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T É C N I C O E M F A R M Á C I A 207 BI OQ UÍ M IC A Bioquímica5 INTRODUÇÃO Todos os sistemas vivos, do mais simples ao mais complexo, dependem de reações químicas fundamentais à sua sobrevivência. Os organismos crescem e reproduzem-se através da multiplicação celular, mas de onde provêm os constituintes das células? Como os nutrientes absorvidos por um organismo são transformados em tecidos tão diversificados, como músculos ou o sangue? E como podem organismos tão pequenos como uma única célula ter uma vida independente? As respostas a estas questões estão na base do desenvolvimento da Bioquímica. Neste capítulo estudaremos os conceitos fundamentais para a compreensão da bioquímica. 208 BI OQ UÍ M IC A 1. Matéria não viva x matéria viva Os organismos vivos são compostos por moléculas destituídas de vida. Quando essas moléculas são examinadas individualmente, elas obedecem a todas as leis físicas e químicas que descrevem o comportamento da matéria inanimada. Não obstante, os organismos vivos possuem atributos extraordinários que não são exibidos por uma coleção de moléculas escolhidas ao acaso. Na matéria viva, certos elementos químicos estão sempre presentes em grande proporção, tais como o carbono (C), o hidrogênio (H), o oxigênio (O) e o nitrogênio (N) que, junto com vários outros elementos, em menores quantidades, formam substâncias muito complexas (chamadas genericamente de substâncias orgânicas), que constituem os seres vivos. Você é um ser vivo, assim como uma planta e uma bactéria. Já uma pedra não é viva, nem uma cadeira. Os seres vivos não podem ser definidos por apenas uma característica sendo, portanto, necessário levar em conta um conjunto de aspectos que os diferenciam dos demais seres. Esses aspectos fundamentam a organização dos organismos e das células que os constituem e fornecem a base para o estudo dos fundamentos da bioquímica. 1.1 Aspectos que diferenciam os seres vivos dos não vivos Os seres vivos são formados por células Os seres vivos apresentam um alto grau de complexidade e organização (FIGURA 1). Eles possuem estruturas celulares internas intrincadas e contêm muitas espécies de moléculas complexas. Em contraste, os seres não vivos usualmente consistem de misturas de compostos químicos relativamente simples. “Todos os seres vivos são constituídos por células”. Este enunciado constitui a chamada Teoria Celular. A célula é o elemento fundamental dos seres vivos. Em geral, a célula é tão pequena que só pode ser vista ao microscópio. A maioria dos seres vivos são formados por grande quantidade de células e, por isso, são chamados de seres pluricelulares. Entretanto, existem seres vivos formados apenas por uma célula: são os chamados unicelulares. As bactérias e os protozoários são unicelulares. Apesar de ser uma estrutura muito pequena a célula é composta por várias partes. As células serão estudadas mais adiante. Os seres vivos se movimentam A capacidade de movimentação, refere-se a uma ação voluntária, que um ser vivo faz por si próprio. Os animais se movimentam rápida e ativamente, nadando, correndo ou voando sendo, portanto, mais fáceis de identificar. Movimentando-se, os animais realizam tarefas básicas, como buscar alimentos, se defender e atacar. Nas plantas, a constatação dos movimentos requer uma observação mais cuidadosa, pois ocorre mais lentamente. Por exemplo, se girarmos o vaso de uma planta que fica perto da janela, suas folhas se moverão lentamente até ficarem voltadas em direção à fonte de luz. Essa movimentação, no entanto, demorará vários dias. Os seres vivos se alimentam Não se pode conceber a vida sem a presença de energia. Energia é o "combustível" necessário para que um ser vivo possa realizar suas funções vitais. Os seres vivos obtêm a energia 209 BI OQ UÍ M IC A a partir dos alimentos orgânicos, que contêm, principalmente, açúcares. Os organismos que conseguem sintetizar esses açúcares são chamados de autótrofos (do grego auto = por si próprio e trofos = nutrição). É o que acontece com as plantas, que são capazes de sintetizar esses açúcares a partir da água e do gás carbônico através de reações químicas que necessitam de luz, realizando um processo denominado fotossíntese (do grego foto = luz e synthesis = juntar, agrupar). Por outro lado, organismos incapazes de produzir seu próprio alimento, necessitam ingerir vegetais ou outros animais para se alimentarem. Esses organismos são chamados heterótrofos (do grego heteros = outro, diferente e trofos = nutrição). Como exemplo, tem-se os animais. Tanto os seres autótrofos quanto os heterótrofos necessitam retirar a energia contida nos açúcares, que são degradados em água e gás carbônico, liberando energia. O conjunto de reações químicas que acontecem nos seres vivos (síntese de substâncias ou na degradação destas para obtenção de energia) recebe o nome de metabolismo. Os seres vivos reagem aos estímulos Todos os seres vivos respondem a estímulos que podem ser físicos ou químicos como, por exemplo, a mudança de temperatura, de luminosidade, de pressão ou de composição química do ambiente em que vivem. Organismos complexos, como o caso do ser humano, possuem órgãos sensoriais (olhos, ouvidos, nariz, língua e pele) altamente especializados em receber os estímulos ambientais. Esses órgãos estão ligados ao sistema nervoso, que elabora respostas rápidas e adequadas a cada tipo de estímulo. Os vegetais também respondem a estímulos, embora mais lentamente que os animais. As folhas das plantas crescem em direção à luz, o caule cresce para o alto, em resposta contrária ao estímulo físico da gravidade, as raízes crescem em direção ao centro da terra, em resposta positiva à força da gravidade. Também é conhecido o caso do girassol, que se movimenta orientado pela direção da incidência de raios solares. Os seres vivos têm ciclo vital Todos os seres vivos passam por diversas fases durante a sua existência: nascem, crescem, amadurecem, se reproduzem, envelhecem e morrem. Essas etapas constituem o ciclo vital. Os seres não vivos não possuem ciclo vital. Os seres vivos se reproduzem Reprodução é a capacidade que os seres vivos têm de gerar outros seres semelhantes a si mesmos. É por meio da reprodução que as espécies se mantêm através dos tempos. É ela que explica porque, em condições normais, um ser vivo morre, mas a espécie não desaparece. A reprodução pode ser considerada a característica essencial da vida. Entretanto, apesar de sua importância, não é uma função vital, pois o ser vivo pode viver sem que haja a necessidade de se reproduzir. Os seres vivos podem adaptar-se Adaptação significa a capacidade de um ser desenvolver, ao longo de milhares de anos, características que permitem ajuntar-se ao ambiente. Esse processo de mudanças que levam à adaptação recebe o nome de evolução biológica. Os cientistas acreditam que as girafas, por exemplo, descendem de ancestrais que tinham pescoços de comprimentos variáveis. Os indivíduos mais altos tinham mais chance de sobreviver, pois conseguiam alcançar mais facilmente o alimento. Seus filhotes, por sua vez, herdaram essas características e a transmitiram a seus descendentes. 2. Conceito de bioquímica Cada componente de um organismo vivo tem uma função específica. Isso é verdade não somente para as estruturas macroscópicas, como folhas, caules, corações e pulmões, mas também para as estruturas microscópicas intracelulares e compostos químicos individuais. O organismo vivo é dinâmico; alterações em um componente provocam mudanças coordenadas ou compensatórias em outro, tendo como resultado o conjunto exibindo característicasque vão além daquelas exibidas pelos constituintes individuais. A coleção de moléculas executa um programa, cujo resultado final é a reprodução do programa e a continuação daquela coleção de moléculas, ou seja, da vida. 210 BI OQ UÍ M IC A A Bioquímica pode ser definida como o estudo da química dos organismos vivos. Forma uma ponte entre a Biologia e a Química, pois estuda complexas reações e estruturas químicas originam a vida e processos relacionados com a ela. É a ciência especializada nos processos químicos que ocorrem nos organismos vivos, ou seja, a bioquímica é a química da vida. De uma forma geral, a bioquímica estuda a estrutura e função de componentes celulares (como, por exemplo, das organelas celulares) e os processos efetuados por moléculas de diferentes dimensões, tais como as proteínas, enzimas, ácidos nucléicos, carboidratos e lipídios, entre outros. ÁGUA: O SOLVENTE DA VIDA A vida depende da presença de água. O organismo humano possui cerca de 70% de água, um constituinte fundamental do meio intracelular e de fluidos extracelulares, como o sangue. Os primeiros organismos vivos provavelmente apareceram em um ambiente aquoso, e a evolução foi marcada pelas propriedades do meio aquoso onde a vida começou. A água está envolvida em praticamente todas as reações químicas da célula, sendo considerado o solvente das reações bioquímicas. Esse capítulo descreve as propriedades físicas e químicas da água em relação às quais todos os aspectos da estrutura e função das células estão adaptados. As forças de atração entre as moléculas de água e a pequena tendência em se ionizar são de importância crucial para a estrutura e função das biomoléculas. A compreensão do funcionamento e da função da água em sistemas biológicos é fundamental para o entendimento de processos bioquímicos. 