Resumo Evolução Social

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Comportamento Social
Aula 1: Uma teoria evolutiva da socialidade animal
É necessário quebrar o preconceito de que as espécies com comportamento social elaborado estão de algum modo “melhor adaptadas” do que aquelas cujos membros vivem maioritariamente vidas solitárias.
Porque os seres humanos são altamente sociais, gostam de pensar que sociedades complexas representam um passo em frente na evolução.
Abordagem de custos benefícios
Se a vida em grupo fosse o modo de vida universalmente superior, seria de esperar que as espécies sociais fossem em maior número do que as espécies solitárias.
Mas é exatamente o oposto
PORQUÊ?
Em determinados ambientes, o custo de viver com outros é extremamente elevado.
 Aumento na competição por comida
 Riscos acrescidos de interferência e competição durante a reprodução
 Práticas de infanticídio e de ovicídio
 Parasitismo intra-específico
 Risco de infecção por parasitas
Há que:
Utilizar a lógica da aptidão individual e seguir o raciocínio de que haverá custos e benefícios decorrentes da vida social.
Utilizar o método comparativo para compreender os constrangimentos ecológicos.
Desmascarar o preconceito de que as espécies com comportamento social elaborado estão melhor adaptadas.
Custos de viver em grupo
1) Aumento da conspicuidade
 Grupos chamam mais atenção, fazem mais barulho, e acabam por atrair mais predadores.
Ex: Tordo-comum
Espécie nidifica colonialmente na floresta boreal escandinava, formando ninhos volumosos conspícuos
Colónia artificial vs. ninho solitário
Ninhos em colônia acabam por atrair mais a atenção de predadores, porém os integrantes do grupo fazem “tumulto” para afastar os predadores, efeito chamado Mobbing
 Benefícios do mobbing ultrapassam os custos de se viver em grupo
2) Aumento da competição intra-grupo por alimento, parceiros, ninhos, materiais de construção ou outros recursos limitativos
Ex 1: Xaréu gigante
É um predador pelágico costeiro, organizam cardumes de caça. Os indivíduos na dianteira do cardume comem mais do que os da retaguarda, seria mais vantajoso para alguns indivíduos se alimentar de maneira solitária.
Por que continuam de alimentando em grupo?
Alternam as posições entre eles.
Ex 2: Perna-vermelha
É uma espécie de ave litoral, que habita a costa britânica. Alimenta-se em pequenos bandos durante a noite e de uma forma dispersa durante o dia.
Interferência alimentar
Dia vs. Noite
Durante o dia se alimentam de forma dispersa, caçam camarões utilizando uma estratégia de caça visual. Estar em grupo, nesse momento, serviria para afugentar os camarões.
Já durante a noite se alimentam em grupo, pois utilizam a sondagem da lama com o bico, e estar em grupo não atrapalharia.
Ex 3: Pardal doméstico
O 1.º pardal a encontrar um local de alimentação chilreia (emiti sons repetidos a pequenos intervalos) e então o grupo dirige-se coletivamente para a fonte de alimento.
Qual a vantagem?
Ao se alimentar em grupo o pardal doméstico passa menos tempo a vigiar se há a presença de predadores, pois tira vantagem da vigília dos outros integrantes do grupo.
Entretanto o alimento indivisível não é assinalado Custo > Benefício
3) Aumento da interferência na reprodução
Ocorre mais facilmente quando os indivíduos vivem associados uns aos outros:
 Os machos que vivem em grupo podem correr mais riscos de serem enganados
 As fêmeas podem incubar ovos colocados no seu ninho por parasitas da sua própria espécie
Ex: Pica-pau
Tem um sistema cooperativo de reprodução (3 ♀ e 4 ♂), as várias fêmeas depositam os ovos no mesmo ninho, os 1.ºs ovos são quase sempre removidos. Mais de 1/3 de ovos são destruídos. Escavam o ninho em conjunto e se revezam durante a incubação, se não fizessem dessa forma, teriam seus ninhos destruídos. 
4) Risco acrescido de exploração dos cuidados parentais por conspecíficos
5) Risco acrescido de infanticídio por conspecíficos
Ex: Leões
Ao viver em grupo tem um aumento dos riscos de infanticídio. Relação entre hormonas do aleitamento e receptividade sexual feminina.
6) Risco acrescido de infecção por parasitas e agentes patogénicos
Quanto maior o grupo, maior o risco de parasitismo e menor a aptidão dos membros da unidade social
Ex: Andorinhas coloniais dos rochedos
Essa espécie nidifica em colônias com 1 a 3000 pares. Quanto maior a colónia, maior o risco de infeção. Quanto maior a infecção por parasitas, menor é a massa das crias. Parasitas são um dos grandes responsáveis pela mortalidade das crias.
Os parasitas que afetam as crias de andorinhas demonstram que se a socialidade evoluiu, custos deste género tiveram de ser suplantados por benefícios aos indivíduos sociais.
OS BENEFÍCIOS SUPERAM OS CUSTOS
Benefícios de viver em grupo
 Aumento dos cuidados com os descendentes: alimentação e proteção comunal
 Aumento da eficiência em defender recursos limitados, como água, comida ou espaço
 Poupar energia termal
Ex: Pinguim imperador
 Afastar machos infanticidas
 Aumento da proteção contra predadores
A. Vigilância aumentada
1. Aumento da detecção
2. Redução do tempo de vigilância
B. Efeito de diluição e cobertura (efeito escudo)
1. Diluição através do aumento da ninhada
2. Diluição através da sincronização
C. Defesa contra predadores
1) Aumento da proteção contra predadores
A. Vigilância aumentada
1. Aumento da detecção
Para muitos predadores, o sucesso depende do elemento surpresa
Ex: Milhafres que caçam pombos em bandos
Se cada pombo olhar ocasionalmente, quanto maior for o bando, mais provável será que uma ave esteja alerta quando o milhafre aparecer no horizonte.
 O bando Menor o sucesso do predador – milhafre
 O bando Maior a probabilidade de algum deles perceber a aproximação do predador
2. Redução do tempo de vigilância
A forma precisa como a vigilância se altera com o tamanho do bando depende de como os indivíduos do grupo passam o seu tempo
Ex: Bandos de avestruzes
 O bando Tempo individual de vigilância (se aproveitam da vigilância do grupo) Tempo total de vigilância do grupo
O indivíduo passa um menor tempo vigiando, ao passo que passa um maior tempo se alimentando
Benefícios:
Levantar a cabeça independentemente, em intervalos de tempo aleatórios. Um padrão de “levantamento de cabeça” poderia ser explorado pelo predador.
Estratégia resistente a batota?
Embora a estratégia ‘inocente’ de vigiar regularmente, independentemente do que os outros fazem, seja susceptível de batota, um bando constituído por indivíduos mais cautelosos poderá ser resistente a ‘batoteiros’
Mesmo quando há um benefício geral de estar num grupo, cada indivíduo deverá tentar obter mais benefícios do que os outros
Ex: Gazelas de Thompson
A gazela que vigia tem uma maior probabilidade de sobreviver, tem um maior tempo de fuga.
Benefício direto para quem vigia Batota não selecionada
B. Efeito de diluição e cobertura (efeito escudo)
Além de haver um aumento na vigilância com o aumento do tamanho do grupo, a probabilidade de qualquer indivíduo ser a vítima durante um ataque diminui com o tamanho do grupo
Ex: Avestruzes
Ao viverem em grupo, diluem o impacto de um ataque bem sucedido já que existem fortes probabilidades de ser outra ave a vítima
1. Diluição através do aumento da ninhada
Ex: Gansos
Quando duas fêmeas se encontram, cada uma parece tentar “roubar” as crias da outra e incorporá-las na sua ninhada
Tomar conta das crias dos outros não compensa!
Mas em situações de forte pressão de predação, a sua cria pode não ser o alvo da predação, pelo menos diminui a probabilidade
2. Diluição através da sincronização
Nalguns animais, a diluição é conseguida por sincronização, tanto no tempo, quanto no espaço
Ex: Cigarras
Cigarras vivem em crisálidas subterrâneas, os adultos emergem depois de 13 ou 17 anos. A emergência é em sincronia.
A sincronia A probabilidade de ser predado
C. Defesa contra predadores
As presas são não apenas vítimas passivas mas ao viverem emgrupo podem defender-se contra as atenções não desejadas de um predador
Ex: Gaivotas de cabeça preta
Casais a nidificar tumultuam qualquer corvo que se aproxime, isso reduz o sucesso dos corvos na caça aos ovos
Casais sucesso
2) Encontrar alimento
1. Encontrar bons locais de alimentação
Espécies que se alimentam em vastos territórios de alimentos efémeros, como sementes ou frutos, normalmente vivem em grupos
Fator limitativo na alimentação = encontrar bons locais de alimentação
Abrigos comunitários/ nidificação colonial funcionam como “Centros de informação”. Acarreta conotação de cooperação mútua (abelhas, formigas), “Parasitismo mútuo”.
· Sucesso individual
“Informador” conspícuo
· Defesa contra predadores
· O “informador” anterior pode se beneficiar do próximo “informador”.
Se os benefícios de “informar” forem menores que os custos = Esconder informação
Ex 1: Experiência em pardal de bico vermelho
Nidifica em colónias muito numerosas. Dois grupos eram abrigados em conjunto num aviário, com acesso a quatro compartimentos de exploração, com interior dos compartimentos não visível.
1º Experimento
Grupo A é treinado para achar água
Grupo B é treinado para achar alimento
 Grupo A seguia grupo B para achar alimento e grupo B seguia grupo A para achar água.
2º Experimento
Grupo A é treinado para achar sementes sem areia (suplemento alimentar bom)
Grupo B é treinado para achar sementes com areia (suplemento alimentar pobre)
 Grupo B seguia grupo A.
Ainda não se sabe como é que as aves reconheceram os indivíduos a seguir
Ex 2: Ratos
Treinaram os ratos para procura alimento num labirinto. Existiam 3 alternativas - compartimentos: cacau, canela e queijo. Em cada dia apenas uma alternativa continha alimento
 O rato “demonstrador” comia o alimento liberado no dia e ficava em uma jaula separada, ao lado dos ratos teste, que sentiam o cheiro do alimento e sabiam qual seria o alimento disponível no dia. Esses ratos acertavam o compartimento correto logo na 1ª escolha do dia.
