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Prof. Esp. Lucas Manoel L. Santos UNIVERSIDADE DO ESTADO DO PARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS SOCIAIS E EDUCAÇÃO CURSO DE LICENCIATURA PLENA EM CIÊNCIAS NATURAIS Conceição do Araguaia – PA, Março de 2015. Tecido Cartilaginoso Tecido Cartilaginoso O tecido cartilaginoso é uma forma especializada de tecido conjuntivo de consistência rígida. Desempenha a função de suporte de tecidos moles, reveste superfícies articulares onde absorve choques e facilita os deslizamentos, e é essencial para a formação e o crescimento dos ossos longos. Como os demais tipos de conjuntivo, o tecido cartilaginoso contém células, os condrócitos, e abundante material extracelular, que constitui a matriz. Tecido Cartilaginoso As cavidades da matriz ocupadas pelos condrócitos são chamadas lacunas. Uma lacuna pode conter um ou mais condrócitos. As funções do tecido cartilaginoso dependem principalmente da estrutura da matriz, que é constituída por colágeno ou colágeno mais elastina, em associação com macromoléculas de proteoglicanas (proteínas + glicosaminoglicanas) e glicoproteínas adesivas. Tecido Cartilaginoso Como o colágeno e a elastina são flexíveis, a consistência firme das cartilagens se deve, principalmente, às ligações eletrostáticas entre as glicosaminoglicanas sulfatadas e o colágeno, e à grande quantidade de moléculas de água presas a essas glicosaminoglicanas (água de solvatação), o que confere turgidez à matriz. O papel das proteoglicanas na manutenção da consistência firme das cartilagens pode ser demonstrada pela injeção intravenosa da enzima papaína em coelhos. Poucas horas depois da administração desta protease, a cartilagem que dá forma à orelha perde sua turgidez e as orelhas ficam caídas (Fig. 7.1). Tecido Cartilaginoso A perda da forma das orelhas é devida à digestão das proteoglicanas pela papaína, um fenômeno que é reversível, porque os condrócitos sintetizam novas moléculas de proteoglicanas. O tecido cartilaginoso não possui vasos sanguíneos, sendo nutrido pelos capilares do conjuntivo envolvente (pericôndrio) ou através do líquido sinovial das cavidades articulares. Em alguns casos, vasos sanguíneos atravessam as cartilagens, indo nutrir outros tecidos. O tecido cartilaginoso é desprovido de vasos linfáticos e de nervos. Tecido Cartilaginoso Para atender às diversas necessidades funcionais do organismo, as cartilagens se diferenciam em três tipos: (1) cartilagem hialina, que é a mais comum e cuja matriz possui delicadas fibrilas constituídas principalmente de colágeno tipo 11; (2) cartilagem elástica, que possui poucas fibrilas de colágeno tipo 11 e abundantes fibras elásticas; e (3) cartilagem fibrosa, que apresenta matriz constituída preponderantemente por fibras de colágeno tipo I Cartilagem hialina É o tipo mais frequentemente encontrado no corpo humano e, por isso, o mais estudado. A fresco, a cartilagem hialina é branco-azulada e translúcida. Forma o primeiro esqueleto do embrião, que posteriormente é substituído por um esqueleto ósseo. Entre a diáfise e a epífise dos ossos longos em crescimento observa-se o disco epifisário, de cartilagem hialina, que é responsável pelo crescimento do osso em extensão. No adulto, a cartilagem hialina é encontrada principalmente na parede das fossas nasais, traquéia e brônquios, na extremidade ventral das costelas e recobrindo as superfícies articulares dos ossos longos; Cartilagem hialina e a Matriz Extracelular A matriz da cartilagem hialina contém fibrilas colágenas, proteoglicanas e glicoproteínas; A cartilagem hialina é formada, em 40% do seu peso seco, por fibrilas de colágeno tipo 11 associadas a proteoglicanas muito hidratadas e a glicoproteínas adesivas. Nos preparados comuns, o colágeno não se distingue porque está principalmente sob a forma de fibrilas de dimensões submicroscópicas, e além disso, as fibrilas têm índice de refração muito semelhante ao das macromoléculas que as envolvem. As moléculas de proteoglicanas