1. Estrutura da molécula de água A molécula de água é constituída por dois átomos de hidrogênio ligados a um de oxigênio, com uma estrutura angular. O átomo de oxigênio partilha dois dos seus seis elétrons de valência com os átomos de hidrogênio para formar as ligações covalentes. Como resultado, o hidrogênio tem a sua camada de valência completa. O átomo de oxigênio possui dois pares de elétrons de valência que não participam de ligações, mas que produzem uma zona de carga negativa que tende a repelir ligeiramente os átomos de hidrogênio. Por esta razão, a molécula de água não é linear, formando um ângulo com aproximadamente 104,5° (Figura 1). Figura 1 – Estrutura representativa de uma molécula de água. Fonte: http:// pt.wikibooks.org/wiki/Bioqu%C3%ADmica/ A_%C3%A1gua,_solvente_da_Vida. O oxigênio da molécula de água apresenta uma carga parcial negativa (Ȣ-), enquanto o hidrogênio apresenta uma carga parcial positiva (Ȣ-). Como resultado, existe uma atração entre o átomo de oxigênio de uma molécula de água e o átomo de hidrogênio de uma outra molécula de água, fazendo com que elas se liguem, formando uma ligação denominada ligação de hidrogênio. As ligações de hidrogênio entre as moléculas de água fornecem as forças coesivas, as quais tornam a água um líquido à temperatura ambiente e favorecem um rígido ordenamento das moléculas no gelo (Figura 2). 211 BI OQ UÍ M IC A Figura 2 – Representação das ligações de hidrogênio (azul) no gelo. FONTE: NELSON, D.L.; COX, M.M. Lehninger Princípios de Bioquímica. São Paulo: Sarvier, 2002. A ligação de hidrogênio desempenha um papel fundamental em muitos processos biológicos, especialmente em reações catalisadas por diversas enzimas. 2. Solubilidade em água Uma solução em que a água é o único ou o principal solvente é denominada solução aquosa. Como a água é um dos constituintes fundamentais da célula, é importante reconhecer que moléculas são solúveis ou não em meio aquoso. As moléculas podem dividir- se em hidrofílicas, ou solúveis em água, e hidrofóbicas, ou insolúveis em água. Em geral, moléculas polares são hidrofílicas e moléculas apolares são hidrofóbicas. As moléculas polares dissolvem-se facilmente em água porque podem substituir as interações água-água por interações água- molécula ou água-soluto. A grande maioria das moléculas orgânicas encontradas em sistemas vivos são hidrofílicas, podendo difundir na célula ou ser transportadas por fluidos dentro de um organismo, associadas ou não a outras moléculas. A maioria dos metabólitos cai nesta categoria. As moléculas não-polares interferem com as interações água-água, mas são incapazes de formar interações água-soluto. Consequentemente, moléculas não polares são pouco solúveis em água. Em solução aquosa, moléculas não polares tendem a se agregar (Figura 3). Exemplos de biomoléculas hidrofóbicas são os ácidos graxos, que formam os fosfolipídios. Eles são constituintes das membranas celulares que possuem uma extremidade ("cabeça") polar e outra ("cauda") apolar. Por isso, os fosfolipídeas são considerados moléculas anfifílicas, ou seja, parcialmente polares e parcialmente apolares. Esta característica possibilita a formação de bicamadas lipídicas que limitam o transporte de moléculas para dentro e fora da célula, separando o meio aquoso interno do meio aquoso externo. Gases como o O2 e o CO2 são apolares, apresentando uma baixa solubilidade em água. Já as proteínas podem ser hidrofílicas ou hidrofóbicas. Figura 3 – As moléculas de óleo de cozinha se agregam quando misturadas com a água. O óleo de cozinha, portanto, é uma substância apolar ou hidrofóbica. FONTE: <http:// umaquimicairresistivel.blogspot.com/2011/04/ oleo-e-agua-nao-ha-conversa-possivel.html>. 212 BI OQ UÍ M IC A PARA REFLETIR... Os detergentes são utilizados para remover a gordura da louça, enxaguando-as com água. Qual é a característica das moléculas do detergente que permite isso? A CÉLULA A célula representa a menor porção de matéria viva. São as unidades estruturais e funcionais dos organismos vivos. A nível estrutural podem ser comparadas aos tijolos de uma casa, a nível funcional podem ser comparadas aos aparelhos e eletrodomésticos que tornam uma casa habitável. Cada tijolo ou aparelho seria como uma célula. Alguns organismos, tais como as bactérias, são microscópicos e unicelulares (consistem em uma única célula). Outros organismos, tais como os seres humanos, são pluricelulares. O corpo humano é constituído por aproximadamente 1014 células. Um tamanho de célula típico é de 5 a 100 µm. 1. Estrutura geral das células Apesar de suas muitas diferenças, células de todas as espécies compartilham algumas características estruturais (Figura 1). Essas características são a membrana plasmática, o citoplasma e o núcleo. Figura 1 – Características estruturais comuns às células. FONTE: NELSON, D.L.; COX, M.M. Lehninger Princípios de Bioquímica. São Paulo: Sarvier, 2002. 213 BI OQ UÍ M IC A 1.1 Membrana Celular A existência das células, como unidades básicas da vida, depende de suas interações com o meio no qual vivem, nesse caso a matriz extracelular. A comunicação e as trocas de substâncias é o principal fator da sobrevivência celular. Portanto, conhecendo como ocorrem as interações entre as células e o meio, compreende-se como funciona a vida. Para se conhecer a dinâmica entre a célula e o meio, não se deve apenas compreender o ambiente externo à célula e o meio intracelular, mas também um dos fatores mais importantes dessa relação: a membrana celular, que une o meio externo e interno. A membrana plasmática define a periferia da célula, separando o conteúdo intracelular do meio extracelular. Ela é composta de grande número de moléculas de lipídeos e proteínas, formando uma bicamada hidrofóbica fina,resistente e flexível, em volta da célula (Figura 2). A membrana é uma barreira à livre passagem de íons inorgânicos e à maioria de outros compostos polares ou carregados. Proteínas transportadoras da membrana plasmática permitem a passagem de certos íons e moléculas. Outras proteínas da membrana incluem os receptores, que transmitem sinais para o interior das células. Figura 2 – Estrutura da membrana plasmática. FONTE: <http://paginas.ucpel.tche.br/~mflessa/bi6.html>. Pelo fato dos lipídeos individuais e as proteínas da membrana plasmática não serem ligados covalentemente, a estrutura é surpreendentemente flexível, permitindo alterações na forma e no tamanho da célula. À medida que uma célula cresce, moléculas de lipídeos e proteínas recém-sintetizadas são inseridas na sua membrana plasmática; a divisão celular produz duas células, cada uma com a sua própria membrana. Crescimento e fissão ocorrem sem perda da integridade da membrana. Numa reversão do processo de fissão, duas superfícies de membranas separadas podem se fundir, também sem perda da integridade. Fusão e fissão da membrana são centrais aos mecanismos de transporte para o interior e o exterior das células, conhecidos como endocitose e exocitose. 1.2 Citoplasma O volume interno limitado pela membrana plasmática é o citoplasma. É composto de uma solução aquosa, o citosol, e de uma variedade de organelas suspensas. O citosol é uma solução aquosa altamente concentrada com uma composição complexa e uma consistência gelatinosa. Dissolvidas no citosol estão muitas enzimas e as moléculas de RNA que as codificam; os aminoácidos e nucleotídeos, a partir dos quais macromoléculas são montadas; centenas de moléculas orgânicas denominadas metabólitos, intermediários nas vias metabólicas; as coenzimas e os íons inorgânicos. A célula bacteriana não possui núcleo que separe o material genético bacteriano do citoplasma. 1.3 Núcleo Todas as células animais possuem um núcleo, ou um nucleóide, onde o genoma (o conjunto completo de genes, compostos de DNA) é armazenado e replicado. As moléculas de DNA são sempre muito mais longas do que as próprias células e são dobradas e empacotadas dentro 214 BI OQ UÍ M IC A do núcleo como complexos supramoleculares de DNA com proteínas específicas. Já nos organismos superiores o material nuclear é envolto por uma membrana dupla, o envelope nuclear. As células com envelope nuclear são chamadas de eucariotas; aquelas sem envelope nuclear – células bacterianas – são células procariotas (Figura 3). 2. Células procariotas Embora as células procariotas não apresentem um núcleo bem definido, o DNA da célula está concentrado em uma região conhecida como região nuclear. Essa parte da célula coordena seu funcionamento de maneira muito similar à coordenação exercida pelo núcleo eucariótico. O DNA dos procariotos não está complexado com proteínas como o DNA de eucariotos e em geral constitui apenas uma molécula circular fechada. O citosol das células procariotas muitas vezes apresenta uma aparência levemente granular, devido à presença de ribossomos. Os ribossomos são constituídos de RNA e proteína, são o sítio de síntese protéica em todos os organismos vivos. A presença de ribossomos é a principal característica visível do citosol procariótico. Cada célula é separada do mundo externo por uma membrana celular, ou membrana plasmática. Além da membrana celular e externa a ela, uma célula bacteriana apresenta parede celular, formada principalmente por material polissacarídeo, uma característica compartilhada com células eucariotas vegetais. A parede celular é formada por material rígido, servindo de proteção à célula. Figura 3 – Uma comparação entre (a) uma célula eucariota animal, (b) uma célula eucariota vegetal e (c) uma célula procariota. FONTE: CAMPBELL, M. K. Bioquímica. Porto Alegre: Artmed Editora, 2000. 