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19/03/2015 1 GAMETOGÊNESE Daniel Bartoli de Sousa INÍCIO DO DESENVOLVIMENTO GAMETOGÊNESE Processo de formação e desenvolvimento das células germinativas especializadas, os gametas, que ocorre em organismos dotados de reprodução sexuada GAMETOGÊNESE 2 tipos de gametogênese Espermatogênese Oogênese ou Ovogênese 19/03/2015 2 ORIGEM DOS GAMETAS São derivados das células germinativas primordiais (PGC ou CGP) Formadas no epiblasto 2ª semana do desenvolvimento CÉLULAS GERMINATIVAS PRIMORDIAIS CGPs Se movem para a parede do saco vitelino 2ª semana 4ª semana Migram da parede do saco vitelino para as futuras gônadas, chegando por volta da 5ª semana 19/03/2015 3 Crista Gonadal ou Genital Gônada indiferenciada 19/03/2015 4 Processo pelo qual a oogônia se diferencia em oócitos maduros OOGÊNESE OOGÊNESE Após chegar na gônada Células germinativas primordiais se diferenciam em oogônias Ocorrem várias mitoses Oogônias dispostas em grupos Circundadas por uma camada de células epiteliais achatadas – 3º mês Células foliculares Originadas do epitélio superficial que reveste o ovário DESENVOLVIMENTO INICIAL DO OVÁRIO 2º mês da vida embrionária 600 mil oogônias 7 milhões (5º mês) 3º mês da vida embrionária 1ª divisão meiótica Oócitos primários 19/03/2015 5 CÉLULAS FOLICULARES OOGÊNESE Nesse período Algumas células morrem Há degeneração de oogônias e oócitos primários Sobram oogônias próximas da superfície ovariana ATRESIA FOLICULAR Durante desenvolvimento embrionário Degeneração de muitos oócitos primários Puberdade 300 mil oócitos 40 a 45 anos 8.000 oócitos OOGÊNESE Oócitos sobreviventes entram em profase I São circundados individualmente por células foliculares achatadas Oócito primário + células epiteliais achatadas = Folículo Primordial 19/03/2015 6 FOLÍCULO OVARIANO Consiste de um oócito envolvido por 1 ou mais camadas de células foliculares Células da granulosa FOLÍCULO PRIMORDIAL CRESCIMENTO FOLICULAR Folículos primordiais Formados na vida fetal Oócito envolvido por uma camada de células foliculares achatadas Maior parte localizada na região cortical Oócito do folículo primordial 25 µm e diâmetro Núcleo esférico Nucléolo evidente PRÓXIMO DO NASCIMENTO Todos oócitos primários iniciaram a prófase I mas não prosseguem para a metáfase Ficam em diplóteno Estágio de repouso da prófase caracterizado por uma rede rendada de cromatina Só retornam a atividade na puberdade Há um peptídeo produzido pelas células foliculares que inibe a maturação do oócito; promove a parada 19/03/2015 7 CRESCIMENTO FOLICULAR Com a puberdade Conjunto de folículos primordiais retoma seu crescimento Modificações nos oócitos Modificações nas células foliculares Modificações nos fibroblastos do estroma CRESCIMENTO FOLICULAR Fatores de crescimento Fator de crescimento e diferenciação 9 (GDF-9) Fatores de crescimento semelhantes à insulina 1 e 2 (IGFs 1 e 2) Kit ligand (KL) ou Steam Cell Factor Fator de crescimento epidermal (EGF) Proteínas morfogenéticas ósseas 4, 7 e 15 (BMPs 4, 7 e 15) Fator de crescimento fibroblástico (FGF) Fator de crescimento endotélio vascular (VEGF) Fator de crescimento de queratinócitos (KGF) Activina Peptídeo intestinal vasoativo (VIP) FSH – hormônio folículo estimulante PUBERDADE Estabelecido um pool de folículos em crescimento, mantido a partir dos folículos primordiais A cada ciclo 15 a 20 folículos são recrutados e passam pelos estágios Primário ou pré-antral Secundário ou antral Pré-oocitário, pré-ovulatório, folículo de Graaf Estágio antral Mais longo Pré-ovulatório ~37 horas antes da ovulação DESENVOLVIMENTO FOLICULAR Com crescimento do oócito primário Células foliculares mudam sua forma Achatadas para cubóides Proliferação das células foliculares produz um epitélio estratificado de células granulosas