parecem escovas de limpar tubos de ensaio, onde a proteína (cerne protéico) representa a parte central e as moléculas de glicosaminoglicanas sulfatadas correspondem aos pêlos da escova. Cartilagem hialina e a Matriz Extracelular Até 200 dessas proteoglicanas podem estabelecer ligações não covalentes com uma única molécula de ácido hialurônico, que é uma glicosamina não sulfatada e de alto peso molecular, para formar umamolécula enorme de agrecana. As moléculas de agrecana, um agregado molecular muito importante para manter a rigidez da matriz cartilaginosa, interage com as fibrilas colágenas (Fig. 7.3). Cartilagem hialina e a Matriz Extracelular O alto conteúdo de água de solvatação das moléculas de glicosaminoglicanas atua como um sistema de absorção de choques mecânicos, ou mola biomecânica, de grande significado funcional, principalmente nas cartilagens articulares. Outro componente importante da matriz da cartilagem hialina é a glicoproteína adesiva condronectina, uma macromolécula com sítios de ligação para condrócitos, fibrilas colágenas e glicosaminoglicanas. Assim, a condronectina participa da associação do arcabouço macromolecular da matriz aos condrócitos. Os condrócitos Os condrócitos sintetizam e renovam as macromoléculas da matriz cartilaginosa Na periferia da cartilagem hialina, os condrócitos apresentam forma alongada, com o eixo maior paralelo à superfície. Mais profundamente, são arredondados e aparecem em grupos de até oito células, chamados grupos isógenos, porque suas células são originadas de um único condroblasto (Fig. 7.2). As células e a matriz cartilaginosa sofrem retração durante o processo histológico, o que explica a forma estrelada dos condrócitos e seu afastamento da cápsula. Os condrócitos In vivo, os condrócitos enchem totalmente as lacunas. A superfície dos condrócitos parece regular ao microscópio óptico, porém o eletrônico' mostra reentrâncias e saliências (Fig. 7.4) maiores e mais freqüentes nos condrócitos jovens. Essa disposição aumenta a superfície dos condrócitos, facilitando as trocas com o meio extracelular, o que é importante para a nutrição dessas células, tão afastadas da corrente sanguínea. Os condrócitos são células secretoras de colágeno, principalmente do tipo 11,proteoglicanas e glicoproteínas, como a condronectina Pericôndrio Todas as cartilagens hialinas, exceto as cartilagens articulares, são envolvidas por uma camada de tecido conjuntivo, denso na sua maior parte, denominado pericôndrio (Figs. 7.2 e 7.5). Pericôndrio Além de ser uma fonte de novos condrócitos para o crescimento; O pericôndrio é responsável pela nutrição da cartilagem, por sua oxigenação e pela eliminação dos refugos metabólicos, porque nele estão localizados vasos sanguíneos e linfáticos, inexistentes no tecido cartilaginoso. O pericôndrio é formado por tecido conjuntivo muito rico em fibras de colágeno tipo I na parte mais superficial, porém gradativamente mais rico em células à medida que se aproxima da cartilagem. Morfologicamente, as células do pericôndrio são semelhantes aos fibroblastos, porém as situadas mais profundamente, isto é, próximo à cartilagem, podem facilmente multiplicar-sepor mitoses e originar condrócitos, caracterizando-se assim, funcionalmente, como condroblastos. O crescimento das cartilagens As cartilagens crescem por proliferação dos condrócitos centrais e, principalmente, por adição de novos condrócitos à sua superfície O crescimento da cartilagem deve-se a dois processos: (1) o crescimento intersticial, por divisão mitótica dos condrócitos preexistentes; e (2) o crescimento aposicional, que se faz a partir das células do pericôndrio. Nos dois casos, os novos condrócitos formados logo produzem fibrilas colágenas, proteoglicanas e glicoproteínas, de modo que o crescimento real é muito maior do que o produZido pelo aumento do número de células. O crescimento das cartilagens O crescimento intersticial é menos importante e quase só ocorre nas primeiras fases da vida da cartilagem. A medida que a