215 BI OQ UÍ M IC A 3. Células eucariotas Os vegetais e animais multicelulares são eucariotos, assim como os protistas e os fungos, embora existam diferenças óbvias entre eles. Tais diferenças têm reflexo no nível celular. As células vegetais, como as bactérias, possuem paredes celulares. A maior parte da parede celular de uma célula vegetal é formada pelo polissacarídeo celulose, que confere forma e estabilidade mecânica à célula. Os cloroplastos, que são organelas fotossintéticas, são encontrados em plantas e algas verdes. As células animais não possuem paredes celulares nem cloroplastos; o mesmo acontece com alguns protistas. A tabela 1 apresenta algumas diferenças típicas entre células eucariotas e procariotas e na figura 3 pode-se observar as principais diferenças entre células eucariotas vegetais e animais e células procariotas. Tabela 1 – Comparação entre procariotos e eucariotos. Organela Células Procariotas Células Eucariotas Núcleo Sem núcleo definido Presente DNA Presente, mas não separado do restante da célula Presente, separado do restante da célula Membrana plasmática Presente Presente Parede celular Presente Presente apenas nos vegetais Mitocôndrias Ausentes, as enzimas estão localizadas na membrana plasmática Presentes Retículo endoplasmático Ausente Presente Ribossomos Presentes Presentes Cloroplastos Ausentes Presentes apenas nos vegetais 4. Organelas citoplasmáticas Uma organela pode ser definida como uma estruturas dispersas no citoplasma responsável por uma ou mais funções especiais. As organelas citoplasmáticas mais importantes são: ♦ Mitocôndrias ♦ Ribossomos ♦ Reticulo endoplasmático rugoso ♦ Reticulo endoplasmático liso ♦ Complexo de Golgi ♦ Lisossomos ♦ Peroxissomos ♦ Microtúbulos A seguir estudaremos as principais características e funções dessas organelas. 4.1 Mitocôndrias As mitocôndrias têm fundamental importância no processo de respiração celular e no fornecimento de energia a partir da quebra da glicose. O fornecimento de energia provém do ciclo de Krebs, que ocorre no interior das mitocôndrias, onde a partir de uma molécula de glicose, se formam 32 ATPs, CO2 e H2O. Além disso, é na membrana mitocondrial interna que se localiza o sistema transportador de elétrons, que também fornece ATP. Na mitocôndria também ocorrem a ᵝ-oxidação e parte do ciclo da uréia. É constituída principalmente de proteínas e lipídeos. Também há DNA, RNA, magnésio e cálcio. O DNA é composto de filamentos duplos e circulares. Quanto ao RNA, existe o rRNA, mRNA e o tRNA. Quanto à estrutura, as mitocôndrias geralmente são alongadas e de tamanho e distribuição variáveis. São encontradas dispersas no 216 BI OQ UÍ M IC A citoplasma. A quantidade de mitocôndrias está diretamente relacionada com a necessidade de energia da célula. Quanto maior a necessidade de energia, maior será o número de mitocôndrias encontradas no local, por exemplo, a cauda do espermatozóide, o fígado e o músculo estriado cardíaco são repletos de mitocôndrias. Microscopicamente as mitocôndrias apresentam duas membranas lipoprotéicas, uma membrana localiza-se mais externamente e a outra mais internamente em relação à estrutura da mitocôndria. A primeira é permeável, lisa e contém purinas, enquanto que a segunda é semipermeável e contém cristais mitocôndrias, citocromos e enzimas usadas na produção de energia (Figura 4). Figura 4 – Desenho esquemático de uma mitocôndria. FONTE: < http://pt.wikipedia.org/ wiki/Mitoc%C3%B4ndria>. 4.2 Ribossomos A função dos ribossomos é a síntese protéica. Existem dois tipos de ribossomos, um presente nos seres procariotos, cloroplastos e mitocôndrias e outro nos eucariotos. Os ribossomos são compostos por duas subunidades de tamanhos diferentes,que depois de prontas se separam e saem do núcleo pelo poro nuclear, passando para o citoplasma, onde se encontram amplamente distribuídos. 4.3 Retículo endoplasmático A função do retículo endoplasmático é a síntese de alguns compostos. O retículo endoplasmático liso (REL) participa principalmente da síntese de esteróides e de outros lipídios, aos quais são destinados à exportação ou ao uso intracelular por organelas, como por exemplo, pelos lisossomos. O retículo endoplasmático rugoso (RER) participa da síntese de proteínas, mas suas funções variam de acordo com a célula em que ele se encontra, veja os exemplos a seguir. No fígado, o REL é responsável pelos processos de conjugação, oxidação e metilação. Já na glândula supra- renal, ele participa da produção de esteróides, pois ele contém algumas enzimas fundamentais para essa produção hormonal, enquanto que nas células musculares esqueléticas ele participa da ativação do cálcio e da contração muscular. Outra função é a síntese de fosfolipídios para todas as membranas celulares. Existem dois tipos de retículo endoplasmático: o RER e o REL (Figura 5). O RER está presente em maior número nas células especializadas na secreção de proteínas, por apresentar ribossomos. Já o REL, não apresenta ribossomos e sua membrana se dispõe sob a forma de túbulos, formando um sistema mais tubular. Ambos são formados por uma rede de túbulos e por vesículas redondas e achatadas intercomunicantes. Figura 5 – Retículo endoplasmático liso (REL) e rugoso (RER). FONTE: <http://www.brasilescola. com/biologia/reticulo-endoplasmatico.htm>. 4.4 Complexo de Golgi O complexo de Golgi consiste em um conjunto de vesículas achatadas e empilhadas que geralmente se localizam em uma determinada região do citoplasma. O tamanho e o desenvolvimento da organela são variáveis. As funções do complexo de Golgi são: completar as modificações pós-tradução; empacotar e dar destino as moléculas sintetizadas pela célula; fazer hidrólise de lipídios; terminar o processo de glicosilação; de fosforilação e de sulfatação e separar proteínas. As proteínas sintetizadas no 217 BI OQ UÍ M IC A retículo endoplasmático rugoso são transferidas para o Complexo de Golgi, onde se fundem com as membranas. No complexo de Golgi, o produto secretado é condensado em vesículas grandes, formando os grânulos de secreção (Figura 6). Figura6 – Complexo de Golgi. FONTE:<http:// www.vestibulandoweb.com.br/biologia/teoria/ celula-eucarionte.asp> 4.5 Lisossomos Os lisossomos são vesículas delimitadas por membrana. Estão presentes em quase todas as células, mas em maior quantidade nos macrófagos. Geralmente são organelas esféricas e com aspecto granuloso. Contém enzimas lisossomais (como: fosfatase ácida, glicuronidase, sulfatase, ribonuclease e colagenase) que variam com a célula. Estas enzimas são sintetizadas e segregadas no RER, transportas para o complexo de Golgi, onde são empacotadas, formando os lisossomos primários. São responsáveis pela digestão intracitoplasmática, renovação das organelas celulares e metabolização de diversas moléculas. As substâncias do meio extracelular entram na célula através dos fagossomos. No interior da célula, o fagossomo se funde com o lisossomo primário. O processo de digestão inicia dentro de outro vacúolo, o lisossomo secundário (Figura 7). Figura 7 – Processo de digestão intracelular realizado pelos lisossomos. FONTE: <http:// bionoensinomedio.blogspot.com/2011/06/2-ano-aula-28-lisossomos.html>. 218 BI OQ UÍ M IC A 4.6 Peroxissomos São estruturas esféricas, envolvidos por membrana e se dividem por fissão. Os peroxissomos oxidam substâncias orgânicas, produzem peróxido de hidrogênio, participam da ᵝ-oxidação, exportam acetil-CoA para o citosol, participam da síntese de ácidos biliares e de colesterol. São constituídos por enzimas como a catalase, a urato oxidase e aminoácidos, não possuem DNA e RNA. A catalase é uma enzima muito importante, pois ela oxida substâncias tóxicas ao organismo, inclusive o álcool etílico. 4.7 Microtúbulos Os microtúbulos oferecem rigidez à forma das células, sustentam os prolongamentos celulares, dão simetria à célula, servem de suporte para as células na locomoção e como base morfológica para centríolos, cílios, flagelos e corpúsculos basais. Sua constituição depende do tipo celular. Miosina no músculo estriado. No restante das células, em geral, são constituídos por filamentos finos de actina e filamentos grossos de miosina associados às organelas. Também outras proteínas são visualizadas nos filamentos intermediários, que são constituídos por queratinas, vimentina, desmina, proteína fibrilar ácida da glia e por proteínas dos neurofilamentos. ESTRUTURA E FUNÇÃO DO NÚCLEO O núcleo é como se fosse o cérebro da célula. É geralmente único e aproximadamente esférico. Apresenta membrana nuclear (ou carioteca), suco nuclear (ou nucleoplasma), filamentos de cromatina e nucléolo(s). O núcleo armazena as informações genéticas da célula. 