Duodeno - Resumo: morfofisiologia

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1) DESCREVER A MORFOLOGIA DO DUODENO.
DUODENO
Embriologia: 
4ª semana: o duodeno começa a se desenvolver a partir da porção caudal do intestino anterior, da porção cranial do intestino médio e do mesênquima esplâncnico associado ao endoderma dessas porções do intestino primitivo.
O duodeno em desenvolvimento cresce rapidamente, formando uma alça em forma de C que se projeta ventralmente. À medida que o estômago roda, a alça duodenal gira para a direita e vai se localizar retroperitonealmente (externa ao eritônio).
5ª e 6ª semana: a luz do duodeno se torna menor e é obliterada. Recanalização no final do período embrionário (degeneração de células epiteliais – vacuolização).
Histologia do Intestino Delgado:
VILOSIDADES INTESTINAIS: As vilosidades intestinais (projeções alongadas formadas pelo epitélio e lâmina própria) têm forma de folhas gradualmente assumindo forma de dedos. É formado por células absortivas (enterócitos) e células caliciformes e se continua com o epitélio das criptas (células absortivas, células caliciformes, células enteroendócrinas, células de Paneth e células troncam). Na primeira parte do duodeno, eles aparecem como cristas largas, que se tornam altas e foliadas na parte distal do duodeno e na parte proximal do jejuno, e em seguida encurtam gradualmente para uma forma digitiforme na parte distal do jejuno e no ileo.
Invaginacoes da mucosa (criptas de Lieberkuhn) se aprofundam a partir da base dos vilos por uma curta distancia para o interior da lamina propria. As criptas de Lieberkuhn sao mais proeminentes na parte proximal do intestino delgado.
Glândulas ou criptas intestinais (criptas de Lieberkuhn): sao invaginacoes tubulares
que se abrem no lume por toda a mucosa intestinal atraves de pequenas aberturas circulares entre as bases dos vilos. Suas paredes delgadas sao compostas por enterocitos colunares, suplementadas por celulas caliciformes (celulas mucosas), celulas de Paneth, celulas-tronco e celulas neuroendocrinas. Elas sao separadas por uma membrana basal de um rico plexo capilar na lamina propria.
Células mucosas: similares as celulas caliciformes dos vilos.
CAMADA MUCOSA: epitélio, lâmina própria e camada muscular da mucosa. O revestimento do intestino delgado apresenta uma série de pregas permanentes (dobras da mucosa e da submucosa). 
Células absortivas (enterócitos) são células colunares altas, cada uma com um núcleo oval em sua porção basal. No ápice de cada célula, a membrana plasmática se projeta para o lúmen (microvilosidade), criando a borda em escova (Figura 15.19), que pode ser observada ao microscópio de luz.
Células caliciformes estão distribuídas entre as células absortivas (Figuras 15.17 e 15.19). Elas são menos abundantes no duodeno e aumentam em número em direção ao íleo (Figura 15.31 ). Essas células produzem glicoproteínas ácidas do tipo mucina que são hidratadas e formam ligações cruzadas entre si para originar o muco, cuja função principal é proteger e lubrificar o revestimento do íntestino.
Células com micropregas (células M): estao presentes onde o epitelio cobre os agregados linfoides na parede intestinal. Estao restritas ao epitelio na regiao de cupula que recobre os acumulos localizados de agregados linfoides. Estao em contato com uma lamina basal em sua superficie basal, a qual estao aderidas, e sao derivados de uma celula-tronco comum presente nas criptas intestinais. Elas sao de formato cuboide ou achatado, e apresentam longas micropregas amplamente espacadas, em vez de microvilos, em suas superficies apicais. Elas capturam amostras de antigenos luminais atraves de endocitose, e transportam os antigenos ate os linfocitos dispostos em bolsas intercelulares formadas por invaginacoes profundas das membranas plasmaticas basolaterais das celulas M. 
Linfócitos intraepiteliais: sao encontrados em intima associação com as celulas M, e tambem entre as regioes basolaterais dos enterocitos e celulas caliciformes. Eles sao celulas migratorias derivadas do tecido linfoide subjacente e constituem um importante meio de defesa imunologica.
Células de Paneth, localizadas na porção basal das criptas intestinais. Células exócrinas com grânulos de secreção eosinofilicos em seu citoplasma apical. Contêm lisozima (controle sobre a microbiota intestinal) e defensina, enzimas que podem permeabiliza e digerir a parede de bactérias.
Células-tronco estão localizadas no terço basal da cripta, entre as células de Paneth. São a fonte da maioria dos tipos celulares do epitelio intestinal. Elas migram das criptas intestinais ao longo das laterais dos vilos, onde elas se diferenciam principalmente nos enterocitos cilindricos de vida curta, ou nas celulas caliciformes (as quais, desta forma, sao continuamente substituidas).
