Cuidado Parental e Sistemas de Acasalamento

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Investimento Parental 
Originalmente definido por Williams, 1966. 
Redefinido por Trivers, 1972. 
O conceito define a divisão e distribuição de recursos para a produção e sustento dos descendentes, medindo os custos para os pais, em termos de aptidão futura perdida, devido a esse investimento.
Esta definição inclui gastos metabólicos nos gametas, alimentação, proteção contra predadores, etc.
Se o investimento parental é tão precioso, deveria haver concorrência pelo mesmo. Existem três tipos de conflitos entre os intervenientes:
Conflito entre pais: “parent-parent conflict”
Conflito entre pais e filhos: “parent-offspring conflict”
Conflito entre irmãos: “offspring-offspring conflict”.
Conflito entre pais
	Embora ambos os pais precisem de descendentes para assegurar a sua aptidão, o ideal seria poder conseguir essa aptidão com o mínimo de esforço. Assim, para um macho, o ideal poderia ser acasalar com várias fêmeas, deixando o cuidado parental com elas. Para a fêmea, ao contrário, o ideal seria acasalar com um macho e deixar a prole com este, enquanto ela se reabastece para uma nova postura e um novo acasalamento. 
As soluções encontradas para o conflito entre pais diferem nas diversas espécies. 
Em parte isto é devido à:
 ecologia; 
 condicionantes fisiológicas;
 condicionantes anatômicas. 
Um resultado visível dessas soluções divergentes são os SISTEMAS DE ACASALAMENTO.
2. Conflito entre pais e filhos: “Parent-offspring conflict”
Os progenitores deverão dar aos seus filhos somente o necessário para que eles possam também se reproduzir, gastando o restante da energia em mais descendentes.
Do ponto de vista dos filhos, quanto mais receberem dos pais tanto melhor. 
Estabelece-se assim, um conflito entre pais e filhos sobre quantidade e duração do esforço parental.
O resultado deste conflito pode reverter a favor ou contra cada interveniente.
Ex.: urso-pardo no Alasca tem uma fertilidade anual de 1-3 crias, que levam de 1 a 2 anos para se tornar independentes.Uma mãe, em anos de escassez de alimento, beneficia-se se abandonar a cria e esta morrer, do que arriscando a própria vida tentando alimentá-la (Tait, 1980). Neste casos, as mães abandonam a cria logo depois da hibernação.
3. Conflito entre irmãos: “offspring-offspring conflict”
Cada irmão pretende uma cota maior, tanto em quantidade como em duração. Novamente, a razão deste conflito reside na seleção de parentesco, uma vez que um irmão só partilha metade dos genes. Assim, o benefício do esforço parental é avaliado em 100% para o próprio, mas somente 50% para o irmão.
O conflito entre irmãos ocorre simultaneamente com o conflito de cada um dos filhos com os pais. Para os pais cada filho tem o mesmo valor. Os filhos dão a si próprios mais valor do que ao irmão e têm interesse em reduzir a concorrência. O resultado deste conflito, é muitas vezes, mortal para parte dos filhos. Ex.: hienas, o fatricídio é comum, nascendo as crias com dentes aguçados, com os quais matam irmãos concorrentes (Hofer & East, 1995).
As conseqüências do conflito dependem da ecologia e dos recursos disponíveis.
Monogamia
Macho e fêmea formam uma ligação por tempo variável ou mesmo vitalícia. Muitas vezes ambos cuidam de ovos e crias. Ocorre em aves, especialmente em aves marinhas. 91% das aves e 3% dos mamíferos são “aparentemente monógamos”.
SISTEMAS DE ACASALAMENTO
A. Machos podem monopolizar apenas uma fêmea
O macho acasala com várias fêmeas, enquanto que as fêmeas somente com um macho. O macho poderá associar-se a várias fêmeas simultaneamente (poliginia simultânea) ou em seqüência (p. sequencial). Normalmente é a fêmea que cuida da prole. Ocorre em muitos mamíferos e alguns répteis.
Poliginia
Trata-se da situação oposta à poliginia. A fêmea acasala com mais de um parceiro simultaneamente ou sucessivamente. Neste caso normalmente o macho cuida da prole. Ocorre em algumas aves limnícolas.
POLIANDRIA
POLIANDRIA
Tanto o macho como a fêmea acasalam repetidamente com indivíduos distintos. Ambos os sexos podem cuidar da prole.
PROMISCUIDADE
É o termo oposto a monogamia englobando poliginia, poliandria e promiscuidade.