1. Introdução O núcleo celular é uma estrutura presente nas células eucariotas que contém o DNA da célula. É delimitado pelo envoltório nuclear e se comunica com o citoplasma através dos poros nucleares. O núcleo possui duas funções básicas: regular as reações químicas que ocorrem dentro da célula e armazenar as informações genéticas. O seu diâmetro pode variar de 11 a 22 µm. Sua posição é geralmente central, acompanhando o formato da célula, mas isso pode variar de uma para outra. Nos eritrócitos dos mamíferos, o núcleo está ausente. Além do material genético, o núcleo também possui algumas proteínas com a função de regular a expressão gênica, que envolve processos complexos de transcrição, pré- processamento do mRNA (RNA mensageiro), e o transporte do mRNA formado para o citoplasma. Dentro do núcleo ainda se encontra uma estrutura denominada nucléolo, que é responsável pela produção de subunidades dos ribossomos. O envoltório nuclear é responsável tanto por separar as reações químicas que ocorrem no citoplasma daquelas que ocorre dentro do núcleo, quanto por permitir a comunicação entre esses dois ambientes. Essa comunicação é realizada pelos poros nucleares que se formam da fusão entre a membrana interna e a externa do envoltório nuclear. O interior do núcleo é composto por uma matriz denominada de nucleoplasma, que é um líquido de consistência gelatinosa, similar ao citoplasma. Dentro dele estão presentes várias substâncias necessárias para o funcionamento do núcleo, incluindo bases nitrogenadas, enzimas, proteínas e fatores de transcrição. O DNA presente no núcleo encontra-se geralmente organizado na forma de cromatina (que pode ser eucromatina ou heterocromatina), durante o período de interfase. Durante a divisão celular, porém, o material genético é organizado na forma de cromossomos. 219 BI OQ UÍ M IC A Figura 1 – Estrutura do núcleo celular, destacando a membrana nuclear (1), os ribossomos (2), poros nucleares (3), nucléolo (4), cromatina (5), núcleo (6), retículo endoplasmático (7) e nucleoplasma. 2. Membrana nuclear e poros nucleares O envoltório nuclear é composto por duas membranas celulares dispostas em paralelo (uma interior e outra exterior). Ele envolve completamente o núcleo e separa o material genético da célula do citoplasma, servindo como barreira à difusão livre de macromoléculas entre o nucleoplasma e o citoplasma. A membrana nuclear externa é contínua com a membrana do retículo endoplasmático rugoso (RER), estando igualmente recoberta de ribossomos. O espaço entre as membranas nucleares é chamado de espaço perinuclear e tem continuidade com o lúmen do RER. Os poros nucleares providenciamcanais aquosos através do invólucro, sendo compostos por múltiplas proteínas. Os poros possuem 100 nm de diâmetro total; no entanto, o espaço através do qual as substâncias difundem livremente tem apenas 9 nm de largura, devido à presença de sistemas de regulação no centro do poro. Este tamanho permite a livre passagem de pequenas moléculas solúveis em água ao mesmo tempo em que impede que moléculas de maiores dimensões, como os ácidos nucleicos e proteínas, entrem ou saiam de maneira inapropriada. Estas moléculas maiores terão que ser transportadas para o interior do núcleo de maneira ativa. O núcleo de uma típica célula de mamífero tem cerca de 3000 a 4000 poros através de todo o seu envelope. 3. Nucléolo O nucléolo é uma estrutura presente dentro do núcleo, nâo envolta por membrana. O papel principal do nucléolo é o de sintetizar RNA ribossômico e de formar os ribossomos. A coesão estrutural do nucléolo depende da sua atividade, já que a formação de ribossomos resulta na associação temporária de componentes nucleolares. Quando observado através do microscópio electrônico (Figura 2), o nucléolo pode ser visto como sendo constituído por três regiões 220 BI OQ UÍ M IC A distintas: uma região interior (centro fibrilar), rodeada pelo componente fibrilar denso, que por sua vez é rodeado pelo componente granular. A transcrição do DNA ocorre no centro fibrilar ou na fronteira entre o centro fibrilar e o componente fibrilar denso. Figura 2 – Fotografia de microscópio eletrônico de uma célula com nucléolo evidente. Fonte: <http://www.iesreypelayo.com/alumnos/tic_01/ Meiosis/Glosario.htm>. 4. Função do Núcleo A principal função do núcleo celular é controlar a expressão genética e mediar a replicação do DNA durante o ciclo celular. O núcleo providencia o local para a transcrição, que está separado do local da tradução, no citoplasma. Isto permite um nível de regulação genética que não está disponível nos procariotas. 4.1 Compartimentalização celular O envelope nuclear permite que o núcleo controle o seu conteúdo, separando-o do resto do citoplasma quando necessário. Isto é importante para o controle dos processos de ambos os lados da membrana nuclear. 4.2 Expressão genética A expressão genética envolve a transcrição, na qual o DNA é usado como modelo para a produção de RNA. No caso de genes que codificam proteínas, o RNA produzido por este processo é o RNA mensageiro (RNAm), que depois necessita de ser traduzido pelos ribossomos para formação das proteínas. Como os ribossomos se localizam fora do núcleo, o RNAm produzido necessita ser exportado. Uma vez que o núcleo é o local da transcrição, também contém uma variedade de proteínas que fazem a mediação direta da transcrição ou estão envolvidos na regulação do processo. Exemplos são as helicases que desenrolam a dupla fita da molécula do DNA, para facilitar o acesso a ela, a RNA-polimerase que sintetiza a molécula de RNA, a topoisomerase que muda a quantidade de enrolamento no DNA, assim como uma grande variedade de fatores de transcrição que regulam a expressão genética. 4.3 Processamento do pré-RNAm As moléculas recém criadas de RNAm são conhecidas como transcritos primários. Elas têm que sofrer modificação pós-transcricional no núcleo antes de serem exportadas para o citoplasma. O RNAm que aparece no núcleo sem estas modificações é degradado em vez de traduzido em proteínas. Essas modificações ocorrem no núcleo. 5. Células anucleadas e polinucleadas Apesar de a maioria das células possuírem um único núcleo, alguns tipos de células não possuem núcleo e outros possuem vários núcleos. Isto pode ser derivado de processos normais, como o da maturação dos eritrócitos de mamíferos, ou ser resultado de divisões celulares mal sucedidas. As células anucleadas não possuem núcleo e são incapazes de se dividirem para produção de descendência celular. O tipo de célula anucleada mais conhecida é o eritrócito de mamíferos, que também carece de outras organelas como a mitocôndria e serve principalmente para o transporte de oxigênio dos pulmões para os tecidos celulares. Os eritrócitos sofrem maturação na medula óssea, onde perdem o núcleo, organelas e ribossomos. As células polinucleadas possuem múltiplos núcleos. Alguns protozoários e fungos possuem células polinucleadas. Em humanos, as células do músculo esquelético, denominadas miócitos, tornam-se multinucleadas durante o 221 BI OQ UÍ M IC A seu desenvolvimento. Células multinucleadas também podem ser anormais em humanos; por exemplo, células que derivam da fusão de monócitos e macrófagos,conhecidas como células gigantes multinucleadas, por vezes acompanham reações de inflamação e também estão envolvidas na formação de tumores. EXERCÍCIOS Aula Pratica 01 - Extração do DNA 1.Você observou alteração na amostra após ter colocado álcool. Explique o por que. 2.Explique a função do detergente e do sal existente na solução de extração do DNA. 3.Explique a importância do DNA para nós. 4.Porque as frutas também têm seus próprios DNAs? OS ÁCIDOS NUCLÉICOS Ácido nucléico é um composto químico, de elevada massa molecular, que possui grupamento fosfato, açúcar e base nitrogenadas portanto, macromoléculas formadas por nucleotídeos. Ocorrem em todas as células vivas e são responsáveis pelo armazenamento e transmissão da informação genética. Sua tradução é expressa pela síntese precisa das proteínas. Os ácidos nucleicos são as biomoléculas mais importantes do controle celular, pois contêm a informação genética. Existem dois tipos de ácidos nucléicos: ácido desoxirribonucléico – (DNA) – e ácido ribonucléico – (RNA). 1. O DNA O ácido desoxirribonucléico (DNA) é um composto orgânico cujas moléculas contêm as instruções genéticas que coordenam o desenvolvimento e funcionamento de todos os seres vivos e alguns vírus. O seu principal papel é armazenar as informações necessárias para a construção das proteínas e RNAs. O restante da sequência de DNA tem importância estrutural ou está envolvido na regulação do uso da informação genética. O DNA apresenta uma estrutura primária e uma secundária e está organizado em genes e cromossomos. 1.1. Estrutura primária do DNA O DNA (ácido desoxirribonucléico) é um longo polímero formado por unidades repetidas chamadas nucleotídeos. Os nucleotídeos correspondem a uma base nitrogenada ligada a um açúcar e a um ou mais grupos fosfatos (Figura 1). Figura 1 – Representação de um nucleotídeo de DNA. Fonte: <http://www.pensandonisso.com/ curiosidades/extraindo-dna-em-casa>. As bases nitrogenadas são classificadas em dois tipos: adenina (A) e guanina (G) são purinas, enquanto que citosina (C) e timina (T) são compostos heterocíclicos chamados pirimidinas (Figura 2). 222 BI OQ UÍ M IC A Figura 2 – Bases nitrogenadas do DNA. Fonte: <http://biologiautea.blogspot.com/2010/05/ moleculas-organicas.html>. O açúcar do DNA é ᵝ2-desoxirribose (Figura 1), uma pentose (açúcar com cinco carbonos). Na cadeia de DNA, os açúcares são unidos por grupos fosfato. 