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Prof. Dr. Gustavo Tadeu Volpato Embriologia embrião estudo Embriologia Estudo do desenvolvimento ontogenético pré-natal Desenvolvimento: alterações sofridas desde o início da vida até a maturidade Ontogenia: sequência ordenada de alterações, levando ao aumento da complexidade Período Pré-natal: período que se refere ao desenvolvimento do organismo antes do nascimento. Conceitos Zigoto – ou célula-ovo, produto da fusão dos gametas Embrião – estrutura já reconhecível, onde se identificam uma região cefálica, caudal, dorsal e ventral Concepto – conjunto do embrião e suas membranas extra-embrionárias Feto – o novo ser apresenta as características próprias de sua espécie. Termo mais comum para a espécie humana Histórico • Antiguidade Estudos datam de a.C., por Hipócrates (Pai da Medicina) e Aristóteles (Fundador da Embriologia) • Idade Media Poucos estudos • Renascença Volta dos estudos (Leonardo da Vinci) Estudos anatômicos Histórico • Microscópios Teoria da Pré-formação - o embrião seria uma redução do adulto Teoria da Epigênese - desenvolvimento resulta do crescimento e diferenciação de células especializadas (Casper Wolff) Histórico • Século XIX Karl Ernst von Baer (Pai da Embriologia Moderna) - as características gerais, comuns a todos os membros de um grupo, se desenvolvem mais cedo no embrião do que as caract. específicas Teoria Celular (Mattias Ashleiden e Theodor Schwann) - corpo composto por células e produtos celulares Histórico • Inicialmente: ciência anatômica Registro das alterações na forma dos animais durante a vida pré-natal • Depois: ciência morfológica • Atualmente: enfatiza os processos e os mecanismos Causais envolvidos no desenvolvimento de um organismo Biologia do desenvolvimento “Mecanismos Causais”: fatores complexos que são responsáveis pelos eventos que levam um zigoto a se tornar um organismo complexo e multicelular. Requer a aplicação de conhecimentos e técnicas de várias áreas: por exemplo, a biologia celular, fisiologia, bioquímica, biologia molecular e genética. Então, a embriologia moderna é uma ciência multidisciplinar Importância • Anatomia: disposição e relações entre os órgãos • Obstetrícia: relações materno-fetais • Malformações congênitas • Estudos filogenéticos: modo como os animais são classificados Períodos e fases do desenvolvimento • Gametogênese • Pré-morfogênese: Fecundação, Clivagem e Blastulação • Morfogênese Primária: Gastrulação • Morfogênese Secundária: Neurulação (Organogênese Rudimentar) • Morfogênese Definitiva: Organogênese Crescimento, Diferenciação e Integração dos diferentes órgãos e sistemas Períodos e fases do desenvolvimento Portanto, Embriologia não pode ser simplesmente definida como o estudo do embrião! Definição Processo responsável pela formação dos gametas masculino e feminino, que são células especializadas para a reprodução. Gametas Células sexuais altamente especializadas, haplóides e morfologicamente preparadas para a fecundação. G. masculinos – espermatozóides G. femininos – óvulo Meiose Divisão celular reducional, onde uma célula (mãe) dará origem a quatro células (filhas) com metade do material genético. Meiose MEIOSE Fases Prófase I Meiose Metáfase I Anáfase I Telófase I Prófase II Metáfase II Anáfase II Telófase II Leptóteno Zigóteno Paquíteno Diplóteno Diacinese Intercinese Fases (Meiose I) Fases (Meiose II) Diferenças entre gameta e tamanho (acúmulo de citoplasma) O gameta feminino é maior que o masculino cromossomos sexuais Gametas femininos: X Gametas masculinos: X ou Y - É o gameta masculino quem define o sexo cromossômico do novo ser Diferenças entre gameta e motilidade Gameta masculino é móvel, graças ao flagelo número de gametas produzidos Durante a ovogênese, a partir de uma ovogônia forma-se um óvulo Na espermatogênese, a partir de uma espermatogônia formam-se 4 espermatozóides Fases Gametogênese Multiplicação • Aumento do número por mitose • Ovogônias (2n) – sexo feminino • Espermatogônias (2n) – sexo masculino Crescimento • Aumento do citoplasma • Ovócitos I (2n) – sexo feminino • Espermatócitos I (2n) – sexo masculino Maturação • Divisão reducional pela meiose • Ovócitos II (n) – sexo feminino • Espermatócitos II (n) – sexo masculino Ovário: Estrutura • Região cortical células germinativas que estão no interior de estruturas chamadas folículos ovarianos • Região medular tecido conjuntivo, vasos sanguíneos e linfáticos, nervos Medula Córtex Ovário: Histologia Folículos ovarianos Folículos ovarianos Desenvolvimento folicular 1. Durante o desenvolvimento pré-natal as ovogônias, após intensa proliferação mitótica, começam a crescer e formam milhões de folículos primordiais - consistem do ovócito primário (I) circundado por uma camada de células foliculares achatadas 2. Durante a vida intra-uterina so ovócitos I iniciam o processo meiótico o processo se interrompe na prófase I (diplóteno) - células foliculares produzem o fator inibidor da meiose a meiose só vai recomeçar a partir da puberdade, por estímulos hormonais, quando começam os ciclos sexuais Desenvolvimento folicular 3. Na puberdade, apenas 400.000 ovócitos estão presentes no ovário da mulher somente 400 à 500 serão liberados do ovário (ovulação) durante a vida reprodutiva da mulher 99% dos folículos sofrem atresia Desenvolvimento folicular A fêmea já nasce com todos os gametas que vai produzir durante a sua vida reprodutiva A fase proliferativa da gametogênese, pelo menos nas fêmeas de Aves e Mamíferos, é exclusiva da fase pré-natal Menopausa: não restam mais células germinativas no ovário Desenvolvimento folicular Folículo primordial Folículo primário A partir da puberdade (início da maturação sexual), um grupo de folículos primordiais é estimulado por hormônios, a cada ciclo sexual, a continuar o desenvolvimento (continuação da meiose I no ovócito) Formação dos folículos primários - consistem do ovócito primário (I) circundado por uma camada de células foliculares arredondadas (cubóides) Folículo primário Folículo em crescimento À medida que o processo meiótico continua no ovócito I, no interior do folículo, as células foliculares começam a se dividir e aumentar o número de camadas em torno do ovócito. - Formam-se os folículos em crescimento, com duas ou mais camadas de células foliculares em torno do ovócito I (que ainda não passou pela Meiose I – reducional) Folículo em crescimento Folículo em crescimento Começa a surgir, entre o ovócito e as células foliculares uma camada glicoprotéica – a zona pelúcida, que será muito importante no processo de fecundação, uma vez que é expelida junto com o ovócito II durante a ovulação Mais externamente desenvolvem-se as tecas interna (vascularizada e produtora de estrógeno) e a teca externa (fibrosa). Folículo em crescimento Núcleo do Ovócito I TecasZona Pelúcida Células foliculares (granulosa) Folículo em crescimento Zona Pelúcida Folículo de Graaf Folículo maduro Poucos dos folículos em crescimento alcançam este estágio Folículo de Graaf 13 Antro • Antro folicular Cavidade cheia de líquido que aparece entre as células foliculares, a medida que os folículos crescem Folículo de Graaf 13 • Ovócito II Neste estágio, a ovócito já passou pela meiose I, porém não é possível visualizar a 1º corpúsculo polar Ovócito II Folículo de Graaf 13 • Corona radiata Em torno do ovócito II está a zona pelúcida e ao redor dela um conjunto de células foliculares, a corona radiata Zona pelúcida Corona radiata Nutrição do ovócito Células foliculares apresentam junções comunicantes entre si e com o ovócito Durante a ovulação são expelidos do ovário o ovócito II envolto pela zona pelúcida e a corona radiata Dos restos do folículo que se rompeu (tecas interna e externa, antro e células foliculares) forma-se uma glândula endócrina – o corpo lúteo o corpo lúteo produz estrógeno e progesterona o corpo lúteo se mantém ativo durante a gestação. Em caso contrário involue e forma uma cicatriz no ovário: corpo albicans Ovulação e corpo lúteo Corpo lúteo Formação do C. lúteo A meiose II se inicia um pouco antes da ovulação é interrompida em Metáfase II só termina se houver fecundação, com a formação do óvulo, que é o gameta propriamente dito, e o segundo corpúsculo polar Se o ovócito II não for fecundado, degenerará Óvulo Óvulo O ovócito II só passa a ser denominado de óvulo se for penetrado por um espermatozóide, pois só assim a meiose II prossegue (estava estacionada em metáfase II) e termina, com a emissão do 2º corpúsculo polar. Folículo atrésico A cada ciclo, vários folículos primordiais são recrutados para se desenvolver, mas apenas um chega ao final (no caso da mulher) Os folículos que não chegam ao final se transformam em folículo atrésico Folículo atrésico Ciclo ovariano Ovulogênese Processo no qual ocorre a formação os gametas masculinos, os espermatozóides, a partir de células germinativas primordiais, as espermatogônias. Espermatozóide humano Espermatogônia Espermatogênese Fase de multiplicação •Espermatogônia (2n) – se multiplica por mitose Fase de crescimento •Espermatócito I (2n) – meiose Fase de maturação •Espermatócito II (n) – resulta da meiose I •Espermátide (n) – resulta da meiose II •Espermatozóide (n)– gameta masculino Fases da espermatogênese Etapas da espermatogênese Proliferativa espermatogônias Meiótica espermatócitos I espermatócitos II Diferenciação ou Espermiogênica espermátides