2. Apanhar presas difíceis
Os indivíduos em grupo podem ser capazes de capturar presas que são difíceis de apanhar para um indivíduo sozinho
Ex: Xaréu gigante
Isolam as presas e as caçam até a exaustão
3. Colheita e alimentação renovável
A quantidade de alimento disponível num determinado local aumenta com o tempo desde a última visita
Regressar cedo vs. regressar tarde
Tempo de renovação Interferência dos outros
Interferência dos outros (estratégia A vs. B)
· Defender território
· Visitar os locais em grupo
Ex: Gansos
Vivem em pântanos da Holanda, não há como defender o território –alagamentos constantes. Então visitam os ocais de alimentação em intervalos regulares de 4 dias. Isso:
· Permite a recuperação da vegetação
· Estimula o crescimento de novas folhas
Os indivíduos que vão na frente e chegam primeiro, comem mais erva.
Será que os últimos têm menos vantagem?
Nesse tipo de vegetação nesse tipo de vegetação as folhas de baixo são mais nutritivas que as do alto.
 Quem vai na frente come mais com menor qualidade
 Quem vai atrás come menos com maior qualidade
Benefício total provavelmente semelhante
Aula 2: Tamanho do grupo
Diferentes tipos de custos e benefícios podem ser combinados para prever o tamanho ótimo do grupo. Uma imagem qualitativa de como os custos e benefícios interagem pode ser desenhada através da comparação entre espécies
Ex: 
Aves pernaltas – Grandes grupos
Proteção contra aves de rapina
Tarambola anelada – Pequenos grupos 
 Custo alimentar é maior que a proteção contra aves de rapina
Por que é que nem todas as espécies se alimentam em bandos compactos?
Modelo de Pulliam e Caraco
Modelo para o tamanho ótimo baseado no dispêndio de tempo. Pretendia ilustrar os fatores que influenciam o tamanho dos bandos de Inverno de pequenas aves.
· Pressupostos do Modelo
Sobrevivência depende de dois riscos
 Morrer de fome Ser comido
Tempo das aves dividido em 3 tipos de comportamentos
Vigilância alimentação competição
Prioridade é vigiar: Uma falha na vigia tem um custo maior, a morte.
Dois tipos de competição
Disputas de curto prazo Ataques de ave dominante 
 para desapropriar subordinadas
· As três atividades são mutuamente exclusivas
Vigiar vs. Alimentar-se
· Vigilância precedia a alimentação
· Aves dominantes: prioridade à satisfação de necessidades energéticas
· Aves subordinadas: prioridade à agressão
Principais características do modelo
1. A proporção de tempo gasto em vigilância decresce com o aumento do tamanho do grupo (o mesmo nível de vigilância pode ser mantido com menos vigilância por indivíduo à medida que o tamanho do grupo aumenta).
2. Com o aumento do tamanho do grupo, aumenta a frequência de encontros entre aves e a proporção de tempo gasto em agressão
3. O tempo gasto em alimentação é máximo em bandos de tamanho intermédio
Poderá ser este modelo de dispêndio de tempo utilizado para prever o tamanho ótimo do grupo?
-O tamanho ótimo do bando pode ser diferente para aves dominantes e subordinadas
As aves dominantes obtêm um benefício a longo prazo através da desapropriação de subordinadas
Previsões para testar se o dispêndio de tempo influenciava o tamanho do bando do modo sugerido pelo modelo 
1) À medida que a temperatura média do dia aumenta, as aves dominantes deverão ter mais tempo para desapropriar subordinadas Tamanho do bando diminui 2ºC: 7 aves → 10ºC: 2 aves
2) Um aumento no suplemento alimentar deveria produzir um aumento na proporção de tempo gasto em lutas pelas aves dominantes Tamanho do bando diminui (Espalhar alimento)
3) Um aumento no risco de predação deveria ter o efeito exatamente oposto ao das duas alterações anteriores Tamanho do bando aumenta Falcão domesticado 3,9 aves → 7,3 aves
4) Adicionando maior proteção ao grupo, as aves deveriam passar menos tempo em vigilância e mais tempo em alimentação e competição Tamanho do bando diminui (Colocação arbusto)
O que se pode concluir destes resultados?
O tamanho do bando é influenciado pela gestão do tempo como previsto pelo modelo
· A formação de bandos permite mais tempo disponível para a alimentação porque menos tempo é gasto em vigilância
· O tamanho máximo do bando depende do tempo disponível que as aves dominantes têm para desapropriar subordinadas
Rejeitar a hipótese mais simples sobre o tamanho ótimo do grupo
· As aves não se alimentavam em bandos de tamanho que maximizava o tempo de alimentação
· O tamanho ótimo do bando para aves dominantes e subordinadas provavelmente difere
· Os bandos podem ser um compromisso entre o ótimo para as aves dominantes e subordinadas
O modelo é demasiado simples, mas…
· O dispêndio de tempo pode ser utilizado para analisar os efeitos dos diferentes custos e benefícios no tamanho do bando
· A formação de bandos e a defesa de recursos podem ser dois extremos de um contínuo
· O modelo pode ser visto como uma previsão das condições em que se torna vantajoso para uma ave dominante excluir subordinadas e defender território
Território economicamente defensável
Serão os grupos de tamanho ótimo estáveis?
Os grupos de tamanho ótimo são pouco estáveis. Mais importante parece ser a estabilidade do grupo
Diferenças individuais num grupo
Os indivíduos num grupo podem retirar benefícios diferentes
Ex 1: Xaréu gigante
Ex 2: Estorninhos
Como são mantidas estas diferenças?
Relações de dominância Recompensas semelhantes 
 de formas diferentes
Taxonomia dos primatas vivos
Esta classificação não reflete estritamente os padrões de relação genética entre os animais nas subordens
O caso dos társios
Criaturas noturnas 
 Incluído nos prossímios 
Retiveram caracteres ancestrais
Mas são geneticamente mais próximos dos antropoides.
Classificação cladística: Estrepsirrinos vs. Haplorrinos
Socialidade Primata
A maior partedos primatas, exceto os orangotangos e alguns prossímios, passam a maior parte das suas vidas em grupos estáveis de indivíduos familiares. Embora a maior parte dos primatas seja social, os seus grupos variam no tamanho, composição e atividade.
Uma forma de ordenar essa diversidade é classificando os sistemas sociais dos primatas de acordo com os padrões de acasalamento e residência de fêmeas e machos.
Estas categorias são descrições idealizadas dos padrões de residência e acasalamento, entretanto
A realidade é inevitavelmente mais complicada
Ex 1: 
Grupos monogâmicos – Gibão, cópula extra par
Grupos multi-macho – flexibilidade no número de machos, pode chegar a ter apenas um macho.
Ex 2: Chimpanzé e macaco aranha – onde Fêmeas ocupam áreas vitais individuais, Múltiplos machos defendem conjuntamente: Cisão-fusão
Ex 3: Babuínos hamadrias e gelada - Unidades uni-macho multi-fêmea. Várias unidades pertencem coletivamente a agregações maiores.
Aula 3: Socialidade primata
O tamanho e composição dos grupos que vemos na natureza são esperados refletir um compromisso entre os custos e benefícios da socialidade.
A magnitude desses custos é influenciada por fatores sociais e ecológicos.
Modelo Socioecológico
O estudo de como a estrutura social é influenciada pelas condições ecológicas = Socioecologia
Qual o fator primário a favorecer a socialidade dos primatas? Competição alimentar ou predação
Um dos fatores mais importantes na determinação do tamanho dos grupos em que vivem os primatas parece ser a distribuição dos recursos alimentares no tempo e no espaço
Alimento:
Em porções pequenas regularmente distribuídas Resulta em grupos pequenos
 (Goma e pequenos frutos da floresta)
Em porções grandes Erraticamente distribuídos Resulta em grupos grandes
 (Figos)
É fácil perceber como a distribuição de recursos alimentares pode limitar o tamanho dos grupos.
Há também várias formas pelas quais a vida em grupo pode fornecer aos indivíduos melhores acessos aos alimentos.
A defesa conjunta de recursos alimentares é proveitosa quando:
1. Os itens alimentares são relativamente valiosos
2. Os recursos alimentares estão agrupados no tempo e espaço
3. Há comida suficiente dentro da área para satisfazer as necessidades de vários indivíduos (suficiente para alimentar o grupo)
Muitos primatas alimentam-se preferencialmente de frutos
Primatas reúnem-se em grupos porque são mais bem sucedidos a defender o acesso a recursos (Richard Wrangham)
Linhas de evidência Grupos grandes de primatas prevalecem sobre grupos pequenos quando se encontram, ou seja, ganham o acesso ao alimento. E mesmo quando não se encontram, grupos pequenos deixam a área de alimentação quando escutam grupos maiores se aproximando.
Ex: Macacos vervet (Cheney e Seyfarth)
Grupos menores sofriam mais incursões nas suas áreas e defendiam essas áreas mais agressivamente que grupos maiores. Já os grupos maiores tinham territórios maiores e mais desejáveis.
As diferenças na qualidade do território e na defesa territorial refletiam nas histórias de vida femininas – fêmeas de grupos menores tinham uma menor sobrevivência.
Carel van Schaik desafiou a crença de que a socialidade seja conduzida por aumentar a defesa de recursos. Então sugeriu que: A competição alimentar dentro dos grupos ultrapassa as vantagens ganhas na competição entre grupos.
Ex: Macacos capuchinhos castanhos
Avaliou extensão da competição intra e inter-grupo, que era ativa e frequente. A taxa de agressão aumenta com o grupo, quanto maior o grupo, maiores as taxas de agressão entre os membros do grupo. A competição inter-grupo é infrequente e breve. 
Se os primatas queriam evitar a competição com conspecíficos, deviam evitá-los a todos – inter e intra-grupo.