Folículo primário 19/03/2015 8 CRESCIMENTO FOLICULAR Evolução do folículo primordial Folículo primário unilaminar Células foliculares se dividem Camada única de células cuboides A seguir Folículo primário multilaminar ou pré-antral Proliferação das células foliculares Epitélio estratificado Camada granulosa Surge zona pelúcida Camada amorfa glicoprotéica envolvendo o oócito FOLÍCULOS OVARIANOS CÉLULAS DA TECA FOLÍCULOS OVARIANOS Com crescimento folicular Células das tecas foliculares se organizam Camada interna de células secretoras Teca interna Cápsula fibrosa mais externa Teca externa 19/03/2015 9 CÉLULAS FOLICULARES Possuem prolongamentos digitiformes que se estendem através da zona pelúcida e se interdigitam com as microvilosidades da membrana plasmática do oócito Transporte de materiais para o oócito DESENVOLVIMENTO FOLICULAR Com desenvolvimento folicular Espaços cheios de liquido aparecem entre as células granulosa Forma-se o Antro Folículo secundário ou vesicular Células granulosas que circundam o oócito Estão intactas Formam o complexo cumulus oophorus FOLÍCULOS SECUNDÁRIOS OU ANTRAIS Composição líquido folicular Componentes do plasma Produtos de secreção das células foliculares Glicosaminoglicanos Proteínas Esteroides Progesterona Andrógenos Estrógenos 19/03/2015 10 FOLÍCULO SECUNDÁRIO MADURO Onda de LH induz crescimento do folículo pré-ovulatório e ovulação Meiose I é completada Há formação de 2 células-filhas de tamanho desigual Oócito secundário tem maior quantidade de citoplasma 1º corpúsculo polar Fica entre a zona pelúcida e membrana plasmática do oócito secundário no espaço perivitelino DESENVOLVIMENTO FOLICULAR CORPO POLAR FOLÍCULO SECUNDÁRIO MADURO Inicia-se a meiose II mas para em metáfase ~3 horas antes da ovulação Meiose II termina com a fertilização 19/03/2015 11 SEM FERTILIZAÇÃO Atresia entre 12 a 24 horas 19/03/2015 12 Ovulação No final do desenvolvimento do folículo secundário ◦ Aumenta LH Oócito primário completa meiose I Folículo entre em estágio pré-ovulatório Inicia-se a meiose II ◦ Para na metáfase Ovário • Surge região/saliência na região apical, avascular ▫ Estigma • Aumenta concentração de PGFs ▫ Resposta a onda de LH ▫ Causam contrações musculares na parede do ovário Ovulação Mecanismo Hidrólise enzimática da parede folicular (tecido conjuntivo) Colagenases Proteases Plasminas Indução - LH 19/03/2015 13 Ovulação • Estigma ▫ Local da ovulação • Após ovulação ▫ Oócito permanece envolvido pela zona pelúcida e pela corona radiata Estrutura transitória formada após a ovulação devido a hemorragia 19/03/2015 14 Corpo lúteo Após a ovulação, as regiões remanescentes dos folículos sofrem alterações Paredes foliculares Desabam sobre si mesmas Células da granulosa Invadem o lúmen Corpo lúteo • Após ovulação ▫ Células da granulosa remanescentes da parede do folículo rompido + teca interna Nutridas por vasos sanguíneos circulantes • Sob ação do LH ▫ Essas células produzem pigmento amarelado e se transformam em células luteínicas Formam o Corpo Lúteo Secreta P4 e algum E2 Corpo lúteo Células da granulosa proliferam, se hipertrofiam e são transformadas em célulasgranulosa-luteínicas 19/03/2015 15 Sousa, D.B. Sousa, D.B. Corpo albicans Sem fertilização o CL degenera e é substituído por tecido conjuntivo 19/03/2015 16 Humano hCG evita a luteólise hCG Sintetizado pelo sinciciotrofoblasto do embrião Células luteínicas produzem progesterona até 4º mês Após – placenta produz P4 Transporte do oócito • Pouco antes da ovulação • Fimbrias da tuba uterina varrem superfície do ovário • Contração rítmica da tuba • Auxilia no transporte do oócito juntamente com movimentação de cílios no epitélio de revestimento • Na tuba uterina • Células do cumulus retiram seus prolongamentos citoplasmáticos da zona pelúcida e perdem contato com o oócito