Córtex Somatossensorial e Propriocepção (RESUMO)

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Córtex Somatossensorial
A área 3b é o córtex somatossensorial primário porque:
(1) recebe um grande número de aferências do núcleo VP do tálamo;
(2) seus neurônios são muito responsivos aos estímulos somatossensoriais (mas não a outros estímulos sensoriais); 
(3) lesões nessa área prejudicam a sensação somática; e
(4) quando essa área recebe estímulos elétricos resulta em experiências somatossensoriais. 
A área 3a também recebe uma grande aferência do tálamo, mas essa região está, entretanto, mais relacionada às informações sobre a posição do corpo do que sobre o tato. As áreas 1 e 2 recebem densa inervação da área 3b. A projeção da área 3b para a área 1 envia principalmente informação sobre textura, ao passo que a projeção para a área 2 enfatiza tamanho e forma. Pequenas lesões restritas às áreas 1 ou 2 produzem deficiências esperadas na discriminação da textura, do tamanho e da forma.
Somatotopia Cortical.
Os campos receptivos dos neurônios de S1 produzem um mapa ordenado do corpo no córtex. O mapeamento das sensações da superfície corporal em uma área do encéfalo é chamado de somatotopia. 
O mapa não é continuo, mas fragmentado e este não está na mesma escala do corpo humano. Em vez disso, o mapa parece uma caricatura. A boca, a língua e os dedos são absurdamente grandes, ao passo que o tronco, os braços e as pernas são pequenos. 
O tamanho relativo da área do córtex que processa cada parte do corpo está correlacionado a densidade de aferências sensoriais recebidas daquela determinada parte. 
O tamanho do mapa também está relacionado á importância da aferência sensorial daquela parte do corpo; a informação do seu dedo indicador é mais útil do que a de seu cotovelo. A importância da informação tátil de nossas mãos e dedos é óbvia, mas por que dedicar tanto poder de processamento cortical á boca? As duas prováveis razões devem-se ás sensações táteis serem importantes na produção da fala e que seus lábios e língua (sensações somáticas, além do paladar) são a última linha de defesa na decisão sobre um alimento, se é nutritivo e delicioso ou se é algo que poderia o sufocar, quebrar seu dente ou arranhar sua faringe. A importância de uma aferência e o tamanho de sua representação cortical também são reflexos da frequência com que essa informação é utilizada.
Campo receptivo MENOR = Área representativa MAIOR
Campo receptivo MAIOR = Área representativa MENOR
A área representativa do córtex é modulável, de acordo com a necessidade.
Plasticidade do Mapa Cortical.
O que acontece ao mapa somatotópico no córtex quando uma aferencia for removida, como, por exemplo, a de um dedo?
A “área do dedo” no córtex ficaria simplesmente sem utilidade? Ela atrofiaria?
Ou esse tecido passaria a ser utilizado pelas aferencias originadas de outras fontes?
As respostas a essas questões poderiam ter implicações importantes para a recuperação de uma função após lesão de um nervo periférico. 
Experiência: As regiões de S1 que são sensíveis a estimulações da mão em um macaco-da-noite adulto foram cuidadosamente mapeadas com microelétrodos. Então, um dedo da mão (o digito 3) foi removido cirurgicamente. Após vários meses, o córtex foi novamente mapeado. 
A área do córtex destinada originalmente ao dígito amputado respondia agora a estimulação dos dígitos adjacentes.
Houve uma evidente reorganização da circuitaria subjacente a somatotopia cortical.
No experimento da amputação, o motivo da reorganização desse mapa foi a ausência de aferencias do dígito que estava faltando. Porém não é instantâneo. Isso explica o quadro da DOR FANTASMA.
O que aconteceria se a atividade da sinalização aferente de um digito estivesse aumentada? 
Para respondera essa questao, os macacos foram treinados para utilizar dígitos específicos para realizar uma tarefa. Após várias semanas de treino, os experimentos de mapeamento com microelétrodos mostraram que a representação dos dígitos estimulados tinha expandido em comparação a dos dígitos adjacentes, não estimulados.
Esses experimentos revelaram que os mapas corticais são dinâmicos e que seu ajuste depende da quantidade de experiência sensorial. Experimentos subsequentes em outras áreas do córtex (visual, auditiva, motora) tem mostrado que é comum esse tipo de plasticidade do mapa cortical.
Ps.: Quanto mais jovem, mais modulável é o córtex.