matriz se torna cada vez mais rígida, o crescimento intersticial deixa de ser viável e a cartilagem passa a crescer somente por aposição. Células da parte profunda do pericôndrio multiplicam-se e diferenciam-se em condrócitos, que são adicionados à cartilagem. A parte superficial das cartilagens em crescimento mostra transições entre as células do pericôndrio e os condrócitos (Figs. 7.2 e 7.5). A degeneração das cartilagens A cartilagem é muito sujeita à degeneração Em comparação com os outros tecidos, a cartilagem hialina é sujeita com relativa frequência a processos degenerativos. O mais comum é a calcificação da matriz, que consiste na deposição de fosfato de cálcio sob a forma de cristais de hidroxiapatita, precedida por um aumento de volume e morte das células. A degeneração das cartilagens Embora a calcificação seja uma alteração regressiva para a cartilagem, nas cartilagens que servem de modelo para a formação dos ossos, ela é um processo normal que é essencial para a formação dos ossos. Nesses casos, determinadas áreas de cartilagem hialina degeneram e suas células morrem, deixando septos de matriz que servem de suporte ao tecido ósseo que sobre elas será formado (ver Ossificação Endocondral, Capo 8). A regeneração das cartilagens Quando lesadas, as cartilagens não se regeneram bem; A cartilagem que sofre lesão regenera-se com dificuldade e, frequentemente, de modo incompleto, salvo em crianças de pouca idade. No adulto, a regeneração se dá pela atividade do pericôndrio. Havendo fratura de uma peça cartilaginosa, células derivadas do pericôndrio invadem a área da fratura e dão origem a tecido cartilaginoso que repara a lesão. Quando a área destruída é extensa, ou mesmo, algumas vezes, em lesões pequenas, o pericôndrio, em vez de formar novo tecido cartilaginoso, forma uma cicatriz de tecido conjuntivo denso. Cartilagem elástica A cartilagem elástica tem muitas fibras de elastina em sua matriz; A cartilagem elástica é encontrada no pavilhão auditivo, no conduto auditivo externo, na tuba auditiva (ou de Eustáquio), na epiglote e na cartilagem cuneiforme da laringe. Basicamente, é semelhante à cartilagem hialina, porém inclui, além das fibrilas de colágeno (principalmente do tipo lI), uma abundante rede de fibras elásticas finas, contínuas com as do pericôndrio. A presença de elastina confere a esse tipo de cartilagem uma cor amarelada, quando examinada a fresco. Cartilagem elástica As fibras de elastina podem ser demonstradas por seus corantes usuais, como a orceína (Fig. 7.7). A cartilagem elástica pode estar presente isoladamente ou formar uma peça cartilaginosa junto com a cartilagem hialina. Como a cartilagem hialina, a elástica possui pericôndrio e cresce principalmente por aposição. A cartilagem elástica é menos sujeita a processos degenerativos do que a hialina. Cartilagem fibrosa A cartilagem fibrosa é resistente a tensões e caracteriza-se pela presença de feixes de fibras de colágeno tipo I; A cartilagem fibrosa ou fibrocartilagem é um tecido com características intermediárias entre o conjuntivo denso e a cartilagem hialina (Fig. 7.8). E encontrada nos discos intervertebrais, nos pontos em que alguns tendões e ligamentos se inserem nos ossos, e na sínfise pubiana. A fibrocartilagem está sempre associada a conjuntivo denso, sendo imprecisos os limites entre os dois. Muito frequentemente, os condrócitos formam fileiras alongadas. Cartilagem fibrosa A substância fundamental amorfa é escassa e limitada à proximidade das lacunas que contêm os condrócitos, onde forma cápsulas basófilas, metacromáticas e P.A.S.-positivas. Na cartilagem fibrosa, as numerosas fibras colágenas (tipo I) constituem feixes, que seguem uma orientação aparentemente irregular entre os condrócitos (Fig. 7.8) ou um arranjo paralelo ao longo dos condrócitos em fileiras. Essa orientação depende das forças que atuam sobre a fibrocartilagem. Os feixes colágenos colocam-se paralelamente às trações exerci das sobre eles. Na fibrocartilagem não existe pericôndrio.