1.2. Estrutura secundária do DNA: a dupla hélice Em organismos vivos, o DNA não existe como uma molécula única (cadeia simples), mas sim como um par de moléculas firmemente associadas. As duas longas cadeias de DNA enrolam-se formando uma dupla hélice (Figura 3). Os nucleotídeos estão presentes em ambas as cadeias da dupla hélice, unidos os nucleotídeos da mesma cadeia temos ligações fosfodiéster e à unindo cadeia complementar temos pontes de hidrogênio formadas pelas suas bases. Em geral, uma base ligada a um açúcar é chamada de nucleosídeo e uma base ligada a um açúcar e um ou mais fosfatosé chamada de nucleotídeo. Portanto, o DNA pode ser referido como um polinucleotídeo. Para formação da dupla-hélice, a base nitrogenada em uma cadeia é determinante da base na cadeia complementar. Adenina somente se liga a timina e vice-versa, e citosina somente se liga à guanina e vice-versa. Figura 3 – Estrutura secundária ou dupla-hélice do DNA, mostrando a disposição dos átomos (A), a dupla hélice (B) e as ligações entre as bases nitrogenadas e o açúcar (C). Fonte: <http:// cienciaehumanidade.blogspot.com/2010/04/acidos-nucleicos.html>. 223 BI OQ UÍ M IC A Estas ligações assimétricas significam que uma cadeia de DNA tem uma direção. Numa dupla hélice, a direção dos nucleotídeos de uma cadeia é oposta à direção dos nucleotídeos da outra cadeia. As terminações assimétricas das cadeias de DNA são designadas terminais 5' (cinco linha) e 3' (três linha). Embora os monômeros (nucleotídeos) que constituem o DNA sejam muito pequenos, os polímeros de DNA podem ser moléculas enormes, com milhões de nucleotídeos. Uma molécula de DNA do ser humano possui aproximadamente dois metros de comprimento, encapsulada em um núcleo celular de 6 µm, o equivalente a acomodar uma linha de 40 km de comprimento em uma bola de tênis. 1.3 Organização do DNA: Genes e cromossomos O DNA está localizado no núcleo celular dos eucariotos, assim como em pequenas quantidades em mitocôndrias e em cloroplastos. Em procariotos, o DNA está dentro de um corpo de forma irregular no citoplasma chamado nucleóide. O DNA ocorre normalmente como cromossomos lineares em eucariotos e como cromossomos circulares em procariotos. O conjunto dos cromossomos em uma célula constitui o seu genoma; o genoma humano está disposto em 46 cromossomos, divididos em 23 pares, sendo 22 pares autossomos e um par sexual. O par sexual na mulher corresponde a dois cromossomos X (Figura 4) e no homem a um cromossomo X e um Y (Figura 5). Essa disposição dos cromossomos é denominada cariótipo. Figura 4 – Cariótipo de uma mulher sadia. Fonte: <http://biologia-soraia.blogspot.com/>. Figura 5 – Cariótipo de um homem sadio. Fonte: <http://www.cobach-elr.com/academias/quimicas/ biologia/biologia/curtis/libro/c19a.htm>. A informação transportada pelo DNA está contida nas sequências de DNA chamados genes (Figura 6). A informação genética está nos genes, e o conjunto completo desta informação num organismo é denominado genótipo. Um gene é a unidade básica da hereditariedade e é uma região do DNA que influencia uma característica particular num organismo ou fenótipo. Figura 6 – Organização do DNA em cromossomos e genes. Fonte: < http://www.educomputacion.cl/ content/view/476/219/>. 224 BI OQ UÍ M IC A 2. O RNA A composição do RNA compostos heterocíclicos chamados é muito semelhante ao do DNA (ácido desoxirribonucleico), mas apresenta algumas diferenças. O RNA tem o açúcar ribose em seus nucleotídeos ao invés da desoxirribose encontrada no DNA. Como os nomes sugerem, os dois açúcares diferem na presença ou ausência de apenas um átomo de oxigênio (Figura 7). Figura 7 – Diferença entre o açúcar do RNA (ribose) e do DNA (desoxirribose). Fonte: <sobiologia.com.br>. O RNA é formado por uma cadeia simples de nucleotídeos, não por uma dupla hélice como o DNA. Um filamento de RNA pode se dobrar de tal modo que parte de suas próprias bases se pareiam umas com as outras. Tal pareamento intramolecular de bases é um determinante importante da forma do RNA. Assim, formando pontes intracadeia o RNA é capaz de assumir uma variedade muito maior de formas moleculares tridimensionais complexas do que a dupla hélice de DNA (Figura 8). Figura 8 – Desenho esquemático de uma fita de RNA. Fonte: <http://www.uic.edu/classes/phys/ phys461/phys450/ANJUM04/>. 225 BI OQ UÍ M IC A Os nucleotídeos de RNA (chamados ribonucleotídeos) contêm as bases adenina (A), guanina (G), citosina (C) e uracila (U), mas esta última pirimidina, está presente lugar da timina (Figura 9). Figura 9 – Bases nitrogenadas do RNA. Fonte: <http://biologiautea.blogspot.com/2010/05/moleculas-organicas.html>. Na Tabela 1, destacam-se as principais diferenças entre DNA e RNA. Tabela 1 – Principais diferenças entre DNA e RNA. Característica DNA RNA Açúcar Desoxirribose Ribose Fita Dupla (hélice) Simples Bases nitrogenadas A, C, G, T A, C, G, U Organização Genes e cromossomos - Tipos - Mensageiro, cromossômico e transportador Função Herança genética, coordenar funções celulares Síntese de proteínas, estrutural (ribossomos) 3. Replicação do DNA Dá-se o nome de replicação ao processo em que uma molécula de DNA dá origem à outra, idêntica a ela. A replicação é a primeira etapa do processo de divisão celular. A divisão celular é essencial para que um organismo cresça ou possa se reproduzir. Existem dois processos pelos quais as células se dividem: a mitose e a meiose. Na mitose, uma célula dá origem a duas células, com o mesmo número de cromossomos. Esse processo ocorre na maioria das células do nosso organismo, como parte do processo de renovação celular. Já na meiose, uma célula dá origem a quatro células com metade do número de cromossomos. Esse processo dá origem às células reprodutivas (Figura 10). 226 BI OQ UÍ M IC A Quando uma célula se divide, ela tem de replicar seu DNA para que as duas células- filhas tenham a mesma informação genética que a célula parental, ou para que as quatro células-filhas tenham a metade do seu número de cromossomos. A estrutura em dupla-hélice do DNA fornece um mecanismo simples para a sua replicação. As duas cadeias são separadas e as sequências de DNA complementares a cada uma das cadeias são recriadas por uma enzima chamada DNA polimerase. Esta enzima constrói a cadeia complementar encontrando a base correta através de emparelhamento com a base complementar, e ligando-a à cadeia original. Desta forma, a base presente na cadeia antiga determina a base que vai aparecer na nova cadeia e a célula acaba com uma cópia perfeita do seu DNA. Se a base na cadeia antiga for a adenina, a base na cadeia nova será a timina e vice-versa. Se a base a cadeia antiga for a citosina, a base na cadeia nova será a guanina e vice-versa (Figura 11). Figura 10 – Diferença entre a divisão celular por mitose e meiose. Fonte: <http:// agrupamentoideias.blogspot.com/2011/04/ biologia-origens-da-genetica.html>. Figura 11 – Desenho esquemático da duplicação do DNA. Fonte: <http://www.cocemsuacasa.com.br/ebook/pages/1383.htm>. 4. Transcrição do DNA A transcrição é o processo pelo qual uma molécula de DNA dá origem a uma molécula de RNA mensageiro. É a primeira fase da síntese de proteínas de um organismo. Na transcrição, os códons (conjunto de três Nucleotídeos) de um gene são copiados para um RNA mensageiro pela enzima RNA polimerase. Esta cópia de RNA é depois descodificada por um ribossomo que lê a sequência de RNA emparelhando o RNA mensageiro com o RNA transportador, que carrega aminoácidos. A transmissão da informação dos genes é conseguida pela complementaridade do emparelhamento das bases. Por exemplo, na transcrição, quando uma célula usa a informação num gene, a sequência de DNA é copiada para uma sequência de RNA complementar através da atração entre o DNA e os nucleotídeos de RNA 227 BI OQ UÍ M IC A corretos. Se a base na cadeia antiga for a adenina, a base na cadeia nova será a uracila e vice-versa. Se a base na cadeia antiga for a citosina, a base na cadeia nova será a guanina e vice-versa. Esta cópia de RNA pode ser depois usada para compor uma sequência protéica correspondente no processo de tradução, que depende da mesma interaçãoentre nucleotídeos de RNA (Figura 12). Figura 12 – Esquema da transcrição do DNA e produção do RNA mensageiro. Fonte: <http://www.scielo.br/scielo.php?pid=S0100-40421998000400013&script=sci_arttext>. EXERCÍCIOS 5. Exercícios de Fixação 5.1 Sobre o DNA e o RNA, complete a tabela abaixo: Característica DNA RNA Açúcar Bases Nitrogenadas Estrutura Níveis de organização Tipos Função 5.2 Observe a sequência de bases nitrogenadas em um fragmento de DNA e faça o que se pede. A) Desenhe a sequência do outro fragmento de DNA da dupla hélice. B) Desenhe a sequência do fragmento obtido a partir da duplicação dessa fita de DNA. C) Desenhe a sequência do fragmento obtido a partir da transcrição dessa fita de DNA. 228 BI OQ UÍ M IC A 5.3 Os genes são passados do pai e da mãe para um filho e correspondem ao genótipo de um indivíduo. Sobre os genes, responda às perguntas abaixo. Que nome se dá à característica externa manifestada pelos genes? 5.4 Os cromossomos são a forma máxima de organização do DNA e dos genes de um indivíduo. Sobre os cromossomos, responda às questões abaixo. A) Quantos cromossomos tem a maioria das células de um indivíduo sadio? B) Qual o nome do processo responsável pela produção da maioria das células de um indivíduo? C) Quantos cromossomos tem as células reprodutivas de um indivíduo sadio? D) Qual o nome do processo responsável pela produção das células reprodutivas de um indivíduo? E) Qual à diferença entre homens e mulheres, do ponto de vista dos cromossomos? F) Em um cruzamento humano, qual o sexo determinante do sexo do bebê? Por que? pH e SISTEMAS TAMPÃO Além das propriedades e importância da água citadas no capítulo 2, outra propriedade única da água é o seu papel no controle da acidez dentro da célula por meio de tampões. A sobrevivência da célula depende do controle preciso do seu pH interno, bem como o funcionamento correto dos órgãos e tecidos. 