras (de celulose) dispostas em ângulo reto em relação à camada vizinha.
 
Cada lamela óssea pode ter de 3 a 7 micrometros de espessura e contém muitos osteócitos ao longo de sua extensão, mas frequentemente só um na sua espessura.
Formação de tecido ósseo:
A ossificação pode ser intramembranosa (através do conjuntivo pré-existente) ou endocondral (proveniente de cartilagens do disco epifisário). 
Intramembranosa 
Se dá através de células mesenquimais se diferenciando em osteoblastos, cuja função é sintetizar matriz óssea – osteoide, que fica preso a essa matriz sintetizada, quando ela se calcifica, e vira um osteócito. 
Este mecanismo é, portanto, também usado para o crescimento futuro destes ossos durante a vida pós-natal. A maioria dos ossos chatos são formados por este mecanismo.
multiplicação de células-fonte do tecido ósseo.
transformação de células-fonte em osteoblastos.
osteoblastos (que sempre se situam na superfície do osso) produzem e secretam matriz óssea (rica em colágeno e outras proteínas).
a nova matriz óssea é mineralizada.
o osteoblasto acaba sendo envolvido pela nova matriz, fica no interior de uma lacuna e passa a ser um osteócito.
uma nova camada de osteoblastos se coloca na superfície do osso recém-formado, secreta matriz óssea e assim por diante o processo se repete acrescentando camada por camada ao osso.
Endocondral 
Ocorre através de um modelo de cartilagem hialina já existente: tem-se a zona de cartilagem em repouso, zona de cartilagem seriada, zona de cartilagem hipertrófica, zona de cartilagem calcificada e zona de ossificação. A matriz cartilaginosa calcificada vai ser de modelo para a chegada de osteoblastos. Ela é utilizada pelo osteoblasto para produzir matriz óssea, tendo uma ossificação (formação de tecido ósseo) a partir da cartilagem, sem células mesenquimais e a partir da ação de hormônios específicos. 
Este tipo de ossificação é também usado durante o desenvolvimento embrionário para a formação das diáfises dos vários ossos longos.
Em resumo:
- Crescimento geral de ossos diversos e crescimento em diâmetro de diáfises: por multiplicação de células-fonte, sobreposição de osteoblastos ao osso já existente, secreção de matriz óssea, mineralização da matriz, captura dososteoblastos no interior de lacunas e sua transformação em osteócitos. Nova camada de osteoblastos repete o ciclo e adiciona mais osso à superfície e assim por diante.
- Crescimento em comprimento de diáfises: osteoblastos derivados de células-fonte se apoiam sobre matriz extra-celular cartilaginosa a qual serve de modelo para a ossificação. Os osteoblastos produzem matriz óssea que é secretada e depositada sobre a matriz de cartilagem. O restante ocorre como no mecanismo descrito para os outros ossos - osteoblastos ficam presos na matriz, se transformam em osteócitos etc. Como o novo osso foi feito sobre um modelo de matriz cartilaginosa, ele contém no seu interior restos desta matriz. Mais tarde estes restos desaparecem.
DISCO EPIFISARIO
O crescimento longitudinal das diáfises ocorre em um local do osso situado entre a epífise e a diáfise. Este local, em forma de um disco, é denominado disco epifisário, metáfise ou cartilagem de crescimento.
Conforme o nome indica, trata-se de um disco de tecido cartilaginoso. É, no entanto, uma cartilagem altamente especializada, como será visto mais adiante.
Este processo continua enquanto for solicitado pelo organismo, controlado principalmente por hormônio de crescimento secretado pela hipófise.
 
A deposição contínua de osso na extremidade do disco afasta a epífise da diáfise resultando no crescimento longitudinal da diáfise e, portanto, do osso.
O disco epifisário ou cartilagem de crescimento é, portanto, a estrutura responsável pelo crescimento longitudinal de ossos longos. 
Figura 2 - Há formação de novo tecido ósseo (na figura está indicado em vermelho) na face do disco epifisário voltada para a diáfise. Em consequência desta deposição de osso a epífise se afasta da diáfise.
 
