Substratos Energéticos

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Profa. Dra. Juliana P. Bruch Bertani
Disciplina: Nutrição e Atividade Física
Substratos Energéticos
Substratos Energéticos
McArdle et al. Nutrição para o esporte e o exercício. 2014
PULMÃO
Atividade física necessidade de energia proveniente da molécula 
de adenosina trifosfatada (ATP) 
DIETA
Substratos energéticos:
Carboidratos
Armazenados sob a forma de 
glicogênio nos músculos e no 
fígado.
Gordura
Degradada em ácido graxo e 
glicerol e armazenada na forma 
de triglicerídeos.
Proteínas
Encontram-se sob a forma de 
aminoácidos.
Dois processos que operam para satisfazer a 
demanda energética do músculo a partir 
destes substratos
Aeróbio
Anaeróbio Sem presença de O2 para 
extração dos substratos
Dependentes de O2 para 
extração dos substratos
Substratos Energéticos
Assim: os macronutrientes são armazenados no organismo para serem utilizados 
quando necessário na transformação de energia química em energia mecânica.
Qual substrato 
energético é 
utilizado 1°?
Fator determinante: tipo, intensidade e duração da atividade física.
Início do 
exercício
Energia imediata: ATP armazenados dentro dos músculos específicos em atividade.
Continuação 
do exercício
Ativação da liberação de energia a partir dos CHOs. 
Substratos Energéticos
Quando ocorre a hidrólise, é liberado a energia.
Estoque dura poucos segundos
Tudo necessita ATP
Corpo necessita de outras fontes energéticas 
para manter atividade
Armazenamento: Conversão de CHO em LIP
Uso de ATP no exercício pode ser alcançado por três grandes sistemas:
Sistema fosfogênico/ATP-CP metabolismo anaeróbio.
Sistema glicolítico metabolismo anaeróbio.
Sistema oxidativo metabolismo aeróbio.
Oliveira et al. Nutrição e Atividade Física. 2015
• Incluem a utilização de ATP e creatina fosfato (PC). 
Substratos Energéticos
Fontes energéticas fosfogênicas
ATP
A hidrólise da ATP se dá pela enzima 
adenosina trifosfatase (ATPase)
CP
A hidrólise da CP se dá pela enzima 
Creatina Quinase (CK) 
ADP Difosfato de adenosina 
Função da CP
Após a quebra, envia o P para o ATP 
para ressintetizar.
P PP C P
ATPase
A ADP
Energia
CK
Essa fonte é utilizada em exercício de 
ALTA INTENSIDADE
Corrida 100m, arremesso, chute a 
gol...
ENERGIA RÁPIDA
Sistema fosfogênico
Fontes energéticas fosfogênicas
Oliveira et al. Nutrição e Atividade Física. 2015
• Glicose plasmática e glicogênio muscular são importantes fontes de energéticas durante o 
exercício. 
Substratos Energéticos
Sistema glicolítico
Fornecem energia por tempo mais prolongado em relação ao sistema ATP-PCr.
Atividades de ALTA INTENSIDADE e CURTA DURAÇÃO
Glicose Provinda dos CHO
Energia: gerada 
pela hidrólise 
da glicose
PiruvatoPiruvato
CARBOIDRATOS
Oliveira et al. Nutrição e Atividade Física. 2015
Substratos Energéticos
Quebra da glicose sofre 10 frações/estágios.
Desde glicose até a estrutura Piruvato.
ATPATP
2 ATP quebram a glicose
Formação de 4 ATP
ATP H+
ATP 
ATP 
ATP H+
Na 5° reação, ocorre a produção de H+ promovendo 
meio ácido – fadiga – não produção de ATP.
ATP 
ATP 
ATP 
ATP 
NADH
NADH
Retirada do H+ da célula através do NAD (carregador de 
elétrons e H+)
Liga-se ao H+ e se transforma em NADH.
NAD
NAD
NAD se liga ao H+ Formando o NADH
Substratos Energéticos
ATP 
ATP 
ATP 
ATP 
NADH
NADH
Glicólise
NADH grande peso molecular.
Dificuldade de sair da célula.
Piruvato se liga ao NADH
LACTATO
LACTATO
Transforma em Lactato.
Move-se para fora da célula.
Taxa de remoção do Lactato irá depender da intensidade do exercício e produção de mais lactato.
FADIGA: remoção for mais lenta que a produção – acúmulo Lactato – baixo desempenho.
FORMAÇÃO ATP: Menor intensidade do exercício promove maior oxidação dos H+ do Lactato disponibilizando 
piruvato como fonte de energia - metabolização dos carbonos em glicose.
