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Filogenia do Domínio Eukarya Professor Antônio Galvão do Nascimento - DMB/UFV Professora Míriam Teresinha Santos – DMB/UFV Sumário 1. O sistema de classificação de Carl Woese...................................................1 2. Mitocôndrias e cloroplastos...........................................................................2 3. Grupos do domínio Eukarya...........................................................................5 3.1. Grupo Opistokonta............................................................................5 3.2. Grupo Amoebozoa.............................................................................7 3.3. Grupo Rhizaria..................................................................................8 3.4. Grupo Archaeplastida.......................................................................8 3.5. Grupo Alveolata................................................................................9 3.6. Grupo Stramenofiles.......................................................................11 3.7. Grupo Excavata...............................................................................12 4. Considerações finais....................................................................................12 5. Referências....................................................................................................13 1. O sistema de classificação de Carl Woese Os dois últimos sistemas de classificação propostos foram os de Whitaker e o de Carl Woese. Whitaker propôs a distribuição dos organismos em cinco Reinos: Monera, Protista, Fungi, Plantae e Animalia. O sistema de classificação atualmente mais amplamente aceito é o de Carl Woese, que distribui os organismos em três Domínios: Bacteria, Archaea e Eucharya. Os dois primeiros domínios são constituídos somente por organismos microscópicos procariontes, e o terceiro domínio é constituído por organismos eucariontes, dentre os quais há os microscópicos e os macroscópicos. A partir da etimologia da palavra poderíamos definir micro-organismos como um organismo de dimensão microscópica. Tradicionalmente, têm sido considerados “micro- organismos” as bactérias, as archaeas, os fungos, os protozoários e as algas, além dos vírus, sendo que estes últimos não apresentam estrutura celular. Convém ressaltar que alguns grupos de animais, a exemplo dos rotíferos e de alguns nematoides, apresentam dimensões semelhantes ou consideravelmente menores que alguns protozoários, portanto são microscópicos. Se considerarmos a designação “organismo microscópico”, poderemos perceber que estes estão presentes em todos os grupos de organismos eucariontes, como veremos mais a frente neste texto. No sistema de Whitaker, eram considerados micro-organismos eucariontes: as algas, classificadas no Reino Plantae; os protozoários, no Reino Protista; e os fungos, no Reino Fungi. As características utilizadas para distinguir os organismos eucariontes no sistema de Carl Woese, são os cronômetros moleculares e as características ultra- estruturais. Embora a base de comparação do sistema de Carl Woese sejam os cronômetros moleculares, é preciso ressaltar a importância das características ultra- estruturais na classificação dos organismos eucariontes. Lembre-se de que em micro- organismos procariontes (bactérias e archaeas), as características metabólicas geram uma grande diversidade de informação, e que, nestes organismos, as características morfológicas não são tão variáveis. Em organismos eucariontes, com a presença de organelas, é mais frequente a identificação de características ultra-estruturais (morfologia microscópica) distintivos dos grandes grupos. Vale lembrar que a definição dos grandes grupos do Domínio Eukarya foi baseada na comparação