Células neuroendócrinas: Eles secretam peptideos bioativos, tais como a gastrina, a colecistoquinina e a secretina, em direcao basal para a lamina propria circunjacente. As celulas neuroendocrinas das criptas sao derivadas das celulas-tronco.
LÂMINA PRÓPRIA À SEROSA: TECIDO CONJUNTIVO
A lâmina própria é composta por tecido conjuntivo frouxo e preenche o centro das vilosidades intestinais onde células musculares lisas são responsáveis pela movimentação rítmica, importante para a absorção dos nutrientes.
A muscular da mucosa não apresenta qualquer peculiaridade.
A submucosa, no duodeno, contém grupos de glândulas tubulares (glândulas de Brunner) enoveladas ramificadas que se abrem nas glândulas intestinais: glândulas duodenais, cujas células secretam muco alcalino (pH 8,1 a 9,3) que protege a mucosa duodenal contra os efeitos da acidez do suco gástrico e neutraliza o pH do quimo, aproximando-o do pH ótimo para ação das enzimas pancreáticas.
VASOS E NERVOS: A inervação dos intestinos apresenta:
O componente intrínseco é constituído por grupos de neurônios que formam o plexo nervoso mioentérico (de Auerbach) entre as camadas musculares e o plexo nervoso submucoso (de Meissner) na submucosa. Os plexos contêm neurônios sensoriais que recebem informaçõe com relação à composição do conteúdo intestinal (quimiorreceptores) e ao grau de expansão da parede intestinal (mecanorreceptores).
A inervação extrínseca pertence ao sistema nervoso autônomo e é formada por fibras nervosas colinérgicas parassimpáticas que estimulam a atividade da musculatura lisa intestinal e por fibras nervosas adrenérgicas simpáticas que deprimem a atividade da musculatura lisa intestinal.
Anatomia do Duodeno: O duodeno no adulto apresenta 20-25 cm de comprimento e é a parte mais curta e apenas parcialmente coberta pelo peritônio os 2,5 cm proximais são intraperitoneais, e o restante e retroperitoneal.
PARTE SUPERIOR (PRIMEIRA PARTE):
A primeira, e mais móvel, parte do duodeno tem cerca de 5 cm de comprimento. Ela se inicia como uma continuação da extremidade duodenal do piloro e termina na flexura duodenal superior. A mucosa dos primeiros 2 ou 3 cm tem aparência interna suave e é frequentemente denominada “capuz” duodenal, visível em procedimentos radiológicos com contraste.
A primeira parte do duodeno se encontra anteriormente a artéria gastroduodenal, ao ducto coledoco e a veia porta, e anterossuperior a cabeca e ao colo do pancreas. Ela esta posterior ao colo da vesicula biliar
PARTE DESCENDENTE (SEGUNDA PARTE):
A segunda parte do duodeno tem 8-10 cm de comprimento. Ela e coberta pelo peritonio apenas sobre sua superficie anterior superior. A aparencia interna e similar a da porcao distal da primeira parte do duodeno, com pregas de mucosa. O ducto coledoco
e o ducto pancreatico entram na parede medial obliquamente e normalmente se unem para formar a ampola hepatopancreatica comum.
PARTE HORIZONTAL (TERCEIRA PARTE)
A terceira parte do duodeno começa na flexura duodenal inferior, e tem aproximadamente 10 cm de comprimento.
PARTE ASCENDENTE (QUARTA PARTE)
A quarta parte do duodeno tem 2,5 cm de comprimento.
SUPRIMENTO VASCULAR E DRENAGEM LINFÁTICA
Artérias: arterias pancreaticoduodenaissuperiores e inferior.
A primeira e a segunda parte também recebem contribuições: arterias gástrica direita, supraduodenal, gastro-omental direita, hepatica e gastroduodenal.
Artéria gastroduodenal: 
Origem:
Arteria hepática comum posterior; ou
Artérias hepaticas direita e esquerda (trifurcação); ou
Arteria mesenterica superior, ou da arteria hepatica esquerda (ocasionalmente); ou
Tronco celíaco; ou 
Arteria hepatica direita (raramente).
Na margem inferior da primeira parte do duodeno, ela se divide nas arterias gastro-omental direita e pancreaticoduodenal superior.
A parte inferior da arteria da origem a pequenos ramos que suprem a extremidade pilorica do estomago e o pancreas, e a ramos retroduodenais que suprem a primeira parte e a porcao proximal da segunda parte do duodeno diretamente.
A arteria supraduodenal frequentemente se origina a partir da artéria gastroduodenal por tras da margem superior da primeira parte do duodeno e supre a face superior da primeira parte; ela pode ocasionalmente se originar da arteria hepatica comum ou da arteria gastrica direita. 