Exercício intenso Exercício menor intensidade
Limitação do exercício pelo acúmulo Substrato para produção de energia
Lactato pode ser 
marcador:
Substratos Energéticos
Sistema oxidativo
O sistema glicolítico atende pequeno percentual da energia necessária para manter 
atividade física prolongada, assim, o sistema oxidativo dependente de oxigênio será 
responsável por manter a energia por mais tempo.
Via oxidativa é mais lenta devido a complexidade de reações e só será ativada quando a 
demanda energética não precisa ser rapidamente atendida – exercícios com intensidade leve
Produz muito ATP
Velocidade de produção lenta
Fontes de substratos/energia:
Glicose/glicogênio
Ácidos graxos - LIP
Aminoácidos - PTNs
Oliveira et al. Nutrição e Atividade Física. 2015
Substratos Energéticos
ATP 
ATP 
ATP 
ATP 
NADH
NADH
ATP H+
ATP 
ATP 
ATP H+
Glicólise
ATPATP
Produção de 4 ATP
Ganho de 2 ATP
Ligação do H+ com 
Piruvado = Lactato
ATP 
ATP 
ATP 
ATP 
NADH
Presença de O2 NAD transporta H para a 
mitocôndria (cresta mitocondrial) para 
produção de energia.
NADH
HIDROGÊNIO
Prótons H+ Elétrons (e-)
Cadeia respiratória Com a sobra dos carbonos se produz mais 
energia.
 Carbonos entram na mitocôndria.
Lehninger et al.Principles of biochemistry. 2005
Piruvato se aloca na matriz mitocondrial onde irá acontecer o ciclo de Krebs (matriz mitocondrial).
Substratos Energéticos
Necessita passar por reações para entrar no o ciclo de Krebs. 
Formação do Acetil CoA
1. Hidrólise dos carbonos
2. Produção de energia
3. Produção de H+ 
4. H+ se liga ao NAD
5. NADH – cresta mitocondrial
6. 2 Carbonos = Acetil 7. Acetil se liga a Coenzima A
Ciclo de 
Krebs
Lehninger et al.Principles of biochemistry. 2005
Substratos Energéticos
Ciclo de Krebs
(C4)
(C4)
(C4)
(C4)
(C4)
(C5)
(C6)
(C6)
Acetil-CoA está pronto para sofre a hidrólise no Ciclo de Krebs
Acetil-CoA necessita ligar-se a outra substância para aumentar seu tamanho e promover hidrólise. 
Produção do ciclo de Krebs:
2 Co2
3 NADH
1 FADH2
1 ATP.
 Produção para 1 aceti-CoA.
 Com a hidrólise da glicose, gera dois piruvato, 
portanto 2 acetil-Coa, assim multiplicamos por 
dois estes resultados.
Lehninger et al.Principles of biochemistry. 2005
Resultado Total:
Glicólise:
Formação do acetil-CoA:
Ciclo de Krebs: 
Substratos Energéticos
2 ATP
2 NADH
2 CO2
2 NADH
4 CO2
6 NADH
2 FADH2
2ATP
Ocorreu muita produção de 
energia?
Muita produção de NADH e 
FADH2
Alocados na cresta mitocondrial 
para fazer o processo de cadeia 
respiratória
Cadeia respiratória será a grande formadora de ATPs através dos NADH e FADH2.
Substratos Energéticos
citocromo
ATPsintase
Função: produção de ATP
cresta 
mitocondrial
e- = 2H+ + O2
2e-
2e-
2e-
e-
P+
Cada NADH = produção de 3 prótons H+
Cada FADH2 = produção de 2 prótons H
+ Acúmulo de H+ = acidose
Estimulação fosforilação
1 NADH produz 3H +
= 3ATP
1 FADH2 produz 2H
+
= 2ATP
Ocorre liberação das vias do citocromo para produzir energia
Acúmulo de e-
Maior reserva energética corporal TECIDO ADIPOSO
Substratos Energéticos
GORDURAS 
Metabolização da gordura Lipólise
A gordura é armazenada no tecido adiposo sob forma de Triglicerídeos.
Glicerol
AG AG AG
Lipólise
Necessário 
Lipase Hormônio 
Sensível (LHS)
para ativação da 
Lipólise
Ativação da LHS 
depende da atuação 
de hormônios.
Adrenalina, 
noradrenalina, 
cortisol, glucagon, G.H
Sistema Nervoso 
Simpático
Libera 
neurotransmissor: 
acetilcolina 
Sistema Nervoso 
Parassimpático
RepousoAtividade
Oliveira et al. Nutrição e AtividadeFísica. 2015
Baixos níveis de glicose no sangue causa 
a liberação de hormônios que se ligam a um 
receptor.