de cronômetros moleculares, sendo o principal o rRNA 18S. Uma vez assim definidos, foi possível, para vários destes grupos, identificar pelo menos uma característica ultra-estrutural distintiva. Nestes casos, diz-se que esta característica ultra-estrutural conservada confirmou os resultados das análises de filogenia molecular. Entretanto, há grupos para os quais a característica ultra-estrutural distintiva não está presente em todos os membros do grupo. No sistema de Carl Woese, os organismos do Domínio Eukarya estão classificados em sete grupos: Opistokonta, Amoebozoa, Rhizaria, Archaeplastida, Stramenofiles, Alveolata e Excavata. 2. Mitocôndrias e cloroplastos: As mitocôndrias e os cloroplastos surgiram de eventos de endossimbioses com bactérias. As características ultraestruturais destas organelas são fundamentais na distinção de alguns dos grupos do domínio Eukarya. Existem várias evidências de que as mitocôndrias e os cloroplastos foram originadas por eventos de endossimbiose de bactérias, a saber: possuem genoma circular, possuem ribossomas 70S, são sensíveis a antibióticos que inibem a síntese proteica em bactérias e, dividem-se por fissão binária. Há evidências específicas sobre a origem destas organelas por endossimbiose. No caso das mitocôndrias, suas sequências de rRNA 16S mostram que são intimamente relacionadas às bactérias do Filo Proteobactérias, mais especificamente com bactérias dos gêneros Agrobacterium, Rhizobium e com as riquétsias. É notável que estas bactérias sejam capazes de viver intracelularmente, em plantas e em animais (MADIGAM et al., 2004). No caso específico dos cloroplastos, suas sequências de rRNA 16S evidenciam sua origem do Filo das Cianobactérias. As evidências específicas para esta origem são: presença de peptídeoglicano e ficobiliproteínas nos cloroplastos de algumas algas; presença do nucleomorfo (remanescente do núcleo) em alguns grupos de algas; ocorrência de dois fotossistemas operando em série, e que apresentam alta similaridade com os fotossistemas de cianobactérias. A ultraestrutura e a função das mitocôndrias, ou de suas formas reduzidas, variam entre os grupos de organismos eucariontes. São observadas mitocôndrias que realizam respiração aeróbia, cuja membrana interna apresenta invaginações formando as cristas mitocondriais. Podem ser citados, dentro do Domínio Eucharya, os Grupos Opistokonta e Amoebozoa, que apresentam mitocôndrias com ultraestrutura distinta: nos organismos do Grupo Opistokonta, as cristas mitocondriais são planas, e nos organismos do Grupo Amoebozoa, as cristas mitocondriais são tubulares e ramificadas. As formas reduzidas das mitocôndrias que estão presentes em alguns grupos são: os hidrogenossomos, os mitossomos e os “MLO” (organelas parecidas com mitocôndrias). Os hidrogenossomos são organelas envolvidas por dupla membrana e que produzem gás hidrogênio em micro-organismos anaeróbios. Alguns hidrogenossomos retêm um genoma típico de uma mitocôndria. Entre os protozoários ciliados, há espécies aeróbias contendo mitocôndrias e espécies anaeróbias contendo hidrogenossomos. Portanto, esta não é uma característica ultraestrutural distintiva deste grupo, mas ocorre frequentemente entre os seus organismos. Os mitossomos não apresentam capacidade de sintetizar ATP, não sintetizam hidrogênio, e não possuem cristas. Estas organelas foram encontradas em organismos dos grupos Amoebozoa, Opistokonta (microsporídeos), Excavata (diplomonados) e Alveolata (Apicomplexa). Entre os organismos do grupo Amoebozoa, foram detectadas duas organelas homólogas: as mitocôndrias e os mitossomos. Repare que este é mais um exemplo de que, nem sempre, uma organela apresenta a mesma característica ultraestrutural entre todosos organismos de um mesmo grupo. Em Blastocystis sp. (Grupo Stramenofiles), há