 
Figura 3 - Nova deposição de tecido ósseo (faixa vermelha) sobre o tecido ósseo formado anteriormente (faixa laranja) afasta novamente a epífise da diáfise.
 
 
Figura 4 - Este processo continua enquanto for solicitado pelo organismo, controlado principalmente por hormônio de crescimento secretado pela hipófise.
 
A deposição contínua de osso na extremidade do disco afasta a epífise da diáfise resultando no crescimento longitudinal da diáfise e, portanto, do osso.
 
O disco epifisário é formado por cinco regiões ou zonas. Apesar de serem vistas nos cortes como faixas, as zonas têm forma de disco. Elas se continuam uma com a outra e seus limites não são muito bem definidos.
As quatro primeiras zonas são formadas somente de tecido cartilaginoso e a última zona é onde ocorre produção de tecido ósseo (ossificação).
 
1 - Zona de cartilagem em repouso. Esta região é adjacente ao osso epifisário que constitui a epífise. Este pode ser reconhecido pela presença de osteócitos em uma matriz acidófila. Por outro lado, a cartilagem em repouso tem um aspecto típico de uma cartilagem hialina com matriz basófila (azulada) semelhante à encontrada em outras partes do corpo.
2 - Zona de cartilagem seriada. Os condrócitos se dividem por mitose e se organizam em fileiras, como pilhas de moedas formada por condrócitos que se dividem por mitose na porção mais próxima à epífise. As células-filhas se dispõem em forma de pilhas de condrócitos como pilhas de moedas.
3 - Zona de cartilagem hipertrófica. As células cartilaginosas gradativamente aumentam de volume tornando-se hipertrofiadas formada por condrócitos de tamanho aumentado (hipertróficos) separados por delgados septos de matriz extra-celular cartilaginosa.
4 - Zona de cartilagem calcificada. Há deposição de cálcio na matriz extracelular que envolve os condrócitos hipertrofiados os septos de matriz extra-celular da cartilagem que separam os condrócitos sofrem calcificação e os condrócitos morrem. 
5 - Zona de ossificação. Osteoblastos originados do mesênquima iniciam o processo de ossificação esta região é muito vascularizada e contém muitos osteoblastos e outras células do tecido ósseo e conjuntivo propriamente dito
 
 
Hormônios envolvidos na mobilização do cálcio: são antagônicos.
Calcitonina – Inibe a reabsorção de cálcio 
Produzido pelos folículos tireoideanos, inibe a reabsorção óssea, atuando diretamente sobre os osteoclastos. Eles têm receptores para a calcitonina. Ela se liga a esse receptor para inibir a ação dessas células.
Paratormônio – estimula a reabsorção de cálcio 
Produzido pela glândula paratireoide, atua estimulando um aumento de número de osteoclastos. Logo, aumenta-se a reabsorção óssea. 
Ele não se liga ao osteoclasto. Seu receptor está nos osteoblastos. 
Normalmente, os osteoblastos sintetizam e secretam uma proteína – osteoprotegerina – que vai se ligar a um receptor do próprio osteoblasto, denominado de ligante de Hann. Se ela está ligada a esse receptor, não haverá a formação de osteoclastos. 
Na hora em que o paratormônio se liga com o osteoblasto, ele inibe a produção da osteoprotegerina e ela não é secretada. Sendo assim, o sitio de ligação (ligante de Hank) não é ocupado e, ao mesmo tempo, o osteoblasto produz um fator estimulador de colônia de macrófagos, ligando-se aos receptores de membrana dos monócitos (precursores dos macrófagos), fazendo com que essa célula expresse uma proteína de membrana específica (o próprio ligante de Hank do osteoblasto), que se liga ao sítio livre do osteoblasto, já que tem a mesma configuração. Com essa ligação, tem-se uma diferenciação celular de osteoblasto em osteoclasto.
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