Complexo Horm. Receptor se liga a PTN Gs.
Ativação da adenilil ciclase que converte ATP em 
cAMP.
cAMP aumentado, ativa proteína quinase (PKA).
PKA ativa perilipinas (Ptns transportadoras) e ativa 
HLS.
Perilipinas promove mobilização dos TGL para que o 
HLS quebre esses TGL no tecido adiposo.
Corrente sanguínea pela Albumina.
Oxidação 
lipídica
Horowitz. Trends Endocrinol Metab 2003.
Ácidos Graxos (AGs) seguem para o tecido muscular necessário.
AGs são ativados quando se ligam a enzima, a Acetil-COA formando Acil graxo-CoA
Substratos Energéticos
Horowitz. Trends Endocrinol Metab 2003.
Ativasse ocorre em duas fases:
Substratos Energéticos
1°- Necessidade de 1 ATP.
ATP sofre quebra
AG passa para Adenilato de Ácido Graxo liberando um pirofosfato.
Energia produzida pelo PPi + 
capacidade energética do Adenilato
e AG promove condição necessária 
para o AG ligar-se a CoA.
2°- Adenilato entra na 2° etapa da reação ligando-se a um composto com 
a CoA. 
Uma vez o aporte energético é maior, liberando o Acil-COA
Horowitz. Trends Endocrinol Metab 2003.
Transporte dos AGs para dentro da mitocôndria
Acil-Coa está ativada para ser transportada para dentro da mitocôndria.
Passagem: membrana externa e interna da mitocôndria = espaço intermembranar
Ligação do AG ativado com a Carnitina
proporciona que o AG seja transportado 
para dentro da mitocôndria.
Retira a CoA, se liga ao AG formando o 
composto:
Acil Carnitina é captado pela PTN:
Transporte do composto para interior 
da mitocôndria (matriz)
Faz a transição inversa da Carnitina acil transferase I
CATI libera carnitina e o AG que adiciona uma CoA
retornando Acil-CoA
A carnitina retorna pela mesma Translocase para 
o espaço intramembranar.
Passa pela Β-oxidação – Ciclo Krebs
Acetil-CoA entra no Ciclo de Krebs e é oxidado
Substratos Energéticos
Ciclo de Krebs
Produção de Hidrogênio
NADH e FADH2 
Levados a cadeia respiratória
Formação ATP
Cadeia respiratória
Substratos Energéticos
PROTEINAS
Moléculas poliméricas nitrogenadas de elevado peso molecular, constituído por 
AMINOÁCIDOS
Grupo 
Amina
Ácido 
carboxílico
Cadeia R (tipo de aa.)
Classificação
ESSENCIAIS (Dieta) NÃO ESSENCIAIS (síntese)
Quando ocorre catabolismo, é eliminado a Amina e 
obtido um cetoácido.
metabolizado no ciclo de Krebs.
Substratos Energéticos
Retirada da amina para o metabolismo: 2 FASES
1° TRANSAMINAÇÃO 2° DESAMINAÇÃO OXIDATIVA
NH3+
Aminoácido
α cetoácido
α cetoglutarato
Glutamato
NH3+
Sofre reação
Removido pela 
glutamato 
desiodrogenase
NH3+
Perda de uma Amina de forma oxidativa (perda 
de elétrons)
Glutamato α cetoglutarato
NAD
Captura e- perdidos 
pela quebra
NADH
Glutamato sem amina:-
Mitocôndria para 
ser produzido ATP
PROBLEMA NH3+
livre na circulação TÓXICO
Resultado do 
metabolismo do aa
Excesso é eliminado 
Ciclo da Ureia 
Browning & Horton. J Clin Invest. 2004 
McArdle et al. Nutrição para o esporte e o exercício. 2014.
Substratos Energéticos
CICLO DA URÉIA
Processo pelo qual o organismo transforma a Amônia em Ureia.
Amônia é obtida a partir do grupo Amino dos aa. durante a sua degradação. 
1° etapa: reação da NH4 + CO2
Enzima
Carbamoil fosfato sintase
Presença de ATP Formação do 
carbomoil fosfato
Formação da Ureia ocorre no fígado (citoplasma e mitocondria).
Ligação
Citruline passa pela membrana 
mitocondrial interna e externa indo 
para o citoplasma. Ligação
Ocorre degradação:
Produção 2 moléculas
Ocorre degradação:
Formação ureia
Eliminação pelo fígado
Amônia não é eliminada pela 
urina por ser solúvel em água, 
após o ciclo, a ureia consegue 
ser eliminada.