uma organela parecida com o hidrogenossomo, todavia esta não produz gás hidrogênio. Neste caso, esta organela tem sido designada “MLO” (mitochondrion like organelle). Os cloroplastos também apresentam diferenças ultraestruturais entre os diferentes grupos que possuem organismos eucariontes fotossintéticos. Os cloroplastos apresentam duas membranas em eucariontes do Grupo Archaeplastida, e mais de duas membranas em eucariontes de todos os outros grupos em que esta organela está presente. No caso dos cloroplastos, aqueles que possuem duas membranas foram originados por um evento de endossimbiose primária. Neste tipo de endossimbiose, um protozoário fagocitou uma cianobactéria unicelular. As duas membranas destes cloroplastos surgiram da membrana plasmática da cianobactéria e da membrana do fagossoma. Por outro lado, os cloroplastos que apresentam mais de duas membranas foram originados de um evento de endossimbiose não primária. Neste caso, o protozoário fagocitou uma alga que já tinha um cloroplasto, sendo este cloroplasto de origem primária ou não. Em alguns grupos de algas cujos cloroplastos são de origem não primária, é possível detectar o nucleomorfo, que é o remanescente do núcleo da alga que foi fagocitada, o qual ainda contém alguns cromossomos. Os nucleomorfos podem ser observados em organismos do Grupo Rhizaria (Chlorarachniophyta) e do Grupo Stramenopiles (Cryptophyta). Veja que os organismos que apresentam nucleomorfos possuem quatro tipos de genoma: o genoma do núcleo, o genoma das mitocôndrias, o genoma do nucleomorfo, e o genoma do cloroplasto da alga, o qual, originalmente, era de uma cianobactéria. Os apicomplexa (protozoários do grupo Alveolata) possuem o apicoplasto, que é uma organela remanescente de cloroplasto, que não possui mais funções fotossintéticas, mas que apresenta um genoma reduzido, de origem cloroplastídica. Também é possível observar que alguns grupos apresentam organismos que mantêm simbioses recentes com algas, ou que mantêm cloroplastos das algas ingeridas em suas células. Estes estão classificados nos grupos Opistokonta, Rhizaria e Alveolata. 3. Grupos do Domínio Eukarya: Os organismos do Domínio Eukarya estão atualmente classificados em sete grupos principais: Opistokonta, Amoebozoa, Rhizaria, Archaeplastida, Alveolata, Stramenofiles e Excavata. A seguir, são descritos os grupos, e as características ultra- estruturais presentes em todos ou em vários organismos de cada grupo, e também alguns exemplos de organismos. 3.1. Grupo Opistokonta O grupo Opistokonta engloba os fungos, os animais, os coanoflagelados, os microsporídeos, os mesomycetozoa, dentre outros. Todos os fungos, microsporídeos, coanoflagelados e mesomycetozoa são microscópicos. Entre os animais, existem também vários filos nos quais todos ou alguns representantes têm dimensão microscópica, como os Rotifera e os Nematoda. A maioria dos Opistokonta apresenta mitocôndrias com cristas mitocondriais planas e, em pelo menos uma fase do ciclo de vida, uma célula com apenas um único flagelo. Os fungos podem ser unicelulares (leveduras) ou multicelulares (fungos filamentosos), apresentam uma parede celular composta por quitina, são heterotróficos e obtém alimento por absorção, de fontes variadas. Os animais são organismos multicelulares, frequentemente móveis, heterotróficos, e que apresentam processos de diferenciação celular e formação de tecidos e órgãos. Os coanoflagelados são protozoários, mas algumas espécies podem ser coloniais. São organismos heterotróficos e apresentam o flagelo envolvido por um sistema de microvilosidades. Os mesomycetozoa (também chamados ictiosporídeos) são unicelulares, e apresentam um vacúolo central grande e parede espessa, e obtêm os nutrientes por absorção, da mesma forma que os fungos. São parasitas ou comensais de vertebrados e invertebrados marinhos. Os microsporídeos são protozoários que não possuem mitocôndrias. São parasitas intracelulares obrigatórios de protozoários ciliados e de animais. O único estágio em que têm vida livre é como esporos. Nos esporos, a membrana plasmática sofre uma invaginação, que permanece enrolada no esporo (filamento polar). Este filamento polar é o aparato responsável pela extrusão do protoplasma a partir do esporo, no momento da penetração das células hospedeiras. 