Carel van Schaik sugeriu que os primatas vivem em grupos porque os grupos fornecem mais segurança contra predadores, visto que primatas são caçados por uma ampla gama de predadores e que a taxa de predação é estimada em 1 a 15% da população/por ano.
A maior parte da predação acomete: Primatas de menores dimensões, imaturos e grupos menores.
É difícil fazer uma recolha de informação sistemática, devido as baixas taxas de predação, predadores noturnos, rapidez dos eventos individuais, predadores evitam humanos. As informações são feitas através de inferências:
· Desaparecimento de animal saudável, que não abandonaria o grupo (Sem deixar rastros)
· Vestígios da presença do predador
Tais inferências podem levar a conclusões errôneas
Estudar os predadores
Ex: Falcões coroados 
São excelentes predadores, podem apanhar presas de até 30 kg. 80% de sua dieta é composta por macacos. 2% da população de macacos em Kibale é morta por falcões todo ano.
· São feitas análises dos restos de presas encontrados embaixo de ninhos de falcões
Estratégias anti-predação
· Gritos de alarme/vocalizações específicas para predadores particulares
Ex: Macaco vervet
· Fugir/abrigar/esconder
Ex: Poto
· Confrontar (com/sem contacto físico)
Ex: Macaco colobo
· Associar-se a membros de outras espécies
Ex: Floresta Täi (Costa do Marfim)
Associações regulares: Macacos colobos vermelhos & Macacos Diana
 Detectam a presença de águias Detectam a presença de predadores terrestres
Benefícios mútuos
Linhas de evidência Socialidade reduz risco de predação
1. Grupos menores nas espécies residentes em ilhas sem predadores vs. Continente
2. Primatas que não forrageiam em grupo são grandes e enfrentam pouco perigo
3. Espécies que formam grupos de espécies mistas na floresta Täi não se associam em locais sem predadores
4. Taxas de vigilância diminuem quando os membros do grupo estão perto
Ex: Macacos uivadores pretos (Treves e col.)
*Menos tempo em vigilância quando os companheiros estão perto
Embora estes dados sugiram que o agrupamento reduz a vulnerabilidade à predação, outros dados não encaixam nesta hipótese.
“A vigilância não diminui suavemente à medida que o tamanho do grupo aumenta, talvez porque a predação não é o único perigo que os primatas que vivem em grupo enfrentam” (Adrian Treves)
Aula 4 -Paradigma clássico da socioecologia
A decisão é ainda de saber se o fator primário a favorecer a evolução da socialidade nos primatas foi a competição por recursos ou a predação. 
A competição por recursos afeta as estratégias comportamentais dos primatas, principalmente as das fêmeas, e influencia a competição nos grupos de primatas.
 A aptidão das fêmeas depende, sobretudo, de seu estatuto nutricional.
 + Fêmeas mais bem nutridas crescem mais depressa, amadurecem mais cedo e têm maiores taxas de fertilidade.
Em contraste,
 A aptidão dos machos depende, primariamente, de obter acesso as fêmeas certas, não dependendo de seu estatuto nutricional.
A distribuição das fêmeas
Os ecologistas distinguem entre dois tipos de competição por recursos:
 Competição por escalada
Recursos espalhados na paisagem -Impossíveis de monopolizar
Não há competição direta pelo acesso ao recurso
 Competição por conflito
Recursos limitados - Proveitosamente monopolizados
Confrontações diretas pelo acesso ao recurso
· Ambas as competições podem ocorrer dentro de grupos ou entre grupos
Em muitas espécies animais, os encontros competitivos entre pares de indivíduos são comuns
Quando as interações de dominância entre dois indivíduos têm resultados previsíveis, dizemos que se estabeleceu uma relação de dominância.
Os modelos socioecológicos consideram os efeitos da competição intra e inter-grupo nas fêmeas primata
Modelo de Sterck, Watts e van Schaik
1ª Possibilidade:
Quando a competição por conflito dentro do grupo é a forma de primaria de competição, a capacidade das fêmeas controlarem o acesso aos recursos vai depender da sua posição de dominância.
Vai haver luta por posição elevada
Além disso, as fêmeas podem beneficiar ao ajudarem os seus parentes, que partilham alguns dos seus genes, a ganhar umaposição elevada.
Female-bonded - Se o parentesco tiver um papel importante na aquisição e manutenção da posição, então haverá fortes incentivos para as fêmeas ficarem nos seus grupos natal (Filopatria feminina)
Interações amistosas Aumentar a qualidade das relações sociais Reforçar alianças
2ª Possibilidade: 
Quando existe uma competição entre grupos muito forte, mas a competição dentro do grupo é negligenciada. Nesse caso, as capacidades das fêmeas ganharem acesso ao recurso vai depender do tamanho do grupo em que vivem, não tanto da sua posição de dominância.
Quando o tamanho do grupo importa mais do que o estatuto individual, a dinâmica das interações sociais vai ser afetada de várias formas
Female-resident
1. Menos competição pelo acesso aos recursos dentro dos grupos
· As fêmeas não vão lutar por uma posição elevada
· Relações de dominância igualitárias
2. Menos incentivo ao apoio a parentes em disputas com outros membros do grupo
3. As fêmeas vão depender do apoio coligativo nos encontros inter-grupo
Filopatria feminina mas com relações sociais mais igualitárias
3ª Possibilidade:
Quando há forte disputa dentro e entre grupos. Nesse caso, a aptidão feminina vai depender de sua capacidade de ganhar encontros competitivos dentro do grupo, assim como da sua capacidade de competir como grupo.
Tolerant female-bonded
O resultado é um grupo que combina a estrutura altamente nepotista (nos momentos de competição intra-grupo) com uma estrutura igualitária (prevalece a competição entre grupos)
4ª Possibilidade:
Quando há apenas competição por escalada entre e dentro dos grupos – a ptidão depende do tamanho do grupo
Non female-bonded
1. Inexistência de relações de dominância entre fêmeas
2. Ausência de alianças entre fêmeas
3. Inexistência de atividades coletivas
As pressões ecológicas não vão guiar o comportamento das fêmeas em qualquer direção particular – Situação atípica
Estudos que confirmaram as previsões
Ex 1: Sue Boinski e col.
Compararam duas espécies de macaco esquilo da Costa Rica (Saimiri oerstedi) e Peru (Saimiri sciureus). 
Eles têm: Dietas semelhantes, grupos de tamanhos semelhantes, níveis elevados de predação e formas diferente de competição dentro do grupo pelo acesso aos recursos.
	Saimiri sciureus (Peru)
	Saimiri oerstedi (Costa Rica)
	Elevada competição por conflito dentro do grupo
	Baixa competição por conflito dentro do grupo
	Hierarquias de dominância lineares e estáveis
	Inexistência de hierarquia de dominância
	Coligações baseadas no parentesco
	Ausência de coligações femininas
	Filopatria feminina estrita
	Fêmeas podiam deixar o grupo natal
Árvores com crescimento de copa normal Elevada densidade de árvores
Ex 2: Lynne Isbell e col.
Compararam a ecologia alimentar e comportamento social das fêmeas de macacos patas e vervets.
Patas alimenta-se de artrópodes Competição por escalada dentro do grupo
Vervet alimenta-se de gomas, sementes e frutos Competição por conflito dentro do grupo
· Hierarquias de dominância menos marcadas e laços sociais mais fracos nos macacos patas
Ex 3: Andreas Koenig e col.
Compararam duas populações de lângures hanuman
Nepal alimenta-se de três tipos de plantas que encontram-se pouco abundantes e agrupadas Competição por conflito dentro do grupo 
Índia alimenta-se de um maior número de plantas que encontram-se muito abundantes Competição por escalada dentro e entre grupos
· Hierarquias de dominância lineares e filopatria feminina no Nepal
· Fracas hierarquias de dominância e migração feminina na Índia
Embora muitas das comparações de duas espécies intimamente relacionadas forneçam apoio aos modelos socioecológicos, também podemos encontrar exemplos que não encaixam bem…
Ex 4: Babuínos
Eles ocupam uma diversidade de habitats e sua estrutura básica da organização social permanece constante.
O papel do ambiente no delinear da organização social também foi desafiado por estudos comparativos que tomam a filogenia explicitamente em consideração.
Ex 5: Anthony di Fiori e Drew Rendall
Características associadas à competição por conflito dentro do grupo
· Hierarquias de dominância lineares
· Alianças de nepotismo
· Filopatria feminina
Presentes em quase todos os Cercopitecíneos
Considerável inércia na evolução sócia
A distribuição dos machos
Nos modelos socioecológicos, os fatores ecológicos delineiam a distribuição das fêmeas e os machos vão aonde estiverem as fêmeas.
Quando as fêmeas vivem em grupos elas se tornam um recurso defensável para os machos. 
· Quanto o número de fêmeas, mais difícil será para um único macho monopoliza-las 
· Se as fêmeas estiverem todas sexualmente receptivas ao mesmo tempo, será mais difícil para um único macho monopoliza-las
 O número de machos em um grupo está relacionado e é influenciado por esses dois fatores.
Ex: Cercopitecíneos
Quanto o número de fêmeas, o número de machos.
A distribuição das fêmeas explica alguma mas não toda a variação no n.º de machos nos grupos sociais. Alguns investigadores acreditam que a distribuição de machos também é influenciada por fatores ecológicos, particularmente pressão de predação.
Ex: Robert Hill e Phyllis Lee
Investigação sistemática em Macacos do Velho Mundo. Avaliaram os efeitos do risco de predação na distribuição dos machos.
Primatas com maiores riscos de predação viviam em grupos maiores e com mais machos. A distribuição dos machos pode ser um produto conjunto da distribuição de fêmeas e da intensidade das pressões de predação.
É esperada ocorrer filopatria feminina em 3 das 4 situações competitivas descritas, o que tem importantes consequências para as histórias de vida masculinas
A aptidão dos machos depende da disponibilidade de fêmeas não relacionadas, pois acasalar com parentes próximos diminui a viabilidade da descendência (aumenta a probabilidade de haver traços deletérios recessivos).