Browning & Horton. J Clin Invest. 2004 
Dieta rica em 
CHO oxalacetato
Lipólise
Acúmulo de gordura = fígado e tecido adiposo
Piruvato entra na mitocôndria para 
formação do Acetil-CaA
Via glicolítica
Excesso de ATP
Bloqueio do CKAcetil-CoA
+
citrato
=
ACL: ATP−citrato−liase; ACC: Acetil-Coa Carboxilase; FAS: Ácido graxo sintase
Citosol
expressão fatores de 
transcrição 
Dieta rica em CHO
Elevado IG
Alimentação
Ativ. Física
Responsáveis 
pelo ou dos 
fatores de 
transcrição
Browning & Horton. J Clin Invest. 2004 
Resumo dos substratos
CHO são armazenados sob a forma 
de glicogênio nos músculos e no 
fígado
LIP é degradado AG e glicerol e 
armazenado na forma de 
triglicerídeos
PTNs encontram-se sob a forma de 
aminoácidos
O substrato energético utilizado durante o exercício dependerá do tipo, intensidade e duração da atividade 
física.
Inicio do 
exercício
Fornecimento imediato de energia 
(ATP-CP) armazenados dentro dos 
músculos
Continuação do exercício: a via 
glicolítica – liberação de energia a 
partir dos CHO – é ativada.
Intensidade constante do exercício 
(moderada ou baixa) com 
frequência cardíaca abaixo do 
limiar, LIP podem contribuir para 
as necessidades 
PTNs entram no processo de 
fornecimento de energia em casos 
de déficit de CHO
Uso dos Substratos Energéticos Conforme 
Intensidade do Exercício
Fatores interferem na escolha dos substratos
Importante: INTENSIDADE
Depender da atividade neuro-hormonal
Intensidade do exercício eleva Aumenta a intensidade nervosa simpática
Estado de 
repouso
Atuação do Sistema 
Nervoso 
Parassimpático (SNP) 
Aumento de 
intensidade
Mais músculos 
trabalhando
Demanda 
metabólica é 
baixa
Sem necessidade do coração 
elevar o débito cardíaco (DC) 
SNC atua com predomínio do 
SNP fazendo com o coração 
mantenha o DC 
Inicio do 
exercício
Aumento da 
demanda 
metabólica
Necessário mais O2.
Coração precisa 
bombear mais sangue
Guyton e Hall - Tratado de Fisiologia Médica. 2017
Comunicação do coração com o músculo
Como coração sabe 
que precisa mais 
oxigênio ?
início do exercício: 
presença de 
mecanorreceptores
Detectam:
Aumento da tensão 
Variação do comprimento muscular
-Órgão tendinoso de Golgi 
-Fuso muscular
(presentes no músculo) REPOUSO:
Mecanorreceptores levam menos 
informação para o SNC 
INÍCIO DO EXERCÍCIO:
Modificação da tensão do músculo 
e comprimento muscular 
Mecanorreceptores levam 
informação para o SNC, notificando 
o coração. 
Produção de O2
DC aumenta a partir da 
ativação do Sistema 
Nervoso Simpático (SNS) 
SNS libera catecolaminas, 
adrenalina, noradrenalina
Catecolaminas se ligam a 
receptores no coração que 
promovem DC 
FC e volume de ejeção =
Envio de sangue conforme 
necessidade do músculo
Intensidade estimulação SNS liberação de catecolaminas coração responde
Guyton e Hall - Tratado de Fisiologia Médica. 2017
Importância da estimulação simpática e liberação de catecolaminas
Exercício baixa e moderada intensidade Predomínio do uso de AG e glicose do sangue
Baixa intensidade: sem estimulação da enzima 
glicogeniofosforilase (hidrólise glicogênio )
Demanda metabólica é baixa!
Aumento da intensidade Aumento a estimulação simpática Liberação de catecolaminas 
Aumento da atividade da 
glicogeniofosforilaseUtilização também do glicogênio 
Maior demanda metabólica
Maior necessidade ATP
Guyton e Hall - Tratado de Fisiologia Médica. 2017
Então...
Exercício baixa e 
moderada intensidade
Predomínio do uso de AG e glicose do sangue
Exercício de alta 
intensidade
+ 85% da VO2max : utilização de mais glicogênio. 
Glicogênio é utilizado na via aeróbia e anaeróbia.
Aumento da intensidade determina o substrato necessário durante o exercício.