3.2 Grupo Amoebozoa O grupo Amoebozoa é constituído por protozoários unicelulares cujas células se movimentam por meio de pseudópodes lobosos. As mitocôndrias apresentam cristas mitocondriais tubulares e ramificadas. Este grupo engloba as amebas, e os fungos gelatinosos (mixomicetos), por exemplo. O sentido do movimento do citoplasma e, consequentemente, o padrão de formação de pseudópodes varia entre os organismos deste grupo. Em alguns clados, estes pseudópodes são tubulares e surgem de um fluxo citoplasmático mono- direcional; em outros o fluxo citoplasmático é polidirecional e os pseudópodes têm disposição radial; em um terceiro, são formados pseudópodes eruptivos na frente da célula, e em outras regiões da célula, surgem pseudópodes pequenos e afilados. Entre as amebas, observam-se espécies de vida livre, e outras que são parasitas de animais, como: Acanthamoeba castellanii – agente causal da queratite, uveite e encefalite em seres humanos; Entamoeba histolytica – agente causal da disenteria amebiana; Naegleria fowleri - agente causal de meningoencefalite. Entre os fungos gelatinosos (mixomicetos), podem ser citados os dictiostelídeos. Observação: Apesar desta designação “fungo gelatinoso”, lembre-se que os mixomicetos não são fungos verdadeiros, portanto não estão no grupo Opistokonta, reino Fungi. Os dictiostelídeos são celulares e não flagelados. Quando desnutridos, estes se juntam, formando uma estrutura diferenciada, denominada slug. Estas amebas também podem se fundir, formando um zigoto. As células diplóides formam esporângios, onde ocorre a meiose. Os esporos haploides liberados, ao germinarem, originam células amebóides. É muito comum encontrar estas estruturas em solo úmido de matas, onde crescem sobre os troncos ou sobre a serapilheira em decomposição. Exemplo: Dictyostelium discoideum. 3.3. Grupo Rhizaria O grupo Rhizaria inclui protozoários e algas. Os organismos do grupo Rhizaria apresentam pseudópodes finos, chamados pseudópodes filiformes. Apresentam uma estrutura mineralizada que envolve externamente a célula, denominada testa. Exemplos: I) Protozoários: foraminíferos e radiolários A maioria do giz, rocha calcária e mármore são extraídos de rochas formadas por testas de foraminíferos fossilizados II) Algas: Chlorarachniophyta Nestas algas, o cloroplasto, de origem secundária, provavelmente foi oriundo da fagocitose de uma alga verde por um protozoário. Estas algas são um exemplo daquelas que apresentam o nucleomorfo, remanescente do núcleo da alga que foi fagocitada. 3.4. Grupo Archaeplastida Este grupo inclui as plantas terrestres, e alguns grupos de algas, como as algas verdes e as algas vermelhas. As células dos organismos deste grupo apresentam cloroplastos envolvidos por duas membranas. O grupo Archaeplastida engloba as Glaucophyta, as algas vermelhas (Rodophyta) e as Chloroplastida (algas verdes e plantas terrestres). Os cloroplastos destes organismos são todos de origem primária, ou seja, resultaram da fagocitose de umacianobactéria por um protozoário, portanto, possuem duas unidades de membranas. Somente entre as Glaucophyta são encontradas espécies que ainda apresentam peptídeoglicano entre as membranas do cloroplasto. Todas as Glaucophyta possuem ficolibiproteínas e clorofila a como pigmentos-antena, Tanto em Glaycophyta