Os termos não são estanques, mas servem como referência.
POLIGAMIA
SISTEMAS DE ACASALAMENTO
FATORES DETERMINANTES DOS SISTEMAS DE ACASALAMENTO
1. FATORES ECOLÓGICOS
1.2. PREDAÇÃO
1.3. DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL DE RECURSOS
2. FATORES SOCIAIS
3. CICLO SINCRONIZADO DAS FÊMEAS
4. FILHOTES
Competição de esperma  garantir a fecundação.
Humanos empregam guarda prolongada cônjuge, culturalmente institucionalizada na forma de casamento.
Um dos diversos cenários alternativos para a origem do casamento:
1. Uma divisão de trabalho na obtenção de alimento (homem: caçador; mulher: coletora).
2. Perda do estro pelas fêmeas em algum ponto da evolução humana.
ESTRATÉGIA SEXUAL HUMANA
Padrões de aliança sexual em humanos
850 grupos sociais: 16% monogâmicos; 80% poligâmicos (usual ou aceitável); -1% poliândricos (tribos na Nigéria).
A transferência de riqueza é o fator chave que determina o padrão de acasalamento em muitas culturas humanas.
Características universais nas alianças sexuais em humanos
1. Formação de pares;
2. Homens serem maiores, mais musculosos do que mulheres. Isto é devido à seleção sexual ou tem uma base ecológica (# trabalho)?
Formação de pares e ausência de periodicidade na receptividade sexual da mulher podem ser explicadas como adaptações biológicas para o ambiente ecológico e social primitivo.
MAS, outros aspectos do comportamento social humano, como a enorme variedade de sistemas de acasalamento, sugere que fatores culturais, especialmente o padrão de acumulação e transferência de riqueza, são mais importantes do que adaptações ao nosso ambiente biológico, como eram para nossos ancestrais.
Fatores culturais (pílula, emancipação feminina) têm levado ao aumento de divórcios e de famílias mantidas apenas por mulheres, tendendo para um sistema de acasalamento de monogamia seriada.
CUIDADO PARENTAL
2.Ordem de liberação do gameta: o cuidado é determinado pela forma como ovos e esperma são liberados. O parceiro que sair primeiro, depois da liberação do gameta, delega ao outro o cuidado parental. Logo: 
Fecundação interna  fêmeas Fecundação externa  machos.
Quando outros conspecíficos, que não os pais genéticos, cuidam da prole. 
Ocorrência: registrado em cerca de 150 spp de aves e 120 spp de mamíferos. 
Auxílio: prole mais velha ou, algumas vezes, indivíduos não aparentados. 
CUIDADO ALOPARENTAL
Por que não dispersam e tentam reprodução independente? 
 Riscos associados com dispersão; 
 Chances de encontrar um território disponível;
 Chances de encontrar um parceiro; 
 Chances de reprodução com sucesso uma vez que tenha se estabelecido.
ESTRATÉGIAS ALTERNATIVAS DE REPRODUÇÃO
TIPOS FREQUENTES DE CUIDADO PARENTAL E SISTEMAS DE ACASALAMENTO EM TRÊS CLASSES DE VERTEBRADOS
	
	CUIDADO PARENTAL 
	SISTEMA ACASALAMENTO
	AVES
	MACHO FÊMEA
	MONOGAMIA
	MAMÍFEROS
	FÊMEA
	POLIGINIA
	PEIXES
	MACHO
	POLIGAMIA/PROMISCUIDADE
INVESTIMENTO PARENTAL E AS ESTRATÉGIAS REPRODUTIVAS DOS SEXOS
	Machos e fêmeas têm estratégias reprodutivas diferentes.
	Por que o cuidado parental é mais frequentemente relacionado às fêmeas?
	Porque as fêmeas têm um investimento maior no gameta, provavel/te investem mais para prevenir a perda do que já foi investido. 
Isto é uma falácia, pq os machos tb investem muito (lutas, p. e.). O problema que um indivíduo, de qualquer sexo, deve resolver é se o cuidado parental aumenta as chances de sobrevivência da prole suficientemente para compensar perdas da prole futura. 
INVESTIMENTO PARENTAL
Todo o investimento num descendente individual, que aumente a probabilidade de sobrevivência desse descendente (e o sucesso
reprodutivo próprio) à custa da habilidade de investir noutros descendentes (Trivers, 1972). 
1. MONOGAMIA DA GUARDA DO CÔNJUGE: Fêmeas são muito escassas ou dispersas. Machos defendem uma parceira de outros machos. Ex. algumas abelhas.
