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Formação inicial do coração O sistema cardiovascular é o primeiro a funcionar no corpo humano, sendo necessário para a distribuição de oxigênio e nutrientes para os tecidos do embrião em desenvolvimento. As estruturas do sistema cardiovascular são derivadas do mesoderma e das cristas neurais. O início da formação ocorre no mesoderma, onde um aglomerado de células se prolifera e se dispõe na forma de uma ferradura, cranialmente à placa neural. Essa região é chamada de região cardiogênica. As células da região cardiogênica fazem um movimento de união e alongamento, formando os cordões endocárdicos que – ao se canalizarem – passam a ser chamados de tubos endocárdicos. Nesse momento temos dois tubos endocárdicos que se conectam, no esqueminha: Dobramento longitudinal e lateral do embrião O dobramento longitudinal faz com que os tubos endocárdicos passem a ocupar duas regiões distintas – uma mais ventral, e uma mais dorsal. (4 primeiras imagens) O dobramento lateral, por fim, leva à união dos tubos endocárdicos tanto ventral quanto dorsalmente. Na região ventral, a união dos tubos endocárdicos dará origem ao tubo cardíaco único, na região dorsal, será originada a aorta dorsal única. A região onde não ocorre fusão dos tubos endocárdicos gera os arcos aórticos, que fazem conexão entre o coração e a aorta dorsal. Composição do tubo cardíaco único O tubo cardíaco único então fica composto de três camadas – o endocárdio, originado da fusão dos tubos endocárdicos que ainda apresenta a geleia cardíaca; o miocárdio (células musculares), que se prolifera após a fusão dos tubos endocárdicos e o epicárdio, que se forma também após a proliferação do miocárdio e endocárdio (vindo do mesoderma lateral visceral). Além disso, o tubo cardíaco apresenta quatro regiões distintas, que são listadas de cranial para caudal: bulbo cardíaco com o tronco arterioso sendo a região mais cranial, ventrículo primitivo, átrio primitivo e seio venoso. A região mais ventral e caudal do coração apresenta então o ventrículo como maior componente e o bulbo, e a região mais cranial e dorsal apresenta o átrio e o seio venoso. Alça cardíaca (loop) O crescimento diferencial do coração forma um dobramento, onde uma região cresce mais e passa a ocupar a região ventral e caudal. Essa região é o ventrículo primitivo. Na região ventral ainda conseguimos ver uma extensão que se comunica com o ventrículo primitivo que é o bulbo cardíaco (cuja região mais superior é o tronco arterioso) Os átrios passam a ocupar a região mais lateral, dorsal e superior. No ventrículo, é bem identificável o sulco interventricular, e as duas regiões futuras dos ventrículo direito e esquerdo. Septação do canal atrioventricular Ocorre entre a quarta e a quinta semana do desenvolvimento embrionário. Essa septação divide o coração em duas regiões: direita e esquerda, e ocorre pela proliferação dos coxins endocárdicos. Os coxins endocárdicos são oriundos do mesoderma. Partem da parede ventral e dorsal (do fundo e da frente do coração) do canal atrioventricular (canal único inicial) e se fusionam, separando os átrios dos ventrículos. Os canais aos lados que ficam abertos dão origem aos óstios atrioventriculares (que possuem as valvas tricúspide e mitral). A – septo interventricular formado pelos coxins endocárdicos (que migram do fundo da imagem e da frente (dorsal e ventral) B – átrio primitivo C – ventrículo primitivo Septação do átrio primitivo Do teto do átrio primitivo, passa a se formar uma crista que desce em direção aos coxins do canal atrioventricular. Esse prolongamento é chamado de septum primum. O crescimento do septum primum determina a aparição de um espaço na região mais inferior, entre o septo interventricular e o septum primum – chamado de ostium primum. Com o crescimento do septum primum, no entanto, o ostium primum se fecha. Antes que o ostium primum se feche, uma região mais superior do septum primum se degenera – formando o ostium secundum. Uma nova proliferação de células então ocorre, a partir do topo do átrio, que forma um novo septo – o septum secundum. O septum secundum não cresce completamente, deixando uma abertura chamada de forame oval. A região superior do ostium primum é por fim degenerada, e a região restante dele funciona como a valva do forame oval – que permite o fluxo unidirecional do sangue do átrio direito para o átrio esquerdo (sem refluxo atrial, e a maior pressão é nesse sentido mesmo). Destino das veias primitivas e átrios O seio venoso antes do dobramento do tubo cardíaco consistia de dois cornos – um direito e um esquerdo, que drenavam as veias vitelinas, umbilicais e cardinais. Após o dobramento, cada uma das regiões do seio venoso originará uma estrutura ou será incorporada. O corno esquerdo dará origem à veia oblíqua do átrio esquerdo e ao seio coronário. A valva venosa esquerda se funde com o septo atrial e a valva venosa direita se funde com a valva da veia cava inferior (sem valor funcional) e do seio coronário. A veia pulmonar se forma a partir do átrio esquerdo, e parte dela é incorporada por ele (porção lisa), enquanto a porção rugosa do átrio possui origem no átrio primitivo. ÁTRIO DIREITO: Porção rugosa/aurícula (átrio primitivo), porção lisa (corno direito do seio venoso) ÁTRIO ESQUERDO: Porção rugosa/aurícula (átrio primitivo), porção lisa (veia pulmonar) SEIO VENOSO: Seio coronário (corno esquerdo), valva esquerda (septo atrial) e valva direita (valva da veia cava inferior e do seio coronário) Septação interventricular e do tronco arterioso A septação do ventrículo primitivo se inicia com o crescimento da camada muscular (miocárdica) do ventrículo em direção ao bulbo cardíaco. Esse crescimento inicial ocorre então pela evaginação da parede ventricular, para cima. O septo cresce até certo ponto, e sobra uma comunicação chamada forame interventricular. Ao mesmo tempo, células da crista neural começam a se proliferar na região do bulbo cardíaco e do tronco arterioso, formando as cristas bulboarteriais direita e esquerda. Ela crescem descendendo da região mais superior do tronco arterioso em direção ao forame interventricular. O crescimento contínuo delas forma o septo aórtico-pulmonar, que divide a aorta do tronco pulmonar. O crescimento helicoidal das duas cristas faz com que elas se cruzem, sendo que estão em “locais opostos” na parte superior e parte mais inferior. O septo aórtico-pulmonar, formado pelas cristas bulbais e arteriais torna-se o componente membranoso do septo interventricular, sendo o responsável pelo fechamento do forame interventricular. TETRALOGIA DE FALLOT: é uma associação de problemas do coração que são causados por um desvio lateral da parte membranosa do septo interventricular. O desvio faz com que o septo não se feche totalmente (1), o que leva a uma estenose do tronco pulmonar (2) e um alargamento da aorta (3). Isso gera um sobrecarregamento do ventrículo esquerdo, que sofre hipertrofia (4). Desenvolvimento das valvas e da parede ventricular As valvas cardíacas semilunares, presentes na aorta e no tronco pulmonar, assim como o revestimento interno do ventrículo são modelados pelo fluxo sanguíneo. As valvas surgem como pequenos tubérculos mesodérmicos que são escavados pelo fluxo sanguíneo, adquirindo concavidade (cusoides). A parede interna do ventrículo durante o período fetal apresenta também uma cavitação temporária – vários sulcos que são preenchidos por sangue. Essa cavitação é importante para a irrigação do coração antes da formação das artérias coronárias. A última ação do fluxo sanguíneo é na formação das cordas tendíneas e dos músculos papilares dos ventrículos.
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