Aumento da intensidade: glicogênio deveria ser utilizado navia anaeróbia láctica. Mas 
exercício de alta intensidade se tem como a via aeróbia como predomínio.
Uso dos Substratos Energéticos Conforme Tipo de 
Exercício
Exercícios aeróbios Caminhada....corrida...maratona....ciclismo....
Exercícios de força Musculação
Exercícios 
intermitentes
Basquete.....futebol...voleibol....
Exercícios curta 
duração e explosão
Provas curtas de ginástica, natação.....
Exercício de baixa intensidade torna 
possível que o sistema aeróbio tenha 
tempo de oxidar os AGs.
Exercícios aeróbios
Rota metabólica utilizada é AERÓBIA
Costumam ser de baixa intensidade
Oxidação 
predominante de 
gordura
Caminhada
Corridas de longa distância 
com intensidade estável
Ex:
LIP varia: será maior quanto mais o 
atleta for treinado, pela otimização da 
oxidação dos AGs.
Há modalidades mais intensas: triatlo
Principal substrato: CHO
Posteriormente PTN
Guyton e Hall - Tratado de Fisiologia Médica. 2017
Principalmente as vias rápidas de obtenção de energia: ATP-PCr e glicose 
anaeróbica
Exercícios aeróbios
Provas com duração de 
segundos ou minutos:
Natação Pode variar na predominância do substrato energético.
Principalmente sistema aeróbio.
Provas com duração mais 
longa, a intensidade é menor:
Distancia ATP-CP e Glicólise 
anaeróbia (%)
Glicose anaeróbia e 
sistema aeróbio (%)
Sistema aeróbio (%)
50 90 5 5
100 80 15 5
200 30 65 5
400 20 40 40
1.500 10 20 70
Oliveira et al. Nutrição e Atividade Física. 2015
Rotas Metabólicas de acordo com as provas de natação
Foss e Keteyian, 2000.
Exercícios de força
Oliveira et al. Nutrição e Atividade Física. 2015
Para fornecimento de energia rápida, 
poupando as PTNs.
Rota metabólica predominante 
ANAERÓBIA
Combustível 
principal: CHO
Objetivo: Aumento da massa muscular
As PTNs e aminoácidos possuem papel importante na recuperação 
muscular e síntese proteica. 
Musculação
Exercícios intermitentes
Atividades com mudanças de intensidade, desde movimentos contínuos que duram segundos até 
paradas de repouso quase absoluto.
Oliveira et al. Nutrição e Atividade Física. 2015
Utilização de vias:
Curtas (corrida 
de 100m 
Constantes 
(maratona) 
As rotas 
energéticas são 
mistas
Tempo 
prolongado 
Energia de 
forma rápida
Possibilitando os aumentos de intensidade no meio da atividade. 
Exercícios intermitentes
Oliveira et al. Nutrição e Atividade Física. 2015
Via de rota aeróbia (glicose aeróbia)Exercício intermitentes mais longos (> 60min)
Tipo de atividade 
dominante: corrida
Ex: futebol
Variação distância, 
quantidades de 
sprints e intensidade 
Fonte primária de 
energia: glicose 
aeróbia
Ocorrem picos 
diferentes
Atividade não é contínua 
Momentos decisivos 
Sistema anaeróbio 
Fornecimento de 
energia extra de 
forma rápida
+ SPRINT 
+ JOGADAS RÁPIDAS 
+ ativação do 
sistema anaeróbio 
REDUÇÃO DA FADIGA 
MELHOR DESEMPENHO 
CHO: 55%
LIP: 40 %
PTN: 5%
Distribuição dos 
substratos energético no 
futebol
Exercícios intermitentes
Papel essencial 
dos CHO 
Substrato energético 
Manutenção dos estoques 
adequados de glicogênio antes 
do inicio da partida.
DEPLEÇÃO de estoques de 
glicogênio durante a partida:
Maior utilização do glicogênio 
hepático (controle da glicemia) 
FADIGA PRECOCE 
QUEDA DE DESEMPENHO Momentos de intensidade 
reduzida e repouso (final da 
partida) 
Utilização de AGs do tecido 
adiposo 
Utilização AGs favorece a 
manutenção da glicose 
plasmática durante a atividade
substrato não predominante 
• Ex: velocidade na natação e atletismo (50 e 100m).
Sprints
Aumento da intensidade
Período de treinamento sofre alternação entre alto volume, alta intensidade e força.
Exercícios curta duração e explosão
COMPONENTES ANAERÓBIOS
A predominância das rotas metabólicas se modificam conforme o treinamento.
Oliveira et al. Nutrição e Atividade Física. 2015