1. Autoionização da água A molécula de água – H2O – sofre autoionização, ionizando-se em H+ e OH-. Na realidade, o próton, H+, não tem existência própria: é capturado por uma molécula de água, originando o íon H3O+ (íon hidrônio ou hidroxônio). Esta ionização é expressa como o equilíbrio químico abaixo: 2 H2O → H3O+ + OH- A extensão desta ionização é bastante pequena: ambos os íons encontram-se a uma concentração cerca de 10-7 mol.L-1. A capacidade da água em ionizar-se tem consequências de grande relevância fisiológica. ← Diversas reações bioquímicas dependem da transferência de H+ entre moléculas e enzimas, e a transferência de prótons através das redes formadas por moléculas de água é possibilitada pelo seu pequeno tamanho. A existência de espécies químicas com possibilidade de se ionizarem em solução altera o equilíbrio da reação de autoionização da água. A extensão do equilíbrio das espécies iônicas H3O+ e OH- é expresso como um equilíbrio químico normal, ou seja, como a razão entre o produto das concentrações dos íons e o produto dos reagentes. Sendo o solvente o único reagente, a concentração da água numa solução aquosa é constante: a 25 °C é 55,5 M. A expressão de equilíbrio pode ser rearranjada da seguinte forma: Kw é O produto iônico da água. O valor de Keq é também conhecido (1,8 × 10-16 M), pelo que 229 BI OQ UÍ M IC A 2. Conceito de pH Quando [H+]=[OH-], a concentração de cada uma destas espécies é 1,0×10-7M, a 25 ºC. Nestas condições diz-se que a solução se encontra a pH neutro. O pH é definido como o inverso do logaritmo da concentração de H+: Por esta definição, o pH neutro é numericamente igual a 7 (sem unidade). Quando [H+] < [OH-], a solução terá um pH superior a 7 e diz-se que é básica ou alcalina. Quando [H+] > [OH-], a solução tem um pH inferior a 7, dizendo-se que é uma solução ácida. Por isso, é possível estabelecer uma escala numérica de pH que vai de 1 a 14. A escala de pH é apresentada na Figura 1, bem como a localização de algumas substâncias nela. Figura 1 – Escala de pH. FONTE: <http://pt.wikibooks.org/wiki/Bioqu%C3%ADmica/A_%C3%A1gua,_solvente_da_Vida>. Que importância tem o pH de uma solução? Muitas substâncias possuem grupos que podem sofrer protonação, isto é, incorporar um ou mais prótons ou H+. Da mesma forma, podem sofrer desprotonação, ou seja, perder H+. Em muitos casos, o estado de protonação de uma molécula afeta a sua atividade biológica. Exemplo disto é o estado de protonação de diversas cadeias laterais de aminoácidos que constituem enzimas: por vezes, basta um aminoácido não possuir um próton para uma enzima inteira não funcionar. 3. Medida do pH O pH de uma solução pode ser medido de várias formas. O método de maior sensibilidade é o uso de um eletrodo de pH ou pHâmetro, um dispositivo eletroquímico que mede a concentração de H+ em solução. O eletrodo é parcialmente submergido na solução a medir; produz então uma corrente elétrica proporcional à concentração de H+, que é convertida a um valor numérico. Para leituras de menor sensibilidade, podem ser utilizadas fitas de pH ou soluções indicadoras. As soluções indicadoras mudam de cor no chamado ponto de viragem, tendo uma determinada cor abaixo desse valor de pH e outra cor acima. As fitas de pH usam o mesmo princípio, mas em geral usam combinações de indicadores para uma medição mais precisa do pH. 4. Soluções tampão Uma solução tampão é uma solução aquosa que não sofre variações significativas de pH quando se adicionam pequenas quantidades de ácidos ou bases. São, portanto, soluções cujo pH ideal se encontra no centro da zona tamponante do par conjugado ácido/base. Como já referido, muitos processos biológicos dependem do estado de protonação de moléculas como as enzimas, sendo fundamental o controle rigoroso do pH do meio em que esses processos se desenrolam. Fluidos como o sangue e o citoplasma têm um pH definido, geralmente em torno de 7, e que não muda significativamente graças à presença de diversas substâncias dissolvidas que atuam como tampão. Dois dos tampões fisiológicos mais importantes, especialmente em fluidos como o sangue, são o tampão de carbonatos e o tampão de fosfatos. O dióxido de carbono (CO2), um gás em condições normais de pressão e temperatura, pode dissolver- 230 BI OQ UÍ M IC A se em soluções aquosas formando ácido carbônico, H2CO3. Estabelece-se então o equilíbrio CO2(g) + H2O(l) → H2CO3(aq) O ácido carbônico, por sua vez, dissocia-se em solução aquosa, estabelecendo-se um segundo equilíbrio: H2CO3 → HCO3- + H+ A quantidade de íon hidrogenocarbonato (HCO3-) em solução depende em primeira instância da pressão parcial do CO2, pois esta determina o equilíbrio entre CO2 dissolvido e não dissolvido ← em solução. Assim, quanto mais dióxido de carbono for dissolvido, maior será a acidificação da solução aquosa em que este se dissolve. O tampão de fosfatos, em situação fisiológica, refere-se especificamente ao equilíbrio. H2PO4- → HPO42- + H+ É um tampão natural no citoplasma de todas as células, já que o grupo fosfato está presente em diversas moléculas biológicas. ← ← CURIOSIDADE Sendo o CO2 produto da respiração, condições como acidose metabólica, ou seja, redução do pH do sangue aumenta a freqüência respiratória. Isso pode ser explicado pelo equilíbrio entre CO2 e H2CO3. O aumento de H+, representado pela queda no pH do sangue, desloca o equilíbrio para a formação do H2CO3, com consequente aumento da formação do CO2. Para reduzir o CO2 no sangue, aumenta-se então a frequência respiratória. EXERCÍCIOS Aula Prática 02 - Solução Tampão 1- Construir uma curva com os dados obtidos (volume de NaOH adicionadosvs pH). 2- Identificar a faixa tamponante. 3- Por que de sua ocorrência e sua importância nos sistemas biológicos? 4- Qual é a aplicabilidade da solução tampão? 5- Qual o objetivo da solução tampão e o objetivo de se aprender esse procedimento? CARBOIDRATOS Mais da metade de todo o carbono orgânico do planeta Terra está armazenado em somente duas moléculas de carboidratos: amido e celulose. Ambos são polímeros de um monômero de açúcar: a glicose. A única diferença entre eles é a maneira como as moléculas de glicose estão organizadas. A glicose é produzida pelas plantas verdes e armazenada na forma de amido. Os animais possuem uma enzima que reconhece o amido e permite a sua digestão. Já a celulose é o principal componente das paredes celulares das plantas, algodão e madeira. Os animais não digerem a celulose. Carboidratos também fazem parte da parede celular de bactérias e da membrana de nossas células, nesse caso na forma de glicoproteínas. As glicoproteínas podem agir como marcadores de superfície celular para reconhecimento por outras biomoléculas. 231 BI OQ UÍ M IC A Tal reconhecimento é de importância vital nas transfusões sanguíneas, já que a compatibilidade de tipos sanguíneos depende das glicoproteínas. 1. Estrutura e função dos carboidratos Os carboidratos são as biomoléculas mais abundantes na natureza, apresentam como fórmula geral: Cn(H2O)n, daí o nome "carboidrato", ou "hidratos de carbono". São conhecidos como açúcares. Entretanto, apenas os açúcares simples, ou monossacarídeos, se encaixam nessa fórmula. Os carboidratos desempenham vários papéis importantes na bioquímica. Em primeiro lugar, eles são a principal fonte de energia do nosso organismo. Em segundo lugar, os oligossacarídeos possuem um papel chave nos processos que ocorrem na superfície das células, particularmente nas interações célula- célula e no reconhecimento imune. Além disso, os polissacarídeos são componentes estruturais essenciais de várias classes de organismos. Na biosfera, há provavelmente mais carboidratos do que todas as outras matérias orgânicas juntas, graças à grande abundância, no reino vegetal, de dois polímeros da glicose, o amido e a celulose. O corpo humano armazena carboidratos sob a forma de glicogênio e em dois lugares: fígado e músculo. Além disso, a glicose circula no sangue. Os carboidratos presentes no músculo sob a forma de glicogênio evitam que nossos músculos sejam digeridos para produção de energia. O metabolismo dos carboidratos será estudado no capítulo 12. 2. Classifi cação dos carboidratos Os carboidratos são classificados conforme o número de carbonos em sua estrutura. 2.1 Monossacarídeos Os monossacarídeos são carboidratos com reduzido número de átomos de carbono em sua molécula. O "n" da fórmula geral pode variar de 3 a 7 (trioses, tetroses, pentoses, hexoses e heptoses), sendo os mais importantes as pentoses (C5H10O5) e as hexoses (C6H12O6). São relativamente pequenos, solúveis em água e não sofrem hidrólise. Na tabela 1 estão listados os principais monossacarídeos. Tabela 1 – Principais monossacarídeos e suas funções. Carboidratos Nome Importância Biológica Trioses (C3H6O3) Gliceraldeído Composto intermediário da glicólise. Diidroxiacetona Participa da glicólise. Pentoses (C5H10O5) Ribose Matéria-prima para a síntese de ácido ribonucleico (RNA). Desoxirribose Matéria-prima para a síntese de ácido desoxirribonucleico (DNA). Hexoses (C6H12O6) Glicose Molécula mais utilizada pelas células para a obtenção de energia. Frutose Função energética. Galactose Constitui a lactose do leite. Função energética. 