MONOGAMIA DA ASSISTÊNCIA DO CÔNJUGE: Machos podem fornecer cuidado parental que aumenta o sucesso reprodutivo o bastante para compensar as perdas de oportunidades de acasalamento perdidas por permanecer somente com uma fêmea. Ex: 45 spp ave africana (Bucerotidae); lobos, raposas, gibão de Borneo. Nestes pode ocorrer supressão reprodutiva de outras fêmeas. 
A . Alguns machos podem economicamente monopolizar o acesso a diversas fêmeas.
POLIGINIA DE DEFESA DA FÊMEA: Fêmeas vivem em grupos permanentes, os quais os machos defendem diretamente. Ex. elefantes marinhos (1 macho / 40 fêmeas).
 POLIGINIA DE DEFESA DE RECURSOS: Fêmeas não vivem em grupos permanentes mas estão espacialmente concentradas pela presença de alimento, locais de acasalamento ou outros recursos, os quais alguns machos podem controlar. Ex. mosca escorpião.
Machos não podem economicamente monopolizar acesso às fêmeas diretamente ou indiretamente.
LEK POLIGÍNICO: Machos competem pela dominância, defendem territórios “simbólicos” que são localizados em locais tradicionais de display chamados LEKS ou arenas. Fêmeas selecionam o macho, copulam e partem. Ex. morcego oeste AF.
POLIGINIA DA DISPUTA DESORDENADA Fêmeas e recursos muito dispersos e alta densidade de machos fazem a defesa da fêmea ou dos recursos antieconômico. Os machos disputam para contatar tantas fêmeas quanto possível sem se engajar em defesa territorial. Ex. rã da madeira.
Fêmeas individuais podem se acasalar com mais de um macho por estação de acasalamento.
A. POLIANDRIA SEM REVERSÃO DO PAPEL SEXUAL: 
Fêmeas são seletivas na escolha do cônjuge e se engajam mais no cuidado parental do que machos. Na verdade, é melhor descrito como combinação de poliandria de fêmea e poliginia de macho.
POLIANDRIA DA RENOVAÇÃO DE ESPERMA: Fêmeas podem se acasalar mais de uma vez para suplementar esperma aumentando a fertilidade. Ex: mosca das frutas.
POLIANDRIA DA PROSTITUIÇÃO: Fêmeas podem se acasalar com mais de um macho para obter acesso aos recursos que os machos controlam e oferecem somente a suas cônjuges. Ex: algumas aves, abelhas; borboletas.
POLIANDRIA COM REVERSÃO DE PAPEL SEXUAL (“verdadeira” poliandria)
Machos assumem todo ou a maior parte do cuidado parental e fêmeas sempre competem pelo acesso ao machos.
POLIANDRIA DE DEFESA DE RECURSOS: Fêmeas controlam territórios com recursos atrativos para os machos, estes fornecem cuidado parental. Ex: jaçanãs do Norte.
POLIANDRIA DE DEFESA DOS MACHOS: Fêmeas não controlam territórios, mas competem diretamente para monopolizar machos, estes fornecem cuidado parental. Ex. “phalarope” de pescoço vermelho (ave).
	A poliandria é o mais raro sistema de acasalamento porque raramente um macho tem vantagem se sua cônjuge se acasala com machos adicionais (diminui a aptidão do macho). Ex. maçarico pintado.
	Fatores que levam ao desenvolvimento de poliandria:
abundância de alimentos; 
jovens precociais; 
proporção sexual: pequeno excesso de machos. 
Na poliandria, a fêmea investe num bom local para ninho, atraindo vários machos.
Classificação dos sistemas de acasalamento baseado no nº de parceiros
	Monogamia
	Um indivíduo macho ou fêmea se acasala com um parceiro por estação
	Poliginia
	Machos individuais podem se acasalar com mais de uma fêmea
	Poliandria
	Fêmeas individuais podem se acasalar com mais de um macho
	Promiscuidade
	Machos e fêmeas acasalam-se muitas vezes, com diferentes indivíduos. 
1. Ecológicos: alimento; predação; distribuição de recursos no meio...
 Sociais;
Ciclo sincronizado das fêmeas;
4. Filhotes (precociais ou altriciais);
Alimento
Abundante e de fácil obtenção: somente um dos pais cria o filhote. Logo, sistema poligâmico poligínico. É adaptativo para o macho investir em vários acasalamentos.