como em Rodophyta, o polímero de reserva é estocado fora do cloroplasto, no citoplasma. Já em Cloroplastida, a substância de reserva é estocada dentro do cloroplasto. A organização dos tilacóides também distingue estes sub-grupos: tilacóides não empilhados em Glaucophyta e Rodophyta, e tilacóides empilhados em Cloroplastida. As algas verdes (Clorophyta) possuem clorofila a e b, além de carotenóides como pigmentos dos sistemas-antena. A sua pigmentação pode variar, predominando as formas com a pigmentação esverdeada, mas algumas espécies podem assumir pigmentação alaranjada, devido ao acúmulo de carotenóides. As algas vermelhas podem realmente ter a coloração vermelha, devido à predominância de ficoeritrina, ou podem ser verde-azuladas, devido à predominância de ficocianina, da mesma forma como cianobactérias. São muito frequentes em ambientes marinhos, crescendo aderidas às superfícies. Estas algas são muito importantes na definição da estrutura de um recife de coral, pois elas também participam do processo de cimentação que ocorre neste ambiente. Algumas espécies são muito utilizadas como alimento, especialmente entre os japoneses. Algumas espécies de algas vermelhas são a fonte natural dos polímeros ágar-ágar e agarose. 3.5. Grupo Alveolata Este grupo também inclui alguns protozoários como os ciliados e os apicomplexa e os dinoflagelados, cujas células apresentam um sistema de alvéolos abaixo da membrana. Somente neste grupo é encontrado um grupo de proteínas denominadas alveolinas. . Os Alveolata obtêm alimento por predação, parasitismo, e há também espécies fototróficas (alguns dinoflagelados). Os organismos fototróficos deste grupo apresentam cloroplastos com mais de duas membranas. São exemplos de Alveolatas: a) Protozoários ciliados : Ex.: Paramecium caudatum As células dos ciliados contêm vários núcleos pequenos, e um núcleo maior, o macronúcleo. Existem espécies de vida livre em vários ambientes, como o mar, a água doce, o solo e também há as espécies epifíticas. Há também espécies comensais ou parasitas de mamíferos e peixes; outras estabelecem simbioses com algas ou com archaeas metanogênicas. b) Apicomplexa: Ex.: Plasmodium, Toxoplasma, Babesia, Cryptosporidium. São protozoários, parasitas intracelulares, intestinais ou celômicos de animais, inclusive no ser humano. Morfologicamente, possuem um complexo apical pelo qual eles se aderem e invadem a célula hospedeira. Algumas espécies possuem o apicoplasto, um remanescente de cloroplasto que não é mais fotossintético, envolvido por quatro membranas, e que ainda contém um genoma reduzido. 3.6. Grupo Stramenofiles Os Stremanofiles são organismos que apresentam, em pelo menos uma fase do ciclo de vida, uma célula com dois flagelos, de tamanhos muito diferentes um do outro, sendo que estes apresentam sistemas de pelos surgindo a partir do flagelo. Devido a esta diferença do tamanho dos flagelos, este grupo também é referido como Grupo Heterokonta. Este grupo inclui os oomicetos (anteriormente considerados fungos), os labirintulomicetos, as algas pardas, as diatomácias, protozoários do gênero Blastocystis sp (parasita do ser humano), dentre outros grupos variados. As algas deste grupo possuem cloroplastos com mais de duas membranas. São exemplos de Stremanofiles: a) Protozoários: Blastocystis sp: patógeno de humanos, que causa a urticária e doenças intestinais. b) Oomicetos: Phytophthora infestans, agente causal de doença em batata. c) Labirintulomicetos: Estes organismos produzem uma rede ectoplasmática pela qual se aderem ao substrato, se movem e se alimentam. Os labirintulomicetos (Labyrinthylomycota) são heterotróficos marinhos. As células de alguns labirintulomicetos deslizam por filamentos ectoplasmáticos que não envolvem completamente as células, ao passo que, em outros, as células deslizam nos filamentos ectoplasmáticos completamente envolvidas por eles. Alguns são imóveis, exceto em uma fase do ciclo de vida em que possuem um esporo biflagelado (LEANDER et al., 2004). d) Grupos variados de algas, como as algas pardas (feofíceas), as diatomáceas, as xantofíceas, dentre outras. 