232 BI OQ UÍ M IC A A figura 1 ilustra as estruturas das trioses. A estrutura das pentoses foi mostrada no capítulo 5. Figura 1 – Estrutura das trioses. Fonte: <http:// camilalemos.com/2009/02/07/carboidratos/>. A figura 2 ilustra as estruturas das principais hexoses. Figura 2 – Estrutura das principais hexoses. Fonte: <http://www.saudeanimal.com.br/artigo_ luigi_nutricao019.htm>. 2.2 Oligossacarídeos Os oligossacarídeos são carboidratos resultantes da união de duas a dez moléculas de monossacarídeos. A ligação entre os monossacarídeos ocorre por meio de ligação glicosídica, formada pela perda de uma molécula de água. O grupo mais importante dos oligossacarídeos são os dissacarídeos, formados pela união de apenas dois monossacarídeos. Quando são constituídos por três moléculas de monossacarídeos, recebem o nome de trissacarídeos. Os oligossacarídeos são solúveis em água, mas, como não são carboidratos simples como os monossacarídeos, necessita ser quebrados na digestão para que sejam aproveitados pelos organismos como fonte de energia. Na tabela 2 são apresentados os principais oligossacarídeos e suas funções. Tabela 2 – Principais oligossacarídeos e suas funções. Carboidratos Nome Combinação Importância Biológica Dissacarídeos Sacarose glicose + frutose Abundante na cana-de-açúcar e beterraba. Função energética. Lactose glicose + galactose Encontrada no leite. Função energética. Maltose glicose + glicose Encontrada em alguns vegetais, provém também da digestão do amido pelos animais. Função energética. Trissacarídeos Rafinose glicose + frutose + galactose Encontrada principalmente nas leguminosas, não é digerida pelos seres humanos. Função energética. 2.3 Polissacarídeos Os polissacarídeos são carboidratos grandes, às vezes ramificados, formados pela união de mais de dez monossacarídeos ligados em cadeia, constituindo, assim, um polímero de monossacarídeos, geralmente de hexoses. São insolúveis em água e, portanto, não alteram o equilíbrio osmótico das células. Os polissacarídeos possuem duas funções biológicas principais, como forma armazenadora de combustível e como elementos estruturais. Os principais polissacarídeos são descritos na tabela 3. 233 BI OQ UÍ M IC A Tabela 3 – Principais polissacarídeos e suas funções. Polissacarídeo Composição Importância Biológica Amido ≈1.400 glicoses Armazenado no amiloplasto de raízes do tipo tuberosa (mandioca, batata doce, cará), caules do tipo tubérculo (batatinha), frutos e sementes. Principal reserva energética dos vegetais. Glicogênio ≈30.000 glicoses Armazenado no fígado e nos músculos. Principal reserva energética de animais e fungos. Celulose ≈1.000 glicoses Função estrutural na célula vegetal, como um componente da parede celular. Quitina Constitui o exoesqueleto dos artrópodes e está presente na parede celular dos fungos. EXERCÍCIOS Aula Prática 03 - Identificação qualitativa do amido 1.Você observou diferenças na coloração obtida entre os alimentos. Explique por que. 2.Dos alimentos analisados qual(s) apresentavam maior quantidade de amido? LIPÍDIOS Quando o assunto é lipídios, a primeira palavra que aparece em nossas mentes é gordura. Isso nos faz pensar automaticamente em uma biomolécula ruim ou que faz mal à saúde. Entretanto, além da reserva de energia, que às vezes pode estar em excesso no nosso organismo (representada pelas gordurinhas a mais), os lipídios apresentam uma gama de outras funções, sem as quais a vida certamente não existiria. 1. Conceito São substâncias caracterizadas pela baixa solubilidade em água e em outros solventes polares e alta solubilidade em solventes orgânicos ou apolares. É vulgarmente conhecido como gorduras e suas propriedades físicas estão relacionadas com a natureza hidrófoba das suas estruturas. Na verdade, toda a relevância do metabolismo lipídico advém desta característica hidrofóbica das moléculas, que não é uma desvantagem biológica (mesmo o corpo possuindo cerca de 70% de água). Justamente por sereminsolúveis, os lipídios são fundamentais para estabelecer uma interface entre o meio intracelular e o extracelular, conhecidamente hidrofílicos. 2. Função dos lipídios Os lipídios apresentam diversas funções, dentre as quais se destacam: 234 BI OQ UÍ M IC A ♦ Componentes estruturais das membranas celulares, juntamente com as proteínas; ♦ reserva e fonte de energia; ♦ isolamento térmico sobre a epiderme de muitos animais (tecido adiposo); ♦ isolamento e proteção de órgãos; ♦ compõem a estrutura de hormônios e vitaminas; ♦ sinalização intra e intercelulares. 3. Classifi cação A classificação para os lipídios é baseada na presença ou não de ácidos graxos em sua composição. 3.1 Lipídios com ácidos graxos em sua composição São saponificáveis, pois reagem com bases formando sabões. São as biomoléculas mais energéticas, fornecendo acetil-coA para o ciclo do ácido cítrico (capítulo 14). 3.1.1 Ácidos Graxos São ácidos orgânicos de cadeia longa, com mais de 12 carbonos. Essa cadeia alquila pode ser saturada ou insaturada. São classificados em ácidos graxos saturados e insaturados e suas diferenças podem ser visualizadas na Tabela 1. Tabela 1 – Características dos ácidos graxos. CARACTERÍSTICA ÁCIDO GRAXO SATURADO ÁCIDO GRAXO INSATURADO Duplas ligações Não Sim, uma ou mais Estado físico à temperatura ambiente Sólido Líquido Origem Gorduras de origem animal Óleos de origem vegetal Exemplos Ácido palmítico CH3(CH2)14COOH Ácido esteárico CH3(CH2)16COOH Ácido araquídico CH3(CH2)18COOH Ácido Palmitoléico CH3-(CH2)5-HC=CH-(CH2)7-COOH Ácido Linoleico CH3-(CH2)3-(CH2-HC=CH)2-(CH2)7-COOH Ácido Araquidônico CH3-(CH2)3-(CH2-HC=CH)4-(CH2)3-COOH Os ácidos graxos podem sofrer reações de hidrogenação, halogenação, saponificação esterificação e oxidação. 3.1.2 Triacigliceróis Os triacilgliceróis são lipídios formados pela ligação de três moléculas de ácidos graxos com o glicerol, um triálcool de três carbonos, através de ligações do tipo éster ou de esterificação (Figura 1). São absolutamente hidrofóbicos, sendo também chamados de gorduras neutras ou triglicerídeos. Os ácidos graxos que participam da estrutura de um triacilglicerol são geralmente diferentes entre si. Figura 1 – Reação de esterificação para produção de um tracilglicerol. Fonte: < http://duplat.blogspot.com/2009/10/gorduras-e-oleos-parte-i.html>. 235 BI OQ UÍ M IC A A principal função dos triacilgliceróis é a de reserva de energia e eles são armazenados nas células do tecido adiposo, principalmente. São armazenados em uma forma desidratada quase pura, e quando metabolizados fornecem aproximadamente o dobro da energia fornecida por carboidratos por grama. Além de reserva de energia, o tecido adiposo constitui uma camada isolante do nosso organismo, evitando mudanças bruscas de temperatura. 3.1.3 Fosfoglicerídeos São lipídios que, por hidrólise, liberam um mol de glicerol, dois mols de ácidos graxos e um mol de ácido fosfórico. O glicerol geralmente está ligado a uma base nitrogenada, através de ponte fosfodiéster, o que faz desses compostos moléculas anfipáticas, de caudas apolares (por conter ácidos graxos) e cabeças polares (fofatidil-X). Os fosfoglicerídeos são o principal componente lipídico das membranas biológicas. 3.1.4 Esfi ngolipídios São formados por uma molécula de um aminoálcool de cadeia longa, a esfingosina, ligado aos ácidos graxos. São lipídios importantes na estrutura das membranas biológicas, devido ao seu caráter claramente anfipático, e que participam do processo de sinalização celular. Os derivados de ácidos graxos da esfingosina são conhecidos como ceramidas, as quais são precursoras dos lipídios mais abundantes. Figura 2 – Estrutura das ceramidas e da esfingomielina, um esfingolipídio. Fonte: <http:// www2.uah.es/dianas/00101001_sanchez.htm>. 3.1.5 Ceras São lipídios que, por hidrólise, liberam um mol de ácido graxo de cadeia longa e um mol de álcool alifático de cadeia longa. Possuem estrutura linear, o que facilita a agregação entre as moléculas, formando cadeias hidrofóbicas que configuram sua função impermeabilizante. 3.2 Lipídios sem Ácidos Graxos em sua Composição Não são saponificáveis. As vitaminas lipossolúveis e o colesterol são os principais representantes destes lipídios que não são energéticos, mas desempenham funções fundamentais no metabolismo. 3.2.1 Esteróides São lipídios que não possuem ácidos graxos em sua estrutura. São derivados do ciclopentanoperidrofenantreno (Figura 3), um composto que consiste de quatro anéis não- planares fusionados. Figura 3 – Ciclopentanoperidrofenantreno, estruturas das quais os esteróides são derivados. Fonte: <http://www.dbm.ufpb.br/DBM_ bioquimica_monitoria.htm>. O esteróide mais importante é o colesterol (Figura 4). O grupamento polar OH confere-lhe um fraco caráter anfipático, permitindo que este esteróide seja um componente majoritário das membranas plasmáticas animais; enquanto que seu sistema de anéis fusionados lhe fornece uma rigidez maior do que outros lipídios de membrana. Figura 4 – Estrutura do colesterol, mostrando, em vermelho, o grupamento OH. Fonte: <://www2. uah.es/dianas/00101001_sanchez.htm>. 236 BI OQ UÍ M IC A O colesterol é o precursor metabólico dos hormônios sexuais, dos glicocorticóides, mineralocorticóides, ácidos e sais biliares e vitamina D. O colesterol pode também ser esterificado a cadeias longas de ácidos graxos formando ésteres de colesterol, os quais são totalmente hidrofóbicos, não fazendo parte da constituição das membranas biológicas. 3.2.2 Terpenos Possuem unidades isoprenóides como unidades básicas. As vitaminas E e K são os representantes mais importantes, além de vários óleos aromáticos de vegetais. 