Artérias pancreaticoduodenais superiores:
Anterior: ramo terminal da arteria gastroduodenal. Fornece ramos para a primeira e a segunda partes do duodeno e para a cabeca do pâncreas.
Posterior: entra na parede duodenal e se anastomosa com divisao posterior da arteria pancreaticoduodenal inferior. Fornece ramos para a cabeca do pancreas, para a primeira e a segunda partes do duodeno, e varios ramos para a parte mais inferior do ducto coledoco.
Artéria pancreaticoduodenal inferior: A arteria pancreaticoduodenal inferior normalmente se origina a partir da arteria mesenterica superior ou de seu primeiro ramo jejunal. 
Ambos os ramos suprem a cabeca do pancreas, seu processo uncinado, e a segunda e terceira partes do duodeno.
Ramos arteriais jejunais:
Ramos que partem do primeiro ramo jejunal da arteria mesentérica superior, suprem a quarta parte do duodeno. 
Veias:
As veias duodenais drenam defi nitivamente para a veia porta.
As veias da submucosa e intramurais dao origem as veias pancreaticoduodenais, que normalmente acompanham as arterias de nomes correspondentes.
A veia pancreaticoduodenal superior e drena para a veia porta posterior a cabeca do pancreas.	
A veia pancreaticoduodenal inferior drena para a veia mesenterica superior, mas pode drenar para a veia gastro-omental
Vasos linfáticos:
Os vasos linfaticos duodenais seguem para os linfonodos pancreáticos anteriores (sulcos anterior e posterior) que drenam para os linfonodos suprapiloricos, infrapiloricos, hepatoduodenais, hepaticos comuns e mesentericos superiores.
INERVAÇÃO: O duodeno e inervado por neuronios parassimpaticos e simpaticos.
Os axonios simpaticos pre-ganglionares seguem atraves dos nervos esplancnicos maior e menor ate o plexo (nervoso) celiaco, onde fazem sinapses com neuronios no ganglio celiaco. 
Os nervos simpáticos sao vasoconstritores para a vascularizacao duodenal e inibitórios para a musculatura duodenal.
O suprimento parassimpatico pre-ganglionar e transportado por axonios vagais que estao distribuidos atraves do plexo celiaco e que fazem sinapses com neuronios na parede duodenal. 
O suprimento parassimpático e secretomotor para a mucosa duodenal e motor para a musculatura duodenal.
Fisiologia: Fase do Intestino Delgado da Resposta Integrada à Refeição.
A refeição entra no intestino delgado. A regulação do esvaziamento gástrico com base na composição química e física do quimo:
Vias neurais: Neurônios aferentes (de origem vagal), respondem aos nutrientes, ao H+ e ao conteúdo hiperosmótico do quimo, quando ele entra no duodeno, reduzindo a força das contrações antrais, contraindo o piloro e reduzindo a motilidade gástrica proximal. 
Vias hormonais:. A colecistocinina (CCK) é liberada por células endócrinas, na mucosa duodenal, em resposta aos nutrientes. Atua na regulação do esvaziamento gástrico, na contração da vesícula biliar, no relaxamento do esfíncter de Oddi e na secreção pancreática. Pode estimular a atividade das fibras aferentes vagais e produzir uma redução do esvaziamento gástrico, mediado por reflexos vago-vagais.
Digestão dos Carboidratos
A digestão dos carboidratos ocorre em duas fases: 
No lúmen do intestino:
Na superfície dos enterócitos (digestão da borda em escova): importante na geração de açúcares simples e absorvíveis.
Os dissacarídeos da dieta são hidrolizados em outros componentes monoméricos. As hidrolases, existentes nas bordas em escova, fundamentais para a digestão dos carboidratos da dieta, incluem a sucrase, a isomaltase, a glucoamilase e a lactase.
Amido -> Amilase Salivar -> Oligômeros de glicose -> hidrolases glucoamilase, sucrase ou isomaltase.
Captação dos Carboidratos
Os monossacarídeos solúveis em água têm que ser transportados através das membranas hidrofóbicas
dos enterócitos.
O transportador 1 de sódio/glicose (SGLT1) leva a glicose e a galactose contra seu gradiente de concentração, pelo acoplamento de seu transporte ao do Na+. Uma vez no citosol, a glicose e a galactose podem ser retidas para as necessidades metabólicas do epitélio ou podem sair da célula através do polo basolateral via transportador conhecido como GLUT2. 
A frutose, em contrapartida, é levada através da membrana apical pelo GLUT5.
Digestão das Proteínas
As proteínas podem ser hidrolizadas em longos peptídeos simplesmente pelo pH ácido que existe no lúmen gástrico.
Quando a secreção de gastrina é ativada por sinais coincidentes com a ingestão de uma refeição, a pepsina é liberada das células principais, assim como o precursor inativo, o pepsinogênio, que origina a pepsina.
