Tafonomia e processos de preservação

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Tafonomia e Processos de Preservação
A Tafonomia (do grego tafos=sepultamento e nomos=leis) é a subdisciplina
da Paleontologia que se preocupa em estudar os fenômenos envolvidos na
passagem dos restos orgânicos da biosfera para a listosfera (Efremov, 1940), ou o
estudo dos processos de preservação e como eles afetam a informação contida
no registro fossilífero (Behrensmeyer & Kidwell, 1985). Compreende duas grandes
divisões:
Bioestratinomia- estuda a história dos restos, desde a morte até o soterramento,
incluindo as causas da morte, a decomposição, seu transporte e soterramento.
Alguns autores consideram a categoria Necrólise, abrangendo a morte e a
decomposição dos organismos.
Fóssildiagênese- abrange os processos físicos e químicos que alteram os restos
após o soterramento.
Assim, podemos compreender a tafonomia como o estudo da "vida" de um
fóssil, ou seja, desde a morte do organismo até a retirada do fóssil da rocha,
buscando responder questões do tipo: "Como este resto orgânico veio parar aqui,
nesta rocha? Porque há apenas fragmentos? Como ficaram tão bem preservados?
A importância da Tafonomia reside no fato que a Paleontologia busca
compreender a vida (biocenose) antiga e as concentrações fossilíferas
(tafocenoses) normalmente apresentam um "retrato" desta vida distorcido, repleto
de tendenciamentos (perda de informação) introduzidos pelos processos
tafonômicos (biológicos, químicos e sedimentológicos). A análise tafonômica
básica compreende seis etapas fundamentais na "vida" de qualquer fóssil:
Morte Necrólise Desarticulação Transporte Soterramento
Diagênese Fóssil
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Tipos de Morte
Sempre que possível, o estudo tafonômico deve incluir a causa mortis, pois
pode haver um vínculo forte entre o tipo de mortandade e o evento de
soterramento:
• Morte Seletiva (ou natural)- afeta determinadas faixas etárias na população
original, sendo causada por envelhecimento, doença ou predação. Afeta
geralmente os indivíduos mais novos e mais velhos da população. A
tafocenose resultante vai apresentar uma distribuição bimodal, ou seja, maior
freqüência nestas duas faixas de idade (jovens e senis).
• Morte não-seletiva (catastrófica)- ocorre quando algum evento de grande
magnitude (enchentes, tempestades, secas) atinge grande parte da
população indistintamente. Neste caso, o estudo estatístico da tafocenose irá
refletir aproximadamente a composição da biocenose.
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Necrólise
A necrólise, causada por decompositores, pode ser de dois tipos distintos:
aeróbica e anaeróbica. No primeiro caso a necrólise será mais acelerada, tanto
pela maior eficiência dos decompositores, quanto pela presença de detritívoros
(necrófagos), ausentes nos ambientes anaeróbicos. A preservação dos restos em
ambientes aeróbicos será dependente de um soterramento rápido e a preservação
das partes moles é muito rara. Os ambientes anaeróbicos (fundos estagnados de
oceanos e lagos, p. ex.), por sua vez, possuem maior capacidade de preservação,
inclusive dos tecidos moles (pele, músculos, órgãos), mesmo quando não ocorre
soterramento imediato.
O tempo de exposição dos restos é o fator determinante para sua
preservação, sendo inversamente proporcional ao grau de articulação da carcaça.
Durante a necrólise em ambiente aeróbico, é importante atentar para a
acumulação de gases na carcaça, que podem fazê-la flutuar para longe da área-
fonte, constituindo tanatocenoces alóctones (transportadas), embora o grau de
articulação indique o contrário.
Outro fenômeno importante durante a necrólise é o da contração dorsal da
carcaça devido à desidratação. Esta ocorre principalmente em meio aéreo, mas
também em águas hipersalinas (Ex: fósseis de Archaeopteryx).
Desarticulação e Transporte
A análise do grau de desarticulação dos elementos de uma tafocenose é
importante por fornecer dados sobre o tempo de exposição e sobre a intensidade
do transporte sofrido pelos restos esqueléticos.
A desarticulação e o transporte podem ser causados por fatores biológicos
(como a ação de necrófagos e o pisoteio) e/ou agentes físicos (gelo, vento e
água). Em relação aos últimos, deve-se notar que a desarticulação e o transporte
diminuem com a energia do meio, de modo que, em ambientes calmos, o grau de
articulação dos organismos será maior do que em eventos turbulentos.
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Como regra geral, a desarticulação inicia-se pelas articulações mais
móveis, variando o padrão conforme a anatomia básica do organismo em questão
Para cada grupo existem particularidades que devem ser consideradas, p. ex.:
• Bivalves- valvas unidas-> valvas abertas-> valvas separadas-> valvas
fragmentadas;
• Trilobitas- separação céfalo/tórax e tórax/pigídio-> separação dos segmentos;
• Equinóides- perda dos espinhos e lanterna-de-aristóteles-> separação das
placas;
• Vertebrados- elementos apendiculares distais (patas)-> mandíbula-> crânio->
elementos apendiculares proximais (membros)-> costelas-> coluna vertebral.
Em função da atuação dos fatores bióticos, a desarticulação e a
fragmentação não necessariamente implicam em transporte dos restos. Podemos
agrupar esses fatores bióticos de desarticulação em duas categorias:
• Dano causado por processos patológicos e traumáticos, ainda em vida;
• Dano causado após a morte do indivíduo devido à necrofagia, pisoteamento,
incrustação de organismos (como cracas) e dissolução.