Propriocepção
Propriocepção dos Fusos Musculares – A alfa (via coluna dorsal lemnisco medial)
No interior da maioria dos músculos esqueléticos existem estruturas especializadas, chamadas de fusos musculares. Um fuso muscular, também chamado de receptor de estiramento, é constituído por vários tipos de fibras musculares esqueléticas especializadas contidas em uma cápsula fibrosa, são as fibras intrafusais. O terço médio da cápsula é alargado, dando a estrutura a forma que lhe dá o nome. 
Nessa região central, os axônios sensoriais do grupo Ia enrolam-se nas fibras musculares do fuso. 
Os fusos e os axônios Ia a eles associados, especializados em detectar alterações do comprimento (estiramento) muscular, são exemplos de proprioceptores. Esses receptores são um componente do sistema somatossensorial especializado na “sensação corporal”, ou propriocepção* (palavra derivada do latim proprius [próprio, de si mesmo + (re)cepção]), que informa como o nosso corpo se posiciona e se move no espaco. Ele vai informar ao córtex o grau de contração do músculo.
Fibras eferentes (saem do córtex), os neurônios motores ALFA levam estímulos até as fibras musculares extrafusais, fazendo-as contrair, mas as intrafusais não contraem porque elas estão dentro de uma camada isolante. Porém nas fibras intrafusais, existe uma outra fibra nervosa que faz com que elas contraiam, o neurônio motor GAMA.
O neurônio motor alfa não está mandando estímulo, logo, o neurônio motor gama também não está contraindo. Porém, a informação de propriocepção está constantemente em potecial de ação.
O neurônio motor alfa leva estímulo e o musculo contrai e a fibra se encurta, e a fibra intrafusal tende a ficar frouxa, nesse momento ela para de transmitir potencial de ação, Para que ela não fique frouxa, o neurônio motor gama por reflexo transmite potencial de ação para que ela contraia, e a fibra sensitiva Aalfa volta a transmitir informação do grau de contração ao córtex.
Sensibilidade Muscular – Órgãos Tendinosos de Golgi (Força de Contração)
No tendão, temos informações dos Órgãos tendinosos de Golgi, que informam a força de contração, para que não haja rompimento da fibra muscular.
Quando uma fibra extrafusal é contraída, informações trafegam pelo órgão tendinoso de golgi, e na medula faz sinapse com um interneurônio inibitório, que vai desligar a próxima sinapse, diminuindo a estimulação do neurônio motor alfa, para assim proteger a integridade do músculo.
Sistema Vestibular
Órgãos otolíticos → Detectam mudanças no ângulo da cabeça e aceleração linear da mesma.
Canais semicirculares → Detectam movimentos de rotação da cabeça.
Dentro dos canais semicirculares existe um líquido viscoso, a endolinfa, que banha a cúpula, que é repleta de células ciliadas (o maior cílio chama-se cinocílio, e os menores esterocílios).
Tais cílios quando se deslocam, despolarizam e a informação é transmitida ao córtex por axônios vestibulares.
Quando a cabeça faz uma rotação, por inércia a endolinfa fica parada, mas a cúpula não. Pois o líquido é pesado, e ela não vai ao mesmo tempo, logo, os cílios se movem, há despolarização e o estímulo é mandado para o córtex, que processa a informação da posição da cabeça.
Labirintite – inflamação do labirinto que pode acometer os canais semicirculares. O paciente pode apresentar sensações de rotação ou vertigem, pois esse sistema está perturbado.
Os órgãos otolíticos são dois: utrículo (horizontal) e sáculo (vertical). Eles possuem células ciliadas, um capuz gelatinoso e os
otólitos ( ajudam a manter o peso sobre o capuz gelatinoso).
Quando a cabeça está normal, os cílios despolarizam em uma determinada frequência e é transmitido para as células nervosas. Quando há inclinação da cabeça os otolitos mexem com o capuz gelatinoso, fazendo com que os cílios se desloquem, havendo despolarização em uma frequência diferente, que o córtex vai processar.
Quando os esterocilios caem sobre o cinocilio, existe uma despolarização com abertura de canais iônicos alterando a frequência do potencial de ação, no caso, uma excitação.Se o cinocilio cair sobre os esterocilios haverá uma hiperpolarização, uma diminuição do potencial de ação, diminuindo a frequencia, onde o cérebro entende como uma inibição e vai interpretar a informação.