Ex: Investigações de primatas em cativeiro
O incesto diminui a sobrevivência.
· Parentes próximos evitam se acasalar uns com os outros – evitamento de incesto 
· Um dos sexos deixam o grupo ao atingir a maturidade sexual.
Quando as fêmeas são filopátricas, os machos têm que dispersar
Abordagem clássica da socioecologia....
“A distribuição espacial e as relações entre as fêmeas refletem as condições ecológicas, enquanto a distribuição dos machos e as relações sociais entre eles são determinadas pela distribuição espacial e temporal das oportunidades de acasalamento”
...explica muitos aspetos das sociedades de primatas, mas ignora as associações macho-fêmea
Aula 5 - Associações macho-fêmea
As associações permanentes entre um macho e uma fêmea são raras em mamíferos:
· A fêmea associa-se ao zigoto e à cria (fertilização interna + amamentação)
· Os machos desertam após a fertilização 
Esse comportamento é comum, especialmente quando o acasalamento é sazonal. Ou pelo menos previsível e intercalado com longos períodos de não acasalamento. O macho não precisa se associar a fêmea durante todo o tempo para impedir que ela acasale com outro macho, pois as reproduções são acontecem de maneira previsível – sazonalmente.
A ordem primata é aquela em que as associações permanentes macho-fêmea são mais comuns: Quase 100% entre as espécies diurnas, esse padrão não é explicável pela guarda do par. Por que é que isto acontece nos primatas?
Parece haver outros fatores, para além dos ecológicos, que também podem limitar a aptidão e exercer pressão seletiva no sentido da evolução de estratégias sociais. O maior problema social para as fêmeas primata é o infanticídio por machos com quem não acasalaram.
Estima-se que o infanticídio seja responsável por:
· 35% da mortalidade infantil em langures hanuman
· 37% da mortalidade infantil em gorilas de montanha
· 64% da mortalidade infantil em macacos uivadores de pelo vermelho
O infanticídio pode exercer uma forte pressão seletiva nas estratégias sociais dos primatas
Apesar de ainda faltarem dados comparativos, o infanticídio pode apresentar uma prevalência maior emprimatas. Vários fatores podem tornar o infanticídio particularmente frequente nos primatas:
1. Histórias de vida muito lentas (alongando o período de vulnerabilidade)
2. Crias conspícuas e indefesas
3. As fêmeas permanecem no local (o que aumenta a probabilidade de um macho infanticida poder acasalar com a fêmea assim que ela voltar a entrar no estro)
Várias estratégias sociais podem ter evoluído no sentido de reduzir o risco de infanticídio:
1. O comportamento de acasalamento pode ter sido modificado (em simultâneo com alterações fisiológicas)
Ex: As fêmeas podem procurar ativamente a promiscuidade e mostrar receptividade dependente da situação
2. Fêmeas podem migrar para fora dos grupos onde o risco de infanticídio é maior
3. As fêmeas podem aliar-se a machos protetores eficazes
Várias evidências sugerem que os machos desempenham um papel na prevenção do infanticídio por machos não familiares:
· Machos reprodutivamente ativos estão frequentemente associados a crias
· Infanticídio é mais provável quando a representação masculina no grupo se altera
· Infanticídio altamente provável quando os machos são removidos do grupo (acidental ou experimentalmente)
Hipótese: Assim, a associação com o macho pode ser uma estratégia ótima para a fêmea, apesar de acarretar custos
Previsão: 
Associação permanente Macho-fêmea Risco de infanticídio
Alguns estudos têm fornecido forte apoio a esta previsão
Se a associação macho-fêmea servir para reduzir o risco de infanticídio, deveria ser observada apenas nos casos em que as fêmeas estão espacialmente associadas as crias – normalmente porque os transportam.
Consequências sociais do evitamento do infanticídio
Os padrões de associação macho-fêmea e as suas relações sociais indicam que o risco de infanticídio é provavelmente uma força seletiva potente na evolução social dos primatas. Como é que o risco de infanticídio pode ter afetado:
· Associações e relações sociais entre as fêmeas
· Associações e relações sociais entre os machos
· Associações e relações sociais entre grupo
Infanticídio e relações sociais entre fêmeas
Uma vez que as fêmeas são menos eficientes na redução do risco de infanticídio, é pouco provável que este tenha favorecido diretamente a associação entre fêmeas
1. Modelo Ecológico
 Macho associadoJuntam-se ao gregário (um ou mais)
Risco de predação Gregarismo feminino Regime competitivo Relações sociais...Das fêmeas
 Reduz oDetermina a natureza das...
No entanto, o risco de infanticídio poderá conduzir indiretamente a associações entre as fêmeas. Suponhamos que as fêmeas respondem ao risco de infanticídio associando-se a um macho.
Contudo, se:
· Os custos da associação entre fêmeas forem baixo
· As fêmeas se puderem transferir facilmente
· Existir variação na qualidade dos machos como protetores
· As fêmeas puderem partilhar os serviços anti infanticidas de um macho
...As fêmeas poderão formar grupos em torno de machos protetores
2. Modelo Social
Diminui com
Risco de infanticídio Fêmeas associadas com machos 
 Gregarismo feminino Regime competitivo Relações sociais...Das fêmeas
Determina a natureza das...
Forma de grupos pequenos, de organização Non-female-bonded (Fêmeas não são associadas). Necessidade de migração feminina, baixos custos de associação.
Estudos das decisões de migração das fêmeas:
· Gorila de montanha e langur de thomas
 Fêmeas tendem a transferir-se para grupos menores (competição por escalada dentro do grupo)
No entanto, as decisões de migração feminina estão também claramente ligadas ao risco de infanticídio:
· Gorila: fêmeas tendem a transferir-se após as suas crias serem mortas
· As decisões de transferência das fêmeas parecem ser primariamente orientadas pela identidade do macho alvo
Risco de predação e o risco de infanticídio operam em simultâneo e exercem uma pressão significativa no sentido do sistema observado
A importância relativa de cada fator varia com as condições ecológicas:
Ex: Langures
Mostram vários padrões compatíveis com a função de redução da predação que os grupos exercem. Grupos pequenos evitam os estratos terrestres. Machos formam bandos masculinos.
O modelo social não pode explicar os grandes grupos non-female-bonded em ambientes de elevada predação como os do Saimiri...
...Mas é possível que o risco de infanticídio seja um importante fator contributivo para os grupos non-femalebonded, e talvez mesmo o predominante nalgumas espécies que enfrentam riscos de predação desprezíveis.
Infanticídio e relações/associações entre machos
À primeira vista, é extremamente improvável que o infanticídio afete as relações sociais dos machos. Entretanto, a aliança masculina pode minimizar as transgressões dos machos e prevenir o infanticídio.
Machos associados. Quais são as opções dos machos se:
· As fêmeas forem solitárias
· O custo de associação permanente macho-fêmea for elevado
Machos associados 
Macho não consegue defender o acesso às fêmeas Defendem o território com fêmeas Estro feminino é breve e publicitado
Ex: Chimpanzé
Machos formam parties
As parties patrulham fronteiras, fazendo com que outros machos relutem em entrar nos territórios não familiares. Fêmeas permanecem afastadas das zonas fronteiriças quando têm crias.
Número de machos num grupo
Em grupos de fêmeas com representação masculina permanente, o n.º de machos é um importante determinante do comportamento social
Abordagem clássica da socioecologia
O Potencial de monopolização de acasalamentos férteis define o número de machos.
Contudo, em grupos pequenos, pode ser do interesse das fêmeas permitir que múltiplos machos se associem ao grupo porque a sua presença pode reduzir o risco de predação ou de infanticídio.
Além disso, o potencial de monopolização é em parte determinado pelo comportamento da fêmea, tal como:
1. O grau com que as fêmeas incitam a promiscuidade
2. A coincidência temporal da atratividade feminina
· Extensão e precisão da sinalização da ovulação
· Grau de sincronia reprodutiva das fêmeas
Reduzir o risco de predação
Um maior número de machos aumenta o nível de vigilância, pois aumenta a capacidade do grupo de detectar predadores, além de aumentar a capacidade de enfrentar tais predadores. Logo diminui o risco de predação.
Previsão 
· Risco de predação particularmente severo
· Competição por alimento não permite grandes grupos femininos
Múltiplos machos
Ex: Van Schaik e Hörstermann
Fizeram uma comparação controlada de folívoros arborícolas de 3 continentes. Resultados consistentes: Águias ausentes: mais provável um único macho nos grupos femininos de tamanho médio. 
Reduzir o risco de infanticídio
O n.º de machos num grupo também pode afetar o risco de infanticídio. Grupos com múltiplos machos reprodutivamente ativos e acasalamentos promíscuos, diminuem a probabilidade de tomadas de posse violentas, além do fato de os infanticidas recém chegados terem de enfrentar os possíveis progenitores. Logo, o infanticídio torna-se menos provável.
Estudos comparativos mostram que o risco de infanticídio em lângures e gorilas é menor em grupos multi-macho do que em grupos uni-macho.
Previsão
Na generalidade, seria vantajoso para as fêmeas viver em grupos com múltiplos machos adultos, a não ser que:
· Competição por alimento fosse demasiado severa
· As fêmeas tivessem meios alternativos de reduzir o risco de infanticídio (Acasalamento disperso ou transferência) – caso do langur
Modificação da previsão
Ter múltiplos machos no grupo ou ser capaz de dispersar são estratégias sociais femininas complementares para reduzir o risco de infanticídio. A ausência de ambas as estratégias é pouco provável.
Grupo com filopatria feminina + grupos uni-macho é uma combinação rara
À primeira vista, os dados comparativos dos sistemas sociais de primatas não apoiam esta hipótese
Ex: Babuíno gelada
2.º Macho pode residir no grupo– isso diminui o risco de infanticídio
Ex: Guenons e Patas
Há um Influxos de muitos machos na época de acasalamento, a paternidade é confundida – diminui o risco de infanticídio.