espermatozóides Vida Pré-natal No testículo, antes do nascimento, são encontradas apenas células germinativas no início do processo espermatogênico, as espermatogônias, e células somáticas de sustentação, as células de Sertoli. Cordões seminíferos Células de Sertoli Esperma- togônias Puberdade • As espermatogônias permanecem quiescentes até a puberdade, quando por estímulos hormonais, elas começam a se dividir (mitose). • Formam-se também todos os outros tipos celulares, até os espermatozóides. Túbulos seminíferos Túbulo seminífero Luz do túbulo Tecido intersticial Histologia dos túbulos seminíferos espermátides tardias células intersticiais fibroblasto capilares células mióides espermatogônias espermatócitos I espermatócitos II espermátides iniciais pontes citoplasmáticas Sertoli Histologia dos túbulos seminíferos Células de Sertoli Células intersticiais Espermatozóides Espermátides Espermatogônias Espermatócitos I Interstício O interstício testicular situa-se entre os túbulos seminíferos. Nele, além de vasos sanguíneos e células do conjuntivo, encontram-se as células de Leydig, produtoras de testosterona. Células de Leydig Células de Leydig As células de Leydig possuem núcleo arredondado com núcléolo bem evidente. Células de Leydig Epitélio germinativo O epitélio dos túbulos seminíferos é chamado de epitélio seminífero ou epitélio germinativo. Neste local acontece a espermatogênese. Epitélio germinativo No epitélio seminífero são encontradas as células germinativas nos em diferentes fases do desenvol- vimento. Também são encontradas células somáticas, as células de Sertoli. Células de Sertoli Células germinativas Células de Sertoli As células de Sertoli possuem núcleo piramidal com nucléolo bem evidente. Os núcleos estão próximos à zona basal e o citoplasma se estende até a luz do túbulo. Células de Sertoli A quantidade de células de Sertoli se estabelece antes da puberdade, sendo que sua proliferação é determinada pelos hormônios FSH e T3. A quantidade dessas células determina o tamanho do testículo e a produção espermática. Espermatogônias As esperma- togônias possuem núcleo arredondado. Os núcleos estão próximos à lâmina basal. Espermatogônias (tipos) Indiferenciadas ou imaturas • Reserva “Céluas-tronco” Resistentes Pouca divisão • Proliferativa Mitoses Continuidade do processo espermático Diferenciadas ou maduras Espermatogônias (tipos) Diferen- ciadas Indiferen- ciada ou imatura Espermatócitos I Possuem núcleo arredonda- do, maior que os das esperma- togônias. A cromatina está bem condensada. Espermatócitos II Possuem núcleo irregular. A cromatina está muito condensada. Espermátides Possuem núcleo arredonda- do, mais próximos a luz do túbulo. Cromatina descon- densada. Espermiogênese Fecundação Espermatozóides Espermatozóides Restos citoplasmáticos Espermatogênese (Aspectos gerais) 1. Duração 2. Processo contínuo 3. Pontes citoplasmáticas 4. Processo centrípeto Espermatogênese (1.Duração) A duração da espermatogênese é determinada geneticamente, e varia de espécie para espécie. Exemplo: no homem a duração é de 64 dias, no macaco Rhesus - 42 dias, no rato – 52 dias, no coelho - 44 dias e no cavalo - 57 dias. Espermatogênese (2.Processo contínuo) Nos machos, os espermatozóides são produzidos continuamente, diferentemente do que ocorre na fêmea (produção cíclica dos gametas). Para manter o processo contínuo, a liberação de espermatozóides não acontece simultaneamente ao longo de toda a extensão do túbulo seminífero. Túbulos espermiando * * * Espermatogênese (3.Pontes citoplasmáticas) As células germinativas mantém pontes citoplasmáti- cas ao longo da espermatogênese. Essas ligações entre as células acarreta uma sincronização do processo. No final, essas pontes são perdidas. Espermatogênese (4.processo centrípeto) Espermatócito I Espermatócito II Espermátide Espermátidealongada Espermatogônia Espermatozóides Lâmina basal Luz do túbulo Periferia tubular Luz tubular Fatores que interferem com a espermatogênese • Fatores hormonais - hormônios hipotalâmicos e hipofisários • Temperatura • Deficiências nutricionais • Ação de agentes físicos (radiação), químicos (drogas), biológicos (toxinas). Alterações espermáticas • Oligospermia – produção baixa de espermatozóides. • Azoospermia – ausência de espermatozóides no ejaculado. • Teratospermia – número alto de espermatozóides defeituosos (acima de 40%). Curiosidades • Existem mais de 100 milhões de espermatozóides / mL de sêmen em homens normais. • Sendo que destes 100 milhões, apenas em torno de 200 chegam ao local de fertilização. • Um homem com menos de 10 milhões de espermatozóides / mL é considerado estéril.
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