3.2.3 Lipoproteínas São associações entre proteínas e lipídios encontradas na corrente sanguínea e que têm como função transportar os lipídios no plasma e regular o seu metabolismo. A fração lipídica das lipoproteínas é muito variável, e permite a classificação das mesmas em cinco grupos, de acordo com suas densidades e mobilidade eletroforética: ♦ Quilomícron: é a lipoproteína menos densa, transportadora de triacilglicerol exógeno na corrente sanguínea. ♦ VLDL (Lipoproteína de Densidade muito Baixa): transporta triacilglicerol endógeno. ♦ LDL (Lipoproteína de Baixa Densidade): a principal transportadora de colesterol; seus níveis aumentados no sangue aumentam o risco de infarto agudo do miocárdio. Por ser uma lipoproteína aterogênica, o LDL ganhou a "fama" de mau-colesterol. ♦ HDL (Lipoproteína de Alta Densidade): atua retirando o colesterol da circulação. Seus níveis aumentados no sangue estão associados a uma diminuição do risco de infarto agudo do miocárdio. Por essa razão é considerado uma lipoproteína de proteção contra a aterosclerose coronariana, sendo denominado, vulgarmente, como o bom-colesterol. EXERCÍCIOS Aula Prática 04 - Caracterização de Lipídios Relatório: Explicar o processo de solubilização dos lipídios; Explicar o mecanismo da reação de saponificação; Discutir como poderiam ser analisados os ácidos graxos; AMINOÁCIDOS E PROTEÍNAS As proteínas são as biomoléculas mais abundantes nos seres vivos e exercem funções fundamentais em todos os processos biológicos. São polímeros formados por unidades monoméricas chamadas aminoácidos, unidos entre si por ligações peptídicas. As proteínas são constituídas de 20 aminoácidos, reunidos em combinações possibilitando a formação de milhões de estruturas diversas. 4. Estrutura e função dos aminoácidos Os aminoácidos possuem um átomo de carbono central (α) onde estão ligados um grupo amino primário (-NH2) e um grupo carboxílico(-COOH), um átomo de hidrogênio e uma cadeia lateral (R), diferente para cada aminoácido (Figura 1). 237 BI OQ UÍ M IC AFigura 1 – Estrutura geral de um aminoácido. Fonte: <http:// nutbiobio2010.blogspot.com/2011/01/aminoacidos.html>. Os aminoácidos são as unidades básicas dos peptídeos e das proteínas, combinando-se de diversas maneiras para a sua formação. Todos os peptídeos e proteínas são produtos da combinação de 20 aminoácidos, os quais são mostrados na Figura 2. Esses aminoácidos são agrupados conforme a natureza da cadeia lateral R. Figura 2 – Estrutura e classificação dos aminoácidos. Fonte: <http://drpaulomaciel.com.br/as- medicinas/alergia-alimentar/mecanismos-das-alergias-alimentares/>. Além dos aminoácidos ilustrados acima, vários peptídeos e proteínas contêm aminoácidos formados por modificação de aminoácidos existentes em sua cadeia após a síntese. Esses aminoácidos são denominados aminoácidos incomuns. Entre eles estão a hidroxiprolina (Figura 3) e hidroxilisina, produtos de hidroxilação da prolina e lisina, respectivamente, os quais são componentes estruturais do colágeno. 238 BI OQ UÍ M IC A Figura 3 – Estrutura da hidroxiprolina. Fonte: <http://grupo8b-vitaminac.blogspot. com/2007/10/fundo-na-vitamina- c-respondendo-os.html>. Além de serem as unidades básicas dos peptídeos e das proteínas, os aminoácidos apresentam algumas funções biológicas, tais como: ♦ Atuam como mensageiros químicos entre as células. A glicina, a serotonina e a melatonina, esses dois últimos derivados do triptofano, são neurotransmissores, substâncias liberadas de uma célula nervosa e que influenciam outras células vizinhas. ♦ São precursores de moléculas nitrogenadas complexas. Exemplos incluem as bases nitrogernadas, componentes dos nucleotídeos e ácidos nucléicos, o heme (grupamento orgânico contendo ferro) e a clorofila (pigmento de importância crítica na fotossíntese). ♦ Vários aminoácidos-padrão e aminoácidos incomuns atuam como intermediários metabólicos. Por exemplo, arginina, citrulina e ornitina são aminoácidos incomuns componentes do ciclo da uréia (Capítulo 13). 2. Peptídeos Os peptídeos são polímeros de até 50 aminoácidos. Apesar de apresentarem estrutura menos complexa que as proteínas, os peptídeos exercem atividades biológicas importantes. O tripeptídeo glutationa é encontrado em quase todos os organismos e está envolvido em vários processos, tais como síntese de proteínas e DNA, transporte de aminoácidos, metabolismo de fármacos e substâncias tóxicas, atuando também como agente redutor e protegendo as células dos efeitos destrutivos da oxidação. Alguns peptídeos atuam como moléculas de sinalização usadas para coordenar o imenso número de processos bioquímicos em organismos multicelulares. Os exemplos de processos regulados incluem o apetite (regulado pelo neuropeptídeo Y), pressão sanguínea (regulado pela vasopressina) e a percepção da dor (regulada pela substância P e encefalinas). 3. Proteínas As proteínas são polímeros de mais de 50 aminoácidos. São componentes essenciais à matéria viva. Atuam como catalisadores (enzimas), transportadores (hemoglobina), armazenamento (caseína do leite), proteção imune (anticorpos), reguladores (insulina e glucagon), movimento (actina e miosina), estruturais (colágeno), transmissão dos impulsos nervosos (neurotransmissores) e o controle do crescimento e diferenciação celular (fatores de crescimento). Além das resumidas acima, citam-se algumas funções de grande importância fisiológica das proteínas: manutenção da distribuição de água entre o compartimento intersticial e o sistema vascular do organismo; participação da homeostase e coagulação sanguínea; nutrição de tecidos; formação de tampões para manutenção do pH, etc. 3.1 Estrutura das Proteínas A estrutura das proteínas é extraordinariamente complexa e seu estudo requer o conhecimento dos vários níveis de organização. Distinguem-se quatro níveis de organização existentes nas proteínas: primária, secundária, terciária e quaternária. Estrutura Primária Número, espécie e a sequência dos aminoácidos unidos por ligações peptídicas e pontes dissulfeto. É determinada por informação genética. 239 BI OQ UÍ M IC A Figura 4 – Esquema da estrutura primária de uma proteína. Fonte: <http://www.ibercivis.pt/index.php? module=public§ion=channels&action=view&id_channel=3&id_subchannel=112>. Estrutura Secundária Arranjos regulares e recorrentes da cadeia polipeptídica. Pode ser α-hélice e folha ᵝ pregueada (Figuras 5 e 6). Figura 5 – Esquema da estrutura secundária das proteínas. Fonte: <http://www.e-escola.pt/topico.asp?id=600&ordem=3>. Figura 6 – Esquema da estrutura secundária das proteínas. Fonte: <http://www.e-escola.pt/topico.asp?id=600&ordem=3>. 240 BI OQ UÍ M IC A Estrutura Terciária Pragueamento não periódico da cadeia polipeptídica, formando uma estrutura tridimensional estável (Figura 7). Figura 7 – Esquema da estrutura terciária de uma proteína. Fonte: <http://cienciadiaria. com.br/2010/09/10/desnaturacao-proteica- em-proteina-chave-do-cerebro-e-associada-a- desordens-de-espectro-autista/>. Quaternária Arranjo espacial de duas ou mais cadeias polipeptídicas com a formação de complexos tridimensionais (Figura 8). Figura 8 – Esquema da estrutura quartenária de uma proteína. Fonte: <http://pt.encydia.com/es/ Prote%C3%ADna>. A diferença entre as quatro estruturas das proteínas podem ser visualizadas na Figura 9. Figura 9 – Estrutura das proteínas. Fonte: <http:// lbcd.icb.ufmg.br/grupo1/pag1.html>. 4. Síntese de proteínas: Transcrição e tradução O início da síntese de uma proteína se dá quando determinado trecho de DNA, um gene, tem suas duas cadeias separadas pela ação de uma enzima chamada RNA polimerase. A RNA polimerase orienta os nucleotídeos livres presentes no núcleo junto a uma dessas cadeias de DNA. Os nucleotídeos de RNA agrupam- se segundo um emparelhamento de bases nitrogenadas parecido com o das duas cadeias do DNA, com a diferença de que a adenina se emparelha com a uracila (A - U). Forma-se então uma nova molécula de RNA, chamada de RNA mensageiro (RNAm), que se desprende da cadeia de DNA e migra para o citoplasma. Este processo é chamado de transcrição e foi detalhado no capítulo 5. A sequência de bases transcritas a partir do DNA carrega consigo a informação codificada para a construção de uma molécula de proteína. Essa 241 BI OQ UÍ M IC A codificação se dá na forma de trincas de bases nitrogenadas, chamadas códons. As proteínas são moléculas formadas por uma sequência de unidades menores chamadas aminoácidos. Os códons do RNA formado nesse processo determinam os aminoácidos que constituirão uma determinada molécula de proteína. Eles contêm, portanto, uma mensagem para a síntese proteica. A etapa seguinte da síntese proteica ocorre no citoplasma das células, onde o mRNA formado durante a transcrição acopla-se a organelas chamadas ribossomos, que são constituídas por RNA ribossômico associado a proteínas. É nos ribossomos que ocorre a síntese - e eles podem encontrar-se livres no citoplasma ou associados ao retículo endoplasmático rugoso. Entra em ação, então, o RNA transportador (RNAt), que recebe esse nome em virtude de transportar com ele os aminoácidos (unidades constituintes das proteínas). No RNAt há uma trinca de bases nitrogenadas denominadas anticódon, por meio das quais ele se liga temporariamente ao RNAm no ribossomo, pelas bases complementares (códon). Os aminoácidos transportados em cada RNAt unem-se entre si por meio de uma ligação química conhecida por ligação peptídica. O ribossomo,
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