Estes exemplos podem ser vistos:
· Refutação da hipótese inicial
· Táticas alternativas para minimizar o impacto do risco de infanticídio
Conclusão
Há algumas evidências que apoiam a ideia de que o n.º de machos associados a um grupo de fêmeas é parcialmente governado pela necessidade de proteção masculina contra machos infanticidas ou predadores. É necessário realizar mais estudos.
Risco de infanticídio e relações entre grupos
Poderá o risco de infanticídio ter afetado a natureza das relações entre grupos? 
Relações entre grupos = antagonismo entre grupos
Funções do antagonismo entre grupos:
· Defesa de recursos
· Defesa de pares
· Evitamento do infanticídio
Pois o infanticídio também pode ocorrer durante os encontros entre grupos.
Ex: Langures de thomas
Machos já vinculados a um grupo de fêmeas fazem violentos ataques surpresa a outros grupos. Os ataques são seletivamente vantajosos se as fêmeas tiverem uma maior probabilidade de se transferirem para o grupo do macho atacante.
O risco de infanticídio pode afetar as relações entre grupos nos primatas
Aula 5 - Modelos de primatas para a evolução do comportamento social humano
Existem duas abordagens para tentar saber como foi o comportamento humano no passado e como ele evoluiu. A abordagem da Antropologia e a da Primatologia.
Antropologia:
Inferência da história evolutiva quer de universais humanos quer de comportamentos específicos dos caçadores recolectores
Primatologia:
 Extrapolação do comportamento de primatas não humanos vivos e dos princípios subjacentes ao comportamento animal, tanto para os humanos como para os seus ancestrais hominídeos
Alguns investigadores defendem que a evolução conduziu os humanos para tão longe do resto do mundo animal que pouco se pode aprender acerca de nós próprios a partir da observação de primatas não humanosHIATO
Comportamento dos pongídeos africanos
Comportamento do Homo sapiens
O hiato teve que ser preenchido, até certo ponto, pelos repertórios comportamentais dos nossos ancestrais (Robert Foley). É, por conseguinte, legítimo utilizar a informação disponível acerca da ecologia comportamental dos primatas vivos para inferir algo acerca do comportamento dos nossos antepassados.
É importante compreender a organização social do último ancestral comum dos hominídeos e dos pongídeos e dos próprios hominídeos iniciais:
Viveriam eles em grupo?
Se sim, qual o tamanho do grupo?
Qual seria o rácio de machos maduros para fêmeas maduras?
Os 1.ºs hominídeos incluíam várias espécies
A observação do comportamento das espécies atuais de hominóides leva-nos a esperar diferentes formas de organização social entre as diversas espécies de hominídeos.
Três abordagens de modelos
Há várias formas pelas quais os primatas modernos podem ser utilizados como modelos das vidas das espécies extintas
1. Podemos identificar uma espécie viva que pareça corresponder a algumas características de hominídeos e procurar lições acerca do comportamento que se possam transferir para os hominídeos
2. Guiados pela filogenia, podemos considerar apenas os hominóides africanos vivos e os humanos e procurar aspectos comuns do comportamento que possam ter estado presentes num ancestral comum
3. Podemos inferir a organização social dos ancestrais hominídeos a partir de princípios básicos da ecologia comportamental
Modelo específico dos primatas 
(Abordagem mais antiga)
Várias espécies diferentes têm sido oferecidas como o modelo mais apropriado em determinadas alturas
1. Babuíno de savana
2. Chimpanzé comum
3. Bonobo
1. Babuíno de savana
São cercopitecóide, são geneticamente menos relacionados com os primeiros hominideos. Entretanto partilharam um habitat semelhante: a savana.
Vivem em trupes com cerca de 200 indivíduos, fêmeas relacionadas + descendência e machos não relacionados. Apresentam um elevado dimorfismo sexual. 
Multi-macho, female-bonded
Esse modelo defendia o predomínio da competição e dominância masculina na evolução humana.
Críticas ou modelo: Shirley Strum
Diz que grupos sociais grandes, organização social complexa e papéis sexualmente diferenciados, são produtos de se viver em um ambiente de savana
2. Chimpanzé comum
Nosso parente geneticamente mais próximo. Muitos aspectos do seu comportamento têm sido vistos como a base para características significativas na evolução humana.
Praticam a caça, usam instrumentos de pedra, têm capacidade de utilizar símbolos e apresentam comportamentos sociais complexos.
Armadilha do presente: o comportamento de uma espécie extinta é provavelmente único.
Quando um modelo de chimpanzé é proferido, é criada uma dicotomia pongídeohumano (Richard Potts). O problema de se colocarem os 1.ºs hominídeos num contínuo chimpanzé-humano é que impede que se considerem adaptações únicas fora desse contínuo.
Ex: Dentição do género Australopithecus 
Dentes posteriores grandesNão se parecem nem com chimpanzés nem com humanos
Esmalte espesso
Maxilares robustos
Os Australopithecus não caíam no contínuo proposto
3. Bonobo
Habitam a República Democrática do Congo, suas proporções corporais são semelhantes às dos 1.ºs hominídeos. Têm sociedade centrada nas fêmeas e igualitária. Sexo – substituto da agressão – reduzir a tensão. Sem tecnologia de subsistência.
Pode representar um modelo melhor dos primeiros hominídeos, pelo menos na sua separação parcial do sexo da reprodução.
Importante recordar
Mesmo espécies intimamente relacionadas podem exibir estruturas sociais bastante diferentes quando ocupam habitats distintos
Modelos das espécies vivas
 Carnívoros sociais
Além dos modelos de primatas para os antepassados hominídeos, foi ocasionalmente dito ser instrutivo estudar os carnívoros sociais, analogia é estrita com um suposto comportamento: Caça cooperativa
Pode ter sido um desenvolvimento evolutivo tardio entre os hominídeos, este modelo pode ter uma utilidade limitada
Modelos filogenéticos
(Mais conservadora)
Procura identificar características comportamentais partilhadas básicas entre os humanos e os hominóides africanos. Desenvolvida nos finais da década de 1980.
Considera apenas quatro espécies: Gorila, Chimpanzé, Bonobos e Humanos atuais:
“Se [um comportamento] ocorre em todas as quatro espécies, é provável (embora não certo) que tenha ocorrido no ancestral comum porquê de outra forma teria que ter evoluído independentemente pelo menos duas vezes. Se as quatro espécies diferirem com respeito a um comportamento particular, nada pode ser dito acerca do ancestral comum” (Richard Wrangham)
Wrangham examinou 14 traços comportamentais. O ancestral comum dos hominídeos e dos hominóides africanos apresentaria:
· Redes sociais próximas
· Relações inter-grupo hostis dominadas por machos
· Exogamia feminina
· Inexistência de alianças entre as fêmeas
· Machos a terem relações sexuais com mais do que uma fêmea
Este conjunto ancestral é meramente uma fundação a partir da qual o comportamento social pode ser construí
Modelos de ecologia comportamental
(Abordagem mais recente e mais promissora)
Procura reconstruir a organização social dos primeiros hominídeos a partir dos princípios básicos da ecologia comportamental. O princípio base é reconhecer que existem constrangimentos filogenéticos num contexto ecológico.
Robert Foley: É possível estabelecer o conjunto de estruturas sociais que pode ter estado disponível para os nossos ancestrais e depois determinar como essas estruturas podem ter sido alteradas face ao ambiente.
Apenas determinados caminhos evolutivos estariam disponíveis aos nossos ancestrais para mudanças ecologicamente conduzidas na organização social. Deste modo, se soubermos onde uma espécie ancestral começou entre as muitas estruturas sociais possíveis: As variações ecológicas podem prever a natureza da mudança social.
O contexto filogenético para os hominídeos é, obviamente, relativo aos hominoides. As estruturas sociais encontradasentre os hominóides variam imenso. Apesar desta variação, nenhuma destas estruturas sociais envolve um centro de fêmeas relacionadas.
Com base em motivos ecológicos, Foley e Lee sugerem que a estrutura social mais provável das espécies ancestrais dos hominóides africanos e dos hominídeos seria tipo uni-macho
No final do mioceno houveram alterações das condições climáticas, diminuindo a cobertura da floresta, tornando o ambiente mais seco e diverso. Havendo uma distribuição desigual de recursos.
Alteração ecológica: Estrutura social tipo chimpanzé, onde machos geneticamente relacionados defendiam comunidades de fêmeas dispersas. O arrefecimento persistiu, levando a formação de grupos de maiores dimensões, devido a distribuição desigual de recursos e o aumento do risco de predação.
Com base neste cenário, a organização social mais provável para os primeiros Australopithecus seria de grupos de sexo misto, com machos ligados por uma rede de parentesco (Foley e Lee)
· As fêmeas forrageiam ao longo de grandes áreas, pois o alimento é disperso e sazonalmente limitado, e tem tendência de formar gregários, para uma proteção contra predação.
As fêmeas seriam esperadas formar associações estáveis com machos específicos dentro da aliança ou com toda a aliança de machos
Apesar deste cenário ser consistente com as condições ecológicas prevalecentes, está em desacordo com a interpretação do registo fóssil de alguns dos hominídeos mais bem conhecidos
Australopithecus afarensis
Apresenta elevado dimorfismo sexual, que implica competição extrema entre machos.
 Ou o modelo está incompleto ou os fósseis atualmente interpretados como Australopithecus afarensis representam 2 espécies menos dimórficas
Dentro das espécies de hominídeos de há 3 a 1 milhões de anos, desenvolveu-se um grau de diversidade morfológica, presumivelmente refletindo a adaptação a diferentes padrões de subsistência
Paranthropus boisei Paranthropus robustus Homo ergaster
Paranthropus
Exploravam uma dieta de alimentos vegetais grosseiros e de baixa qualidade. 
Ocupavam áreas grandes, largamente dispersas, o que serve para enfraquecer os laços de parentesco masculinos dentro de um grupo grande menos estruturado, aumentando a competição entre machos e, consequentemente, o dimorfismo sexual.
Homo ergaster/Homo erectus
Aumento do consumo de carne, recurso irregularmente distribuído, mas de elevada qualidade. Tiveram as áreas vitais e diárias muito aumentadas (Dificultaria a defesa directa das fêmeas). Faziam a defesa de recursos por exclusão territorial, formando alianças masculinas.
