Conceitos de espécie

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BIO 03041 – Evolução – UFES – Prof. Yuri Leite 1
Conceitos de espécies e variação intra-específica (Ridley cap. 13) 
 
Introdução: Evolução e diversidade (Parte 4) 
“ There is grandeur in this view of life... from so simple a beginning endless forms 
most beautiful and most wonderful have been, and are being, evolved. ” 
Darwin (1859), encerrando a Origem das Espécies. 
• conceitos de espécie 
• especiação 
• inferência filogenética 
• classificação biológica 
• biogeografia 
 
Perguntas: (1) O que é espécie? (2) Espécies existem? 
Espécie: “moeda” da biodiversidade. Na prática, espécies são reconhecidas por caracteres 
fenéticos 
 
Conceitos: Descrição X Definição X Diagnose (no Ridley: definção = diagnose) 
Formalidades taxonômicas são importantes. 
 
Espécies variam: formam agrupamentos 
fenéticos. Limites entre espécies-irmãs podem 
ser discretos (=óbvios) ou ambíguos 
 
Espécies-anel: limites ambíguos entre formas 
vizinhas e óbvio entre os extremos. Ex.: gaivotas 
da Grã-Bretanha, salamandras Ensatina, peixe-
trompete Aulostomus 
 
A natureza é assim: existe uma variação 
contínua e não uma separação clara entre muitas 
espécies. A extinção de intermediários pode levar 
a uma separação clara. 
 
A discussão existe principalmente no campo teórico e geralmente não sobre como reconhecemos 
essas entidades (espécies) na prática. 
 
Existem vários conceitos de espécie. Podem ser divididos 
em horizontais (=atemporais) ou verticais (=temporais). 
Ridley só apresenta conceitos horizontais e negligencia os 
verticais. 
 
Conceitos horizontais: 
 
1) Conceito biológico de espécies (BSC)(Poulton,Mayr): 
• intercruzamento e isolamento reprodutivo. 
• Taxonomia + genética de populações. 
• Espécies são a unidade da evolução. 
• Fluxo gênico > coesão > agrupamento fenético. 
• morfologia indica intercruzamento 
• Conceito de espécies de reconhecimento (Paterson): compartilham sistema específico de 
reconhecimento de parceiros (SMRS): canto dos machos por ex. 
• Problemas: seleção pode causar divergência apesar do fluxo gênico (p. ex. gramínea 
Agrostis tenuis). Espécies asexuais podem ou não ter limites nítidos. Existe hibridização. 
 
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2) Conceito ecológico de espécies (Simpson, Van Valen): 
• adaptação > nicho ecológico > agrupamentos fenéticos discretos 
• ex: parasitas e hospedeiros: recursos discretos 
• princípio da exclusão competitiva: recursos contínuos e espécies discretas 
 
Tanto o BSC quanto o ecológico são embasados em teoria (teóricos) e explicativos. 
 
3) Conceito fenético de espécies (de Aristóteles a Sneath & Sokal) 
• compartilham atributos fenéticos 
• não implica em processos > é descritivo, não é teórico 
• surgiu como tipológico e se transformou em numérico (taxonomia numérica) 
• Problemas: qual método usar para identificar os agrupamentos? como lidar com espécies 
crípticas (ex. Drosophila persimilis e D. pseudoobscura)? como lidar com espécies 
altamente “politípicas” (p. ex. Heliconius erato)? 
 
Barreiras de isolamento (Dobzhansky): evitam o endocruzamento entre as espécies (rituais de 
acasalamento, por ex.). 
• pré-copulatórias ou pré-zigóticas: isolamento ecológico, sazonal, sexual, mecânico, por 
diferentes polinizadores, gamético. 
• pós-copulatórias ou pós-zigóticas: inviabilidade, esterilidade ou breakdown de híbridos. 
 
Competição entre gametas (esperma ou pólen): Tribolium castaneum e T. freemani. Espécies 
diferentes podem ser fisiológicamente aptas a se reproduzir, mas ocorre seleção sexual. Comum 
em muitas espécies. 
 
Isolamento reprodutivo entre peixes ciclídeos no Lago Vitória: Isolamento pré-zigótico com base 
na cor: sob luz normal, fêmeas preferem machos co-específicos; sob luz monocromática, não 
existe preferência. Não há isolamento pós-zigótico. Conclusões: 1) poluição remove a barreira 
pré-zigotica, levando à perda de biodiversidade; 2) preferências de acasalamento são o primeiro 
tipo de isolamento a evoluir nesses peixes > especiação simpátrica > diversidade nos lagos. 
 
Variação intra-específica: pode ser entre populações ou geográfica (pardais na América do 
Norte, por ex.) ou intra-populacional (que geralmente segue uma distribuição normal). 
Importante na especiação. Muitas vezes ocorre na forma de um cline, ou seja um gradiente de 
variação contínua em um caráter fenotípico ou genético em uma espécie. 
 
Variação geográfica existe em todas as espécies e pode ser causada por adaptações às 
condições locais pela seleção natural. Pode ser causada por deriva genética também (ex.: fusões 
cromossômicas em camundungos da Ilha da Madeira). 
 
 
 
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O pensamento populacional substituiu o tipológico e isso é uma das peças-chave da revolução 
Darwiniana. 
 
Influência da competição ecológica sobre as espécies é 
demonstrada pelo fenômeno da substituição de caráter = 
duas espécies diferem mais quando estão em simpatria do 
que em alopatria (como nas salamandras Plethodon). 
 
Conceitos verticais: 
 
1) conceito evolutivo de espécie (Simpson, Wiley): 
• uma linhagem evolutiva com papéis e tendências próprias. 
• bom conceito primário ou teórico, mas de difícil aplicação. 
 
2) conceito cladístico de espécie (Hennig) 
• cada ramo de uma filogenia é uma espécie, ou seja, cada 
ramo da árvore da vida. 
• relalações tokogenéticas X filogenéticas: genealogia 
reticulada X divergente. 
• como aplicar? Samadi & Barberousse (2006. Biol. J. Linn. 
Soc.) 
 
3) conceito(s) filogenético(s) de espécie (Cracraft; Mishler & Theriot) 
• diagnose: agrupamento diagnosticável e irredutível (basal) de 
organismos que apresenta um padrão parental de 
ancestralidade e descendência. Problema: pode ser parafilético. 
• monofilia: grupo monofilético menos inclusivo que merece 
reconhecimento formal. Problema: corte arbitrário. 
 
Nominalismo X realismo: os agrupamentos fenéticos, reprodutivos ou filogenéticos nem sempre 
coincidem. Categorias taxonômicas refletem divisões reais na natureza? Espécies são reais ou fruto da 
nossa percepção? Taxonomia popular é geralmente congruente com a científica. 
 
Categorias intra-específicas: “raças” ou “sub-espécies” apresentam discordância na distribuição dos 
caracteres. 
 
Categorias supra-específicas: conceito ecológico de espécie pode se aplicar a qualquer nível hierárquico: 
zonas adaptativas (Simpson), mas o biológico não. 
 
 
 
 
 
“No one definition has as yet satisfied all naturalists; yet every naturalist knows vaguely what he 
means when he speaks of a species.” Darwin (1859)