ESPERMATOGÊNESE Daniel Bartoli de Sousa ESPERMATOGÊNESE Termo usado para todo o processo envolvido na formação de gametas masculinos maduros a partir da células germinativas indiferenciadas Inicia-se na Puberdade 19/03/2015 17 NASCIMENTO Células germinativas são reconhecidas nos cordões sexuais como células grandes, pálidas, circundadas pelas células de sustentação Células de sustentação Derivadas do epitélio superficial das gônadas Serão as células de Sertoli ANTES DA PUBERDADE Cordões sexuais Adquirem lúmen Túbulo seminíferos Células germinativas primordiais Originam células tronco ou espermatogônias ESPERMATOGÊNESE Fases Espermatocitogênese Espermiogênese ESPERMATOCITOGÊNESE Série de divisões celulares, incluindo a proliferação das espermatogônias e as divisões meióticas 19/03/2015 18 Gonócitos Espermatogônia A Espermatog B Espermatócito primários Espermatócito secundário Espermátide Espermátide Espermatócito secundário Espermatócito primário Espermatog B Espermatogônia A Espermatocitogênese Gonócitos – diferenciação antes da puberdade Espermatogônia A Restabelecer a população celular Repor células tronco A Produção de espermatozóides Espermatogônia B Formar espermatócito primário Espermatocitogênese 45 dias Divisões das células germinativas (espermatogônias) Mitoses Meiose Espermatogônia B 2n Espermatócito Primário 2n Espermatócito Secundário 2n Espermátides n Espermátides n Espermatócito Secundário 2nEspermatócito Primário 2n 19/03/2015 19 Espermiogênese Mudanças funcionais e estruturais ocorridas nas espermátides para formação dos espermatozóides Espermiogênese Condensação cromatina nuclear Formação cauda e do futuro acrossomo Espermatogônia Espermatócito Primário Espermatócito Secundário Espermátide Espermatozóide Espermátide Espermatozóide Espermatócito Secundário Espermatócito Primário EspermiogêneseEspermatocitogênese MeioseMitose n2n SOUSA, D.B. Espermatogênese Membrana Basal Células de Sertoli Espermatozóides Tight junctions C o m p a rt im e n to B a sa l C o m p a rt im e n to C e n tr a l Espermatogônia Espermatócitos Primários Espermatócitos Secundários Espermátides Espermatozóides mitoses e diferenciação 1ª divisão meiótica 2ª divisão meiótica Diferenciação 46 (2) 46 (2) 46 (2) 23 (1) 23 (1) (300x106/dia) 19/03/2015 20 Espermatócito primário Primeira divisão meiótica Espermatócito secundário Segunda divisão meiótica Espermátides Espermatozóides Espermatogênese es p er m a to c it o g ên es e es p er m io g ên es e espermiação Adaptado de Schillo, 2009 Citocinese incompleta Gerações sucessivas estão ligadas por pontes citoplasmáticas Ficam alojadas nos recessos das células de Sertoli durante todo desenvolvimento Sustentam e protegem as células germinativas Participam da nutrição Auxiliam na liberação dos espermatozoides maduros 19/03/2015 21 Regulação hormonal da espermatogênese Regulada pela produção de LH ◦ Liga-se a receptores nas células de Leydig Produz testosterona Liga-se as células de Sertoli para promover a espermatogênese FSH ◦ Liga-se as células de Sertoli estimulando produção liquido testicular e síntese de receptores andrógenos intracelulares FASES DA TRANSFORMAÇÃO DA ESPERMÁTIDE Fases de transformação da espermátide Fase de Golgi Fase de Capuchão Fase de Acrossomo Fase de Maturação Fase de Golgi 19/03/2015 22 Fase de Capuchão Fase de acrossomo Esférico achatado e alongado Fase de maturação mitocôndrias 19/03/2015 23 Espermiação • Liberação das espermátides para o espaço luminal dos túbulos seminíferos Espermatozóide Constituição ◦ Cabeça Núcleo, Memb. Plasm. e acrossoma ◦ Colo ◦ Peça intermediária e ânulus ◦ Cauda Peça principal e terminal Responsável pela movimentação do espermatozoide 19/03/2015 24 19/03/2015 25 Peça Intermediária 19/03/2015 26 19/03/2015 27
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