Um tal padrão de comportamento aumentaria as associações de parentesco masculinas para lidar com os elevados níveis de competição e interacção inter-grupo.
Além das alterações forjadas por esta estratégia de subsistência, o género Homo enfrentaria outra alteração chave: as consequências do aumento cerebral
Produzir e criar descendentes com cérebros grandes é energeticamente dispendioso e demanda investimento paternal. Isto teria tido como efeito o aumento da frequência, intensidade e estabilidade das associações macho-fêmea
Será este ponto o início da família nuclear, uma parte tão importante da sociedade ocidental?
1. A família nuclear é relativamente invulgar entre as sociedades humanas modernas
· Uma análise da variação da estrutura social mostra que a maioria das sociedades humanas é poligínica
· Onde a poliginia não é o caso, a monogamia em série, em vez da monogamia estrita, é frequentemente o que vigora
2. O dimorfismo sexual corporal nos humanos modernos indica um grau de competição macho-macho no nosso passado recente, não monogamia
Atualmente, não há consenso acerca de todos estes modelos e, dada a limitação de testes possíveis, não haverá num futuro próximo. O objetivo não é tanto de estabelecer uma base firme de fatos para o comportamento social dos 1ºs hominídeos, mas antes ilustrar os princípios envolvidos e mostrar que uma abordagem comparativa é um importante meio de ganhar acesso ao passado.
Aula 7 - Comportamento sexual humano
Seremos nós naturalmente monogâmicos?
Monogamia social é diferente de monogamia sexual
Sociedades tradicionais contemporâneas
Porquê estudá-las?
Os humanos que vivem hoje em países industrializados ou mais desenvolvidos vivem em condições bastante diferentes das que prevaleciam nos ambientes onde evoluiu o genótipo humano.
Muitas destas culturas são fortemente influenciadas por ideologias relativamente recentes e por sistemas de crença como a judaico-cristã. 
Ex: Monogamia
Devemos olhar para as culturas tradicionais de caçadores-recolectores ou para culturas que têm sido relativamente imunes à influência Ocidental e mantêm os seus modos de vida tradicionais
· Não são primitivas
· Têm ideias próprias
· Não sujeitas a sistemas de persuasão massiva
Uma larga passagem por diferentes sociedades revela que, em muitas, o comportamento sexual observado se afasta da monogamia advogada na maior parte das culturas ocidentais.
A durabilidade de um casamento é, em média, de 2 a 4 anos, intervalos entre nascimentos, em que, de fato, um progenitor paterno é essencial nos cuidados parentais. Não temos uma monogamia verdadeira, e sim uma monogamia em série, onde o indivíduo salta de monogamia para monogamia.
É difícil saltar para fortes conclusões a partir destas pesquisas, por 2 razões:
1. Problema da independência dos pontos de dados
Duas culturas que praticam poliginia podem ser duas culturas isoladas tendo sofrido evolução social independente ou ambas as culturas descendem da mesma cultura ancestral.
2. Presunção questionável de que essas culturas são sobreviventes dos primeiros estádios da evolução social dos humanos
Atualmente, muitos antropólogos vêem tais sociedades tribais não como congeladas no tempo mas como tendo evoluído de modo diferente das sociedades industriais
Há ainda algum mérito em examinar algumas culturas tradicionais
Se olharmos para as sociedades de caçadores-recolectores, pelo menos sabemos que as pessoas enfrentam problemas ecológicos semelhantes aos dos nossos ancestrais de há 100 000 anos
Caçadores-recolectores
· Pelo menos 50 000 gerações de sobrevivência e reprodução diferenciais ocorreram num modo de vida de forrageamento
· Nenhum hominídeo subsistiu de outra forma até à invenção da agricultura, há cerca de 10 000 anos
· Os nossos antepassados foram caçadores-recolectores em 99% de todo o tempo
Contudo:
Conjunto de problemas diferentes dos que prevaleciam no Pleistoceno
· Caçadores-recolectores contemporâneos: ambientes marginais (desertos, tundra sub-Ártico)
· Caçadores-recolectores no passado: ambientes mais hospitaleiros
A distribuição dos caçadores-recolectores modernos na África tropical está confinada a áreas de baixa ou elevada precipitação onde os grandes mamíferos não são particularmente abundantes (Foley)
É provável que os caçadores-recolectores contemporâneos vivam em ambientes pobres relativamente aos nossos ancestrais e que a caça fosse mais importante no passado
Os caçadores-recolectores atuais podem fornecer pistas sobre os sistemas reprodutivos do passado, mas não é certo que sejam representativos dos caçadores-recolectores do passado
Entre os !Kung San (deserto Kalahari) encontra-se uma poliginia moderada, com os homens a terem uma variância ligeiramente mais elevada no sucesso reprodutivo devido a poliginia em série ou poliginia simultânea (Howell, 1979)
Ex: Yanomami
Povo guerreiro do norte da Amazónia, entre o Brasil e a Venezuela. Cultivam e praticam a caça. Os homens são frequentemente poligínicos e a competição por mulheres pode assumir formas muito violentas.
É importante notar que:
As provisões alimentares e o papel da caça na obtenção de alimento são fatores importantes na compreensão das estratégias de acasalamento dos caçadores-recolectores
Ache do Paraguai permaneceram caçadores-recolectores até 1971
Hill et al. (1988): 
· Homens trocavam regularmente comida por sexo
· Homens de > estatuto obtinham mais acesso
Alguns homens Ache alcançavam a poliginia através de adultériosinduzidos por carne
No entanto, regra geral, é altamente provável que o modo de vida de forrageamento nunca tenha sustentado um elevado grau de poliginia. Duas razões simples:
1. Caçar animais grandes é arriscado e requer uma combinação de cooperação e sorte
Prolongado período de gestação e amamentação
Caça efetuada por homens
Cooperação e não rivalidade
Partilha
2. Mesmo que houvesse sobras, a carne é difícil de armazenar
É difícil ver como, numa cultura de forrageamento, pudessem ser acumulados por um homem recursos suficientes para sustentar um harém considerável
Caçadores-recoletores:
· Poucas sociedades apresentam poliginia pronunciada
· Na maior parte dos grupos, os homens têm 1-2 mulheres
No entanto, as evidências sobre a dificuldade de acumular recursos e a necessidade de uma caça cooperativa não excluem a possibilidade de ter existido um grau mais elevado de poliginia no Pleistoceno tardio se…
· Os recursos tiverem sido mais abundantes
· Mais fáceis de acumular
Na realidade: 
Em várias sociedades tradicionais, o número de mulheres que um homem tem depende da quantidade de recursos por ele detidos.
Kipsigis do Quénia: o sucesso reprodutivo dos homens está diretamente relacionado com a quantidade de terra que possuem, por causa dos dotes a pagar (Borgerhoff Mulder, 1990).
Poliandra?!
Tre-ba do Tibete:
· Dois irmãos podem partilhar uma esposa
· Razão: para evitar a divisão da casa e terras
· Papel da mulher típico de uma sociedade de dominância masculina
Poliandria fraternal na Índia: vídeo
Sociedades históricas Grupos humanos após o advento da agricultura e surgimento de registos escritos
O advento da agricultura teve como consequência a acumulação de bens e riqueza
Laura Betzig estudou seis sociedades: Babilónia, Egípcia, Indiana, Chinesa, Inca, Asteca. E verificou em todas elas:
· Acumulação de poder e riqueza por uma elite reinante
· Prodigiosa atividade sexual dos governantes
Todas estas sociedades foram, em certos períodos, governadas por déspotas ou imperadores que mantinham haréns Guardados por eunucos.
Na procura de explicação para este fenómeno, Betzig mostra como a estrutura do harém parece desenhada para assegurar:
1. A fertilidade máxima às respetivas mulheres
2. A confiança absoluta de paternidade do governante
Ex: Amas-de-leite, Procura de virgens nas civilizações do Peru (Atahallpa), Índia (Udayania) e China (Fei-ti), Registos cuidadosos das datas de concepção e menstruação como forma de controlo da fertilidade feminina (Dinastia Tang da China).
Os haréns parecem fábricas de reprodução concebidas para propagar os genes do imperador
A progenia do imperador mongol Gengis Khan (c. 1162-1227)
· 2002: 8% da população da região anteriormente ocupada pelo Império Mongol
· 2007: 34,8% dos atuais mongóis
Betzig também estudou a aristocracia do Império Romano inicial:
· Casamento romano era monogâmico por lei
· Homens encontravam meios de ter relações extra-conjugais
· Fontes históricas relatam apetite sexual voraz dos 1ºs imperadores
· Romanos ricos mantinham homens e mulheres escravos, embora as mulheres não tivessem verdadeiro trabalho no âmbito doméstico Produzir crianças dos senhores
A poliginia extrema de haréns parece representar um intermédio entre o fim das sociedades de caçadores-recolectores e a difusão da democracia Não é sabido por que falhou
A poliginia intensa pode ter sido desestabilizada pela incapacidade dos poligínicos comandarem a lealdade dos homens comuns frustrados.
O surgimento da democracia permitiu que os homens comuns exprimissem o seu desagrado pelo acesso sexual dos outros (Ridley, 1993).
Mesmo hoje, nalguns países, os excessos sexuais de homens eleitos para posições de poder podem levá-los à sua queda.
Sejam quais forem as razões históricas, é razoável pensar que a poliginia extrema praticada por ditadores antigos não é típica da condição humana na maior parte da sua história. Contudo, os homens podem agir de forma oportunista para alcançar a poliginia extrema em condições favoráveis aos seus interesses reprodutivos.