3.7. Grupo Excavata O grupo Excavata inclui, por exemplo, os euglenídeos, os tripanosomídeos e os hipermastigídeos. As algas deste grupo (euglenídeos), também possuem cloroplastos com mais de duas membranas. A maioria dos organismos Excavata possui uma depressão longitudinalmente disposta em uma das faces da célula, pela qual partículas de alimento são coletadas, após serem direcionadas para este local pelo batimento de um flagelo. Exemplo: a) Simbiontes de insetos: hipermastigídeos b) Parasitas humanos: Trypanosoma brucei, Trichomonas vaginalis, Giardia intestinalis, Trypanosoma cruzi, Leishmania mexicana. c) Euglenídeos (Euglenofíceas), as quais são algas, como Euglena gracilis. 4. Considerações finais: Cabe ressaltar que organismos até pouco tempo considerados conjuntamente como protozoários, estão distribuídos em grupos muito diversos: Coanoflagelados, dentro do grupo Opistokonta; Amebas, dentro do grupo Amoebozoa; foraminíferos e radiolários, dentro do grupo Rhizaria; os ciliados, dentro do grupo Alveolata; os tripanosomídeos e euglenídeos, dentro do grupo Excavata. Também é importante observar que nos grupos Rhizaria, Stramenofiles, Alveolata e Excavata estão classificados protozoários, conjuntamente com grupos variados de algas. Também é importante ressaltar a posição filogenética dos fungos verdadeiros, dentro do grupo Opistokonta, e de organismos que não são mais classificados como fungos, como os mixomicetos, dentro do grupo Amoebozoa, e os oomicetos, dentro do grupo Stramenofiles. Veja que, neste caso, os mixomicetos estão classificados juntamente com protozoários, e os oomicetos, classificados juntamente com algas de filos muito variados, e juntamente a protozoários, como no caso de Blastocystis sp. 5) Referências: 1) Hjort, K.; Goldberg, A.V.; Tsaousis, A.D.; Hirt, R.P.; Embley, T.M. 2010. Diversity and reductive evolution of mitochondria among microbial eukaryotes. Phil. Trans. R. Soc. B 365, 713–727. doi:10.1098/rstb.2009.0224 2) Boxma, B. et al. 2005. An anaerobic mitochondrion that produces hydrogen. Nature 434, 74– 79. (doi:10.1038/nature03343) 3) Embley, T.M.; Finlay, B.J.; Dyal, P.L.; Hirt, R.P.; Wilkinson, M.; Williams, A.G. 1995. Multiple origins of anaerobic ciliates with hydrogenosomes within the radiation of aerobic ciliates. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 262, 87–93. (doi:10.1098/rspb.1995.0180) 4) Walker G.; Dorrell R.G.; Schlacht A.; Dacks J.B. 2011. Eukaryotic systematics: a 2011 user’s guide for cell biologists and parasitologists. Parasitology 138, 1–26. 5) Fehling, J.; Stoecker, D.; Baldauf, S. L. 2007. Photosynthesis and the eukaryote tree of life. In: Falkowski, P.G.; Knoll, A.H. Evolution of primary producers in the sea. Elsevier. Amsterdam, 441 p. 6) Adl, S.M.; Simpson, A.G.; Farmer, M.A.; Andersen, R.A.; Anderson, O.R.; Barta, J.R.; Bowser, S.S.; Brugerolle, G.; Fensome, R.A.; Fredericq, S.; James, T.Y.; Karpov, S.; Kugrens, P.; Krug, J.; Lane, C.E.; Lewis, L.A.; Lodge, J.; Lynn, D.H.; Mann, D.G.; Mccourt, R.M.; Mendoza, L.; Moestrup, O.; Mozley-Standridge, S.E.; Nerad, T.A.;Shearer, C.A.; Smirnov, A.V.; Spiegel, F.W.; Taylor, M.F. 2005. The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists. Journal of Eukaryotic Microbiology 52, 399–451. 7) Leander, C.A.; Porter, D.; Leander, B.S. 2004. Comparative morphology and molecular phylogeny of aplanochytrids (Labyrinthulomycota). European Journal of Protistology 40, 317–328.
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