A pepsina é muito especializada para agir no estômago, onde é ativada pelo baixo pH. A enzima quebra as proteínas em sítios de aminoácidos neutros, com preferência por cadeias aromáticas ou por grandes cadeias alifáticas. Produz uma mistura de proteínas intactas, grandes peptídeos (a maioria) e número limitado de aminoácidos livres. Ao se deslocarem pelo intestino delgado, as proteínas parcialmente digeridas encontram as proteases provenientes do suco pancreático.
A enterocinase (enzima ativadora) cliva o tripsinogênio, originando tripsina ativa. 
A quimotripsina e a elastase clivam em sítios com aminoácidos neutros.
CAPTAÇÃO DE PEPTÍDEOS E AMINOÁCIDOS
O transportador primário e responsável pela absorção de alguns peptídeos é chamado PepT1 (ou peptídeo transportador 1) e carrega peptídeos em conjunto com prótons. Os peptídeos são hidrolisados por peptidases citosólicas em seus aminoácidos constituintes. 
Os aminoácidos não necessários pelos enterócitos são exportados através da membrana basolateral e entram nos capilares sanguíneos para serem transportados para o fígado através da veia porta.
Digestão dos Lipídios
A digestão dos lipídios começa no estômago. A lipase gástrica é liberada, em grandes quantidades, pelas células principais, gástricas; ela se adsorve à superfície das micelas de gordura, dispersas no conteúdo gástrico, e hidrolisa os componentes triglicerídicos em diglicerídeos e ácidos graxos livres. 
Absorção e lipólise incompletas. Ph muito baixo.
O suco pancreático contém três importantes enzimas lipolíticas, que têm suas atividades otimizadas em pH neutro. 
Lipase pancreática é capaz de hidrolisar as posições 1 e 2 do triglicerídeo, produzindo grande quantidade de ácidos graxos livres e monoglicerídeos.
Fosfolipase A2, que hidrolisa os fosfolipídios (presentes nas membranas celulares), sendo tóxica na ausência de substratos da dieta. É secretada como pró-forma inativa que só é ativada
quando atinge o intestino delgado. 
Colesterol esterase quebra ésteres de colesterol, ésteres de vitaminas lipossolúveis e triglicerídeos. Requer ácidos biliares para sua atividade e é relacionada à enzima produzida no leite materno, com participação importante na lipólise em recém-nascidos.
Os produtos da lipólise são movidos das micelas lipídicas para fase lamelar e para as micelas mistas.
Os ácidos biliaresanfi páticos servem para proteger as regiões hidrofóbicas dos produtos lipolíticos da água, enquanto apresentam próprias faces hidrofílicas em ambiente aquoso.
As micelas ficam, na verdade, em solução, por isso aumentam a solubilidade do lipídio no conteúdo intestinal. Isso aumenta a intensidade ou velocidade com que as moléculas, como os ácidos graxos, podem se difundir para a superfície intestinal absortiva.
Dada a grande área de superfície do intestino delgado e a considerável solubilidade dos produtos da hidrólise dos triglicerídeos, as micelas não são essenciais para a absorção dos triglicerídeos. Por isso, os pacientes com produção insuficiente de ácidos biliares normalmente não apresentam má absorção de gordura.
Por sua vez, o colesterol e as vitaminas lipossolúveis são quase totalmente insolúveis em água, portanto, necessitam de micelas para serem absorvidos mesmo após terem sido ingeridos.
Absorção de Lipídios e sua Subsequente Utilização:
Os produtos da digestão da gordura são capazes de atravessar facilmente as membranas celulares devido à sua lipofilicidade. A absorção pode ser regulada pela atividade de transportadores de membrana específicos.
Os produtos da lipólise são reesterificados, nos enterócitos, para formar triglicerídeos, fosfolipídios e ésteres de colesterol, ocorrendo no retículo endoplasmático liso.
Os enterócitos sintetizam apolipoproteínas no RER que são combinadas com os lipídios ressintetizados, para formar estrutura conhecida como quilomícron que servem como veículo para transportar lipídios pelo corpo, para uso pelas células em outros órgãos.
A única exceção para esse transporte, mediado pelos quilomicrons, são os ácidos graxos de cadeia média.
SECREÇÃO E ABSORÇÃO DE ÁGUA E ELETRÓLITOS
Após o período pós-prandial essa absorção é promovida, no intestino delgado via efeitos osmóticos da absorção dos nutrientes.
A secreção de eletrólitos é regulada em resposta a sinais originados no conteúdo luminal e na deformação da mucosa ou de distensão abdominal, ou de ambos. Secretagogos críticos incluem a acetilcolina, o VIP, as prostaglandinas e a serotonina. A secreção garante que o conteúdo intestinal fique apropriadamente fluido, enquanto a digestão e a absorção estão ocorrendo, e pode ser importante para lubrificar a passagem das partículas de alimento ao longo do intestino.