Aula 8 - Comparações físicas entre os humanos e outros primatas
The next time a new species of primate is discovered we should be able to deduce its social behavior by examining its tests and dimorphism in body and canine size (Reynolds e Harvey, 1994: 6)
Esta frase sugere que as complexas características sociais possam ser inferidas a partir de simples parâmetros mensuráveis
Comportamento sexual humano ancestral
Humanos partilham um ancestral com os primatas
Dimorfismo sexual ao nível do tamanho corporal e dos caninos
· Espécies monogâmicas têm menor dimorfismo sexual
· O dimorfismo sexual é maior em espécies com haren
Há várias hipóteses que poderiam explicar o dimorfismo sexual apresentado:
1. Competição alimentar entre os sexos
Uma vez que os dois sexos de qualquer espécie irão tender a viver no mesmo nicho ecológico, poderia ser que um dos sexos tivesse mudado para diferentes dietas e modos de obtenção de comida
Ex: divergência dietética nas aves monogâmicas - Huia – Fêmea com bico longo
2. Defesa contra predadores
Caninos grandes e tamanho aumentado dos machos poderiam representar uma adaptação para defesa masculina do grupo contra predadores
Entre os grupos multi-macho, o tamanho dos caninos masculinos é geralmente maior para os primatas terrestres.
· Pressão de predação é maior para primatas que vivem no chão
· Grupo poligínicos tem maior dimorfismo para conseguir defender a fêmea sozinho
· Grupo multi-macho tem menor dimorfismo pois se juntariam para defender o acesso as fêmeas. – são muitos e não precisariam de um canino ou corpo maior.
3. Seleção intra-sexual
As grandes diferenças de dimorfismo em contextos monogâmicos e poligínicos (uni-macho) podem ser explicadas pelos diferentes níveis de competição entre machos pelo acesso às fêmeas.
Mesmo nos grupos multi-macho, alguma competição é observada de modo a assegurar um lugar nas hierarquias de dominância
Dimorfismo corporal nos humanos e pongídeos
O facto dos homens serem ligeiramente mais pesados do que as mulheres poderia refletir algumas características do nosso passado evolutivo:
· Papel protetor dos homens nos ambientes de savana aberta
· Especialização na recolha alimentar
· Competição masculina pelas fêmeas nos grupos uni-macho ou multi-macho
O dimorfismo sexual nos humanos é médio, comparado aos gorilas (amanho corporal). Isso sugere que nossa espécie não evoluiu em um sistema de acasalamento do tipo haren (uni-macho/multi-fêmea) ou uni-macho.
Tamanho dos testículos
A hipótese é que o tamanho testicular indica a intensidade/grau da competição de esperma na espécie.
O tamanho dos testículos tem de ser controlado em relação ao peso corporal uma vez que os grandes mamíferos irão ter testículos maiores para produzir:
· Testosterona suficiente para o seu maior volume de sangue
· Volume ejaculatório maior para compensar o efeito de diluição do maior trato reprodutivo das fêmeas
Testículos relativamente maiores nos grupos multi-macho onde a competição de esperma ocorre no trato reprodutivo das fêmeas
Ex: Chimpanzés
Vivem em grupos multi-macho promíscuos, fêmeas acasalam com vários machos. Tamanho testicular indica o grau de competição de esperma na espécie
Hipótese rival – redução de esperma
São necessários testículos grandes para que os machos se envolvam em atividade sexual com múltiplas fêmeas.
Hipótese falha em aves
Monogamia colonial vs. solitária 
Monogamia colonial oferece mais possibilidade de cópulas fora do par, tendo a necessidade de um testículo maior.
Tamanho dos testículos nos humanos e pongídeos
Tamanho dos testículos nos humanos, chimpanzés e gorilas
1. Os testículos dos gorilas são menos de metade dos testículos dos humanos
2. Os testículos dos chimpanzés são muito maiores do que os dos humanos
Se os primeiros humanos tivessem competido rotineiramente pelo controlo de grupos de fêmeas:
· Teriam um nível mais elevado de dimorfismo no tamanho corporal
· Testículos mais pequenos
Se os primeiros humanos se tivessemcomportado como os chimpanzés em grupos multi-macho:
· Testículos muito maiores
Em conclusão:
Não somos inerentemente monogâmicos, nem tão pouco estamos adaptados a um sistema de acasalamento multi-macho promíscuo.
Somos provavelmente primatas poligínicos nos quais a poliginia toma normalmente a forma de monogamia em série
Os padrões de comportamento de acasalamento podem ser revelados pelo:
· Dimorfismo sexual
· Tamanho dos testículos masculinos
· Corpo da fêmea
· Árvores filogenéticas
Aspetos notáveis da sexualidade feminina humana são a receptividade sexual contínua e a ovulação oculta
Estro, ciclo ovárico e menstruação são eventos intimamente relacionados. Todos os mamíferos passam por um ciclo ovárico, mas nem todos menstruam ou mostram sinais do estro.
Ovulação oculta
· Tanto para a mulher como para o homem
· Humanos fazem parte de uma minoria entre os mamíferos – a ovulação é oculta
· Na maioria dos mamíferos o estro é anunciado por muitos sinais
O facto da ovulação ser críptica para homens e mulheres também se refletiu em estranhas crenças acerca da fertilização sexual.
· Muitas sociedades tradicionais não viam relação entre cópulas e concepção
· Bebés entravam na mãe pelo ambiente
· Bebés inteiros tinham origem nos machos - Homunculi (Van Leeuwenhek)
A ovulação oculta é uma característica que os humanos partilham com cerca de 32 espécies de primatas mas para, pelo menos, 18 espécies, a ovulação é publicitada corporalmente e conspicuamente.
É de esperar que a ocultação e a publicitação tenham algum significado adaptativo
Ovulação conspícua e oculta: algumas hipóteses
Por que razão a ovulação é tão conspícua nalguns primatas e oculta nos humanos e noutras espécies de primatas?
Ovulação conspícua: hipóteses
1. Tumefações sexuais incitam a competição entre machos
Logo, as fêmeas serão fertilizadas por machos ‘melhores’. Dessa forma, bons genes serão passados aos filhos. Mais sucesso na competição de esperma pré e pós-cópula.
2. Acasalamento múltiplo pelas fêmeas
Tem a vantagem de confundir a paternidade, reduzindo a agressividade dos machos
Ovulação oculta: maior diversidade de hipóteses
A ocultação da ovulação torna a atividade sexual mais ineficiente. Uma vez que a atividade sexual tem custos para um indivíduo, deve haver razões evolutivas plausíveis para mascarar a altura em que o sexo seria mais produtivo.
1. ‘Sexo por comida
A ocultação da ovulação permitiria às fêmeas dos primeiros hominídeos trocar sexo por comida (Hill, 1982)
· Se a ovulação fosse conspícua, um macho saberia quando um presente em troca de sexo lhe traria vantagem reprodutiva
· A ocultação da ovulação permite às fêmeas estarem sempre em posição de trocar sexo por recursos
· As mulheres ganham não apenas nutrientes valiosos mas também a oportunidade de copular com alguns dos melhores machos no grupo
2. ‘Hipótese anti-contraceptiva
A ovulação oculta evoluiu após as mulheres terem desenvolvido capacidades cognitivas para associar a concepção à cópula (Burley, 1979)
· Se as mulheres tivessem consciência da ovulação e pudessem abster-se de ter sexo deixariam menos descendentes
· A ovulação oculta é o produto dos genes se sobreporem à consciência
3. ‘Papá em casa’ (‘Daddy at home’)
Tática desenvolvida pelas fêmeas para desviar os machos de uma estratégia de baixo investimento e poliginia competitiva para uma monogamia de elevado investimento (Alexander e Noonan
· Para que um macho tenha segurança de paternidade, precisa ficar próximo da parceira por longos períodos de tempo
· Deixando a fêmea, ela pode tornar-se alvo das atenções de outros machos
Macho fica em ‘casa’, tem a fêmea constantemente desejável e a recompensa de elevado grau de confiança de paternidade
4. ‘Bom papá’ (‘Nice daddy’)
Ovulação oculta servia para confundir a paternidade dos primeiros hominídeos e assim impedir o infanticídio (Hrdy, 1979)
· É comum encontrar machos primatas que matam os descendentes que não são seus
‘Estro pós-concepção’ - Lângures cinzentos e Macacos colobos vermelho, confundem os machos apresentando Sinal desonestode estro.
Sillen-Tullberg e Moller (1993) recolheram dados sobre o sistema de acasalamento e sinais de ovulação em 68 taxa de primatas
· Correlação entre a monogamia e a ovulação oculta
· Ovulação oculta mais comum nos sistemas uni-macho e não incomum nos sistemas multi-macho
Se a ovulação oculta é adaptativa, deverá servir diferentes funções em diferentes grupos
Quando apareceu pela primeira vez a ovulação oculta?
Utilizando procedimentos para deslindar caracteres primitivos, derivados e convergentes, Sillen-Tullberg e Moller construíram uma árvore filogenética para a evolução da ocultação/anúncio da ovulação entre os primatas
· A condição primitiva seria de leves sinais de ovulação
· A ocultação evoluiu de 8 a 11 vezes independentemente
Ao compararem-se as linhagens de sinais ovulatórios e os sistemas de acasalamento, é possível estabelecer os sistemas de acasalamento prevalecentes quando os sinais ovulatórios desaparecem ou, o inverso, que tipo de acasalamento evolui nos vários estados de sinal ovulatório.
Resultados para as 68 taxa
1. Sinais ovulatórios desaparecem mais frequentemente num contexto unimacho ou multi-macho (favorável à hipótese ‘bom papá’)
2. Uma vez a monogamia estabelecida, os sinais ovulatórios normalmente não desaparecem (não favorece a hipótese ‘papá em casa’)
3. A monogamia evolui mais frequentemente em linhagens que não apresentam sinais ovulatórios
A ovulação oculta pode ter sido modificada e até revertido a sua função durante a evolução dos primatas. 
· Começou como uma estratégia para as fêmeas acasalarem com muitos machos, assegurando que a confusão da paternidade protegia as crias de infanticídio.