Escasso e de difícil obtenção: são necessários o pai e a mãe para a prole ter sucesso. Logo, sistema monogâmico. É adaptativo para o macho investir naquele cônjuge.
Predação
Intensa: casal cuidando da prole. Logo, sistema monogâmico.
1.2.2. Pouco intensa: somente um dos parceiros toma conta da prole. Sistema poligâmico poligínico.
Disperso em mosaico: nestes locais, as fêmeas se agregam. Sistema poligâmico poligínico. Os custos para a defesa territorial são muito altos. Ex. elefantes. 
Agregações: fêmeas numa área restrita. Sistema poligâmico poligínico.
Machos competem diretamente pela fêmea, defendendo-as de outros machos. Ex. gorilas, elefantes marinhos.
Machos competem indiretamente pela fêmea, defendendo os recursos da área. Permitem somente a entrada das fêmeas. Ex. vicunha, mosca escorpião.
2. Fêmeas se agrupam para: caçar e se proteger da predação.
Um macho monopoliza as fêmeas em um território. Sistema poligâmico poligínico. 
Ex. gorilas, leoas, marmotas.
MAS, se o grupo de fêmeas for muito grande, os custos com agressão para repelir outros machos é muito alto. Neste caso, não há territorialidade.
Neste caso haverá muitas fêmeas receptivas, somente um macho não conseguirá monopolizar todas as fêmeas porque o custo é muito alto. 
Um outro caso ocorre quando o ciclo reprodutivo é muito curto (sapo africano = 1 noite ano). Haverá muitos machos disputando. Nestes casos, não ocorre territorialidade. Sistema poligâmico poligínico.
Precociais: somente um dos pais toma conta. Sistema poligâmico 
Altriciais: ambos pais tomam conta. Sistema monogâmico.
Em espécies com cuidado parental, por que a obrigação do cuidado da prole recai para fêmeas em alguma espécies e para machos, em outras? A questão de quem fornece o cuidado parental parece estar relacionado à fatores como: 
História filogenética (mamíferos ( fêmea X aves ( machos e fêmeas).
Modo de fecundação (interna ( fêmeas X externa( machos).
Três hipóteses alternativas são propostas para explicar a evolução do cuidado parental (fêmeaXmacho) e de como se relaciona ao modo de fecundação:
Certeza da paternidade: relacionada com a fecundação interna. A fêmea tem certeza que a prole terá 50% de seus genes, o macho não. O benefício do cuidado parental diminui para o macho e faz sua evolução menos provável.
Associação: como as fêmeas transportam os ovos, elas podem ajudar a prole quando esta emergir. O macho não tem controle direto sobre o nascimento.
Por que dentro de uma mesma espécie ocorrem estratégias alternativas de reprodução?
Três hipóteses:
 Restrições ambientais
Ex.: cores do peixe engasga-gatos 
( águas rasas: machos cor opaca;
( águas profundas: machos cor vermelha.
A cor é selecionada por um compromisso entre acasalamento e predação.
Restrições Fenotípicas (tamanho e força): os maiores indivíduos se exibem e lutam para atrair os parceiros, e os indivíduos pequenos empregam estratégias furtivas, que permitem extrair “o melhor possível de um mau negócio”). Se for grande lute, se for pequeno, comporte-se furtivamente. Ex.: rãs-touro menores se comportam como satélites. O sucesso é pequeno (2/73 cópulas).
Estratégias alternativas em equilíbrio evolutivo (EEE)
Mesmo quando não houver restrições ambientais ou fenotípicas, como o tamanho corporal, ainda assim os indivíduos podem apresentar estratégias diferentes, porque o ganho de uma estratégia depende do que estão fazendo os demais membros da população. Devemos esperar que ambas tenham em média, o mesmo sucesso.
Nestes casos, pode haver um polimorfismo na população, com a seleção dependente de freqüência fixando as freqüências dos diferentes tipos de estratégias (p. e., salmões “nariz de gancho” e “jacks”).
Em muitos casos, não há dados suficientes sobre as restrições e sobre o sucesso das diferentes estratégias para que se possa dizer que é “o melhor
possível de um mau negócio” ou um exemplo de EEE.
Sempre que encontramos indivíduos em uma mesma população adotando estratégias diferentes é conveniente formular duas questões:
Quais são as causas das diferenças entre os comportamentos?
Genéticas (salmão) ou ambientais.
Os ganhos das diferentes estratégias são iguais ou diferentes?
Os custos devem ser medidos tanto quanto os benefícios e isto é muito difícil de avaliar.