Para uma correta avaliação da situação, devemos sempre analisar o fóssil
em conjunto com a rocha na qual ele se encontra. Além disso, os restos
esqueletais devem ser tratados da mesma maneira que partículas sedimentares,
onde devemos considerar o grau de abrasão dos restos, sua equivalência
hidráulica, sua disposição, seleção e as estruturas sedimentares presente nas
rochas.
Em relação às estruturas sedimentares, as mais freqüentemente
reconhecidas são:
• Resultantes de fluxos unidirecionais (correntes)- estratificações cruzadas (Fig.
1A). Neste caso, os restos fusiformes (conchas e espinhos, p. ex.) dispõe-se
segundo o sentido da corrente (orientação unimodal).
• Resultantes de fluxos bidirecionais (ondas)- estratificações wavy e hummocky
(Fig. 1B). Os restos fusiformes orientam-se perpendicularmente à direção das
ondas (orientação bimodal), com aproximadamente metade dos elementos
apontando para sentidos opostos.
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• Sem fluxo significativo- estratificação plano-paralela (Fig. 1C). A pouca energia
envolvida na sedimentação não afeta a orientação dos restos. Quando a
sedimentação é súbita, os elementos da infauna (organismos que vivem no
sedimento, como bivalves) ficam dispostos perpendicular ou ligeiramente
inclinados em relação ao plano de acamamento (posição in situ).
Figura 1- A) estratificação cruzada planar fluvial; B) estratificação hummocky;
C) estratificação plano-paralela.
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Um outro critério importante na determinação da atuação de transporte seletivo
em vertebrados é a determinação dos Grupos de Voorhies, que distinguem os
elementos ósseos conforme suas respostas a regimes hidráulicos:
Grupo I- compreende os elementos mais facilmente transportados por uma
corrente: tarsais, carpais, falanges, esternos, centros vertebrais e fragmentos
pequenos. Sua concentração indica uma tafocenose alóctone.
Grupo II- elementos removidos gradualmente por rolamento e saltação: membros.
Indica algum grau de aloctonia.
Grupo III- crânio, mandíbula, dentes. Depósitos residuais.
Com relação às carcaças flutuantes, que são preservadas articuladas, mas
longe da área-fonte, podemos distingui-las das autóctones por serem preservadas
de maneira caótica, com entrelaçamento de membros e torção da coluna, o que
ocorre quando a carcaça afunda e se acomoda, segundo observações atualistas.
Em tafocenoces com fósseis muito fragmentados, devemos distinguir ainda
se os restos foram depositados já fragmentados (devidoao transporte ou pisoteio)
ou foram retrabalhados. Este termo é aplicado a casos em que os fósseis são
remobilizados de suas camadas originais após sua fossilização (p. ex. por ondas
ou bioturbação). Os elementos esqueléticos apresentam superfícies de fratura
irregulares e pontiagudas quando quebrados pouco após a morte devido à
maleabilidade das fibras colágenas, enquanto os ossos fósseis retrabalhados
apresentam fraturas lisas e uniformes, por não conterem mais matéria orgânica. O
retrabalhamento pode causar uma mistura temporal (time averaging) de
tafocenoses de diferentes idades, de modo que seu reconhecimento é importante.
Soterramento
Quanto maior a velocidade de soterramento, maiores as chances de
preservação dos restos. Além disso, quanto mais fino o sedimento, melhor será a
preservação. Deve-se ter em mente, porém, que os eventos de brusca deposição
são episódicos, relacionados a eventos de grande magnitude, como tempestades
e enchentes. Podem formar depósitos ricos que representam a biocenose original,
como também destruir, transportar e misturar restos anteriormente depositados.
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Diagênese
Este é o processo que transforma um depósito sedimentar em rocha e os
restos orgânicos nele contidos em fósseis. A diagênese é dividida em:
• Eodiagênese- processa-se na superfície ou em níveis pouco profundos;
• Metadiagênese- ocorre em profundidades de quilômetros, sob alta pressão e
temperatura;
• Telodiagênese- ocorre no retorno da camada à superfície.
Com relação à influência dos processos diagenéticos na preservação,
temos aqueles que possibilitam a:
a) preservação total (incluindo tecidos moles): mumificação, congelamento,
aprisionamento em resinas e asfaltos;
b) preservação sem alteração dos restos esqueléticos: incrustação
(deposição de minerais sobre os restos); permineralização (infiltração de
soluções com minerais nos poros e cavidades dos restos esqueléticos,
preservando sua anatomia e histologia); substituição fina (substituição de
moléculas orgânicas e biominerais por minerais, com manutenção da
morfologia e histologia originais);
c) preservação com alteração dos restos esqueléticos: dissolução e formação
de molde externo, interno e contra-moldes (réplica da carcaça); substituição
grosseira (apenas a forma geral é preservada); recristalização (alteração dos
biominerais originais, como aragonita e apatita em outros, como siderita e
calcita); carbonização (vaporização dos compostos orgânicos voláteis,
restando uma película enegrecida de carbono que mantém o contorno do
organismo).
Invariavelmente ocorrerá mudanças na composição química dos restos,
mesmo que a morfologia esteja perfeitamente preservada. Durante a diagênese, o
peso das camadas pode formar fósseis comprimidos e distorcidos e a formação de
cristais pode destruir as características histológicas ou até alterar a morfologia dos
restos.
A presença de soluções intersticiais pode levar a dissolução dos restos
esqueléticos, de modo que apenas o molde externo (côncavo) ou interno
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(convexo) da carapaça do organismo é preservado. O posterior preenchimento do
espaço deixado por essa carapaça por um mineral formará um contra-molde ou
réplica do fóssil, que pode recuperar sua forma original, mas nunca sua micro-
estrutura.