Fêmea escolhe um macho cuidadoso e com recursos
· Para assegurar a paternidade, macho forçado a uma relação monogâmica, fornecendo cuidados à fêmea e crias, esperando fidelidade sexual
A psicologia masculina é particularmente sensível a sinais de infidelidade Repercussões na vida emocional dos homens - Ciúme sexual
Aula 9 - Interações progenitores descendência
Altruísmo parental
No mundo animal abundam exemplos de progenitores que fazem grandes sacrifícios para proteger e cuidar dos seus filhos. Nalgumas espécies de aranhas, os jovens comem a mãe no final do período de cuidados com a ninhada. Normalmente: 
· Não se comem umas às outras
· Não comem aranhas de outras espécies
‘Gerontofagia’
Último ato de cuidado parental da mãe (caso extremo)
Do ponto de vista Darwiniano, os progenitores irão cuidar da sua descendência porque a sua aptidão inclusiva será assim aumentada. Por sua vez, os descendentes podem ajudar os progenitores pois assim aumentam a sua aptidão indireta. 
O altruísmo entre pais e filhos é previsto pela teoria de Hamilton da aptidão inclusiva. Os pais irão fornecer benefício b com um custo c para eles próprios desde que:
rb > c
Sendo r = coeficiente de parentesco
Para descendentes de reprodução exogâmica diplóide: r = 0,5
Conflitos pais-filhos
A ocorrência generalizada de cuidados parentais, e a função biológica óbvia que serve, provavelmente desviou os biólogos durante muitos anos do facto de o conflito entre pais e filhos também poder ter uma base biológica.
Trivers (1974) propôs que a teoria evolutiva previa a existência de conflitos de interesses entre pais e filhos, relativamente ao tempo e quantidade de cuidados parentais fornecidos pelos primeiros aos segundos.
Suponhamos que: 
· Um progenitor (a mãe) dá à luz e fornece cuidados a uma cria em cada época de acasalamento
· A cria precisa e se beneficia dos cuidados
O problema enfrentado pelo progenitor é decidir quando parar de fornecer cuidados
Variação dos custos e benefícios dos cuidados parentais entre pais e filhos
O progenitor P irá cuidar de A e D igualmente
Desde que b>c, irão ser favorecidos cuidados ao descendente A
Há um período temporal de conflito entre pais e filhos sobre quando terminar ou diminuir os cuidados parentais
A análise prevê que:
· Os descendentes irão atingir uma idade emque irão exigir mais investimento do que o que os seus pais estão dispostos a dar
· Esta assimetria nos valores colocados nos cuidados pelos progenitores e descendentes, sugere que também irá haver diferenças ao nível geral de cuidados esperados
Usando a análise do princípio de custos-benefícios, a situação ótima para o progenitor e descendente é quando os seus próprios benefícios menos os custos estão num ponto máximo. Os descendentes desejam mais cuidados do que é ótimo para o progenitor, ponto onde surgem conflitos.
Tem-se revelado difícil testar quantitativamente a teoria de Trivers devido à dificuldade em quantificar custos e benefícios. Há evidências qualitativas que estão em acordo geral com as expetativas teóricas.
Uma previsão da teoria do conflito é que os descendentes irão preferir que os progenitores dirijam recursos para eles próprios em vez de despender esforços na produção de mais descendentes.
Pais humanos jovens ‘‘as crianças são o melhor contracetivo’’
Ex: Chimpanzés (Tutin, 1979)
Os chimpanzés imaturos tentam frequentemente interromper as cópulas dos progenitores
À medida que a idade de um progenitor aumenta, aproxima-se o fim da sua vida reprodutiva. Logo, reduzem-se as probabilidades de produzir mais descendentes e com isso diminuem os custos para si próprio de fornecer cuidados aos descendentes existentes.
Será de esperar que os progenitores mais velhos estejam mais dispostos a investir nos descendentes do que os mais jovens
Ex: Experiências no ganso Californiano
Outras interpretações são possíveis: o facto dos gansos mais velhos serem mais experientes nos cuidados com os filhos.
Interações irmão-irmão
A lógica da relação genética dita que os indivíduos irão cuidar mais de si próprios e dos seus descendentes do que dos seus irmãos ou dos descendentes dos seus irmãos
Fratricídio
Ex: algumas espécies de águias
A mãe põe 2 ovos, praticamente sempre apenas 1 sobrevive. Na eclosão, a cria mais velha mata a mais nova.
Conflito materno-fetal
Uma das relações mais íntimas no mundo natural deve ser aquela entre uma mãe e o seu filho em desenvolvimento embrionário. A mãe é o sistema de suporte de vida para o feto:
· Fornece-lhe oxigénio em cada inspiração
· Fornece-lhe alimento em cada refeição
É tentador pensar que, neste estado precário, os interesses de mãe e filho sejam idênticos e que os conflitos só surjam após o nascimento. Entretanto:
Os conflitos podem começar durante a gravidez
David Haig analisou essa possibilidade, e produziu a sua própria teoria de conflitos genéticos na gravidez humana.
O feto e a mãe não carregam genes idênticos: os genes do feto podem não ser os da mãe se forem derivados paternalmente. Mesmo que sejam derivados maternalmente, só têm 50% de probabilidade de aparecer na descendência futura da mãe. 
É possível que os genes fetais sejam selecionados para retirar mais recursos da mãe do que é ótimo para a sua saúde ou do que é ótimo do ponto de vista da mãe de distribuição dos recursos entre os seus descendentes atuais e futuros (David Haig).
1. Conflito pela glicose fornecida ao feto
Quando uma mulher não grávida come uma refeição rica em Hidratos de carbono (HC)
· O nível de açúcar no sangue aumenta rapidamente
· Depois desce, à medida que a insulina segregada faz com que o fígado armazene glicose sob a forma de glicogénio
Quando uma mulher grávida come uma refeição rica em HC
· O nível de açúcar no sangue aumenta para um pico mais alto
· Permanece elevado por mais tempo, apesar do nível de insulina ser também elevado
· A mãe é menos sensível à insulina e compensa aumentando o seu nível de insulina
Por quê?
Teoria do conflito genético de Haig sugere uma resposta para este problema
A placenta produz hormonas que reduzem a sensibilidade da mãe à sua própria insulina, permitindo o aumento da glicose no sangue Mãe aumenta o seu nível de insulina
A placenta possui receptores para a insulina que produzem enzimas que atuam para degradar a insulina
Um desequilíbrio nesse conflito pode levar a mãe a ter diabetes gestacional.
2. Conflito pelo fornecimento de sangue
Algo idêntico ocorre relativamente ao aumento da pressão arterial da mãe
· A placenta obtém nutrientes da circulação sanguínea da mãe
· A taxa com que os nutrientes são retirados é proporcional ao fluxo de sangue na placenta
A teoria do conflito prevê que o feto atue para estimular mais sangue para a placenta do que é ótimo para a mãe
Fluxo de sangue numa artéria = Diferença de pressão/resistência vascular
O feto podia aumentar o seu fornecimento de nutrientes:
· Dilatando as artérias da mãe e assim reduzindo a resistência vascular
· Aumentando a pressão sanguínea no fornecimento maternal
Os genes maternos deverão contrariar estas manobras
Haig concluiu que a hipertensão durante a gravidez é o resultado do conflito materno-fetal. Muito importante, por exemplo, o elevado peso ao nascimento está positivamente correlacionado com a tensão arterial alta da mãe.
Infanticídio
O infanticídio não é invulgar no reino animal. Entre os vertebrados, são sobretudo os machos que matam as crias, mas onde os machos são um fator limitante, os papéis são invertidos. O infanticídio pode ser compreendido como um modo de aumentar a aptidão.
O infanticídio humano parece-nos ainda mais horroroso: 
· Na maior parte dos países, é obviamente ilegal
· Continua a haver debate acerca da legitimidade do feticídio
Pode ser, contudo, que no ambiente em que evoluíram os primeiros humanos, o infanticídio fosse nalgumas circunstâncias uma estratégia adaptativa. Se julgarmos as experiências reprodutivas dos primeiros humanos pelas dos caçadores-recolectores atuais, começamos a valorizar o tremendo esforço que envolvia criar uma criança:
· A mortalidade infantil seria alta
· A fertilidade seria baixa, em parte devido ao aleitamento prolongado
2-3 crianças após uma vida de trabalho árduo
Sob estas condições, criar uma criança:
· Deficiente e com poucas chances de sobreviver
· A quem fosse negado apoio de um pai ou da família próxima
Seria um enorme fardo e contra os interesses reprodutivos de uma mulher. O infanticídio pode, nalgumas circunstâncias, ter sido a melhor opção para maximizar o valor da vida reprodutiva de uma mulher
Podemos denominar a retirada de apoio do pai como ‘efeito de Medeia’ - Medeia mata os seus filhos depois de conhecer a traição de Jasão que a abandona por outra mulher.
Se o infanticídio representou uma estratégia para preservar o valor reprodutivo futuro, é de se esperar que a sua frequência diminua à medida que aumenta a idade da mãe.
Daly e Wilson apresentam evidências deste efeito entre os Índios Ayoreo e Canadianos modernos
Ainda é difícil excluir outros efeitos:
· As mulheres podem tornar-se melhores mães à medida que envelhecem
· As jovens mães podem sofrer mais stress social
Infanticídio e padrastos/madrastas: síndroma da Cinderela
A cultura tradicional popular apresenta imensos contos de padrastos e madrastas maus que falham em fornecer cuidados adequados às crianças.
Ex: Cinderela
Seria errado tentar construir um argumento científico com base numa história de encantar, mas vale a pena notar que as culturas de todo o mundo têm a sua própria variante do mito da Cinderela.
A essência de tais histórias é que os padrastos e as madrastas são terríveis e não são confiáveis. Face à elevada taxa de divórcios e re-casamentos, os livros infantis começam a mostrar uma perspectiva diferente. Mas todas as histórias podem ter tido origem num arquétipo comum.
No entanto, as histórias podem refletir um componente fundamental da experiência humana: a criação de uma criança por parentes não genéticos
Ao longo da história humana, os padrastos/madrastas desempenharam um papel na criação dos jovens quando um progenitor morria ou deixava a unidade familiar. 
Previsão:
· O cuidado parental deveria ser discriminatório com respeito à contribuição da descendência para os interesses reprodutivos do progenitor
· Nas famílias com padrastos, os pais deveriam ser mais protetivos dos seus filhos biológicos do que