Tecido muscular

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Tecido muscular
O tecido muscular é o tecido fundamental que tem capacidade de transformar energia em movimento mecânico. Essa conversão ocorre através do fenômeno de contração muscular, permitido por uma estrutura do citoesqueleto muito organizada, composta de filamentos contráteis.
As funções do tecido muscular vão do movimento dos ossos e manutenção da postura, aos batimentos cardíacos, movimentação do aparelho digestório, e todos os outros processos de movimento do nosso corpo.
O tecido muscular é composto das células musculares, chamadas de miócitos. Ele apresenta uma lâmina basal composta pela MEC secretada pelos próprios miócitos, e pela MEC do tecido conjuntivo propriamente dito ao seu redor.
O tecido muscular pode ser classificado como estriado ou liso, sendo o músculo estriado ainda subdividido em estriado esquelético e estriado cardíaco. O músculo estriado apresenta estrias transversais ao eixo da fibra muscular (nome dado à célula muscular estriada), que são os sarcômeros organizados.
Todas as modalidades de tecido muscular apresentam, no entanto, quatro características comuns e fundamentais: contratilidade, extensibilidade, elasticidade e excitabilidade.
 
Modificações celulares da célula muscular
A célula muscular apresenta nomenclaturas e estruturas diferenciadas e especializadas a partir de estruturas comuns a todas às células.
O retículo sarcoplasmático é um retículo liso especializado no armazenamento de cálcio. Ele apresenta duas regiões terminais chamadas de cisternas terminais, que se localizam acima das miofibrilas.
A membrana plasmática da cél. muscular se chama sarcolema. No sarcolema encontramos duas especializações importantes: a placa motora e o sistema T. Essas duas especializações são importantes para a transmissão do sinal nervoso para a contração muscular, estando envolvidas na despolarização da célula muscular.
Placa motora: é a região pós-sináptica da junção neuromuscular, localizada no músculo, e possui receptores para os neurotransmissores liberados pelo neurônio motor;
Sistema T: é composto dos túbulos T, que são invaginações do sarcolema em direção ao sarcoplasma. Esses túbulos revestem os sarcômeros.
O retículo sarcoplasmático tem uma ligação bem direta com os túbulos T. A despolarização que atinge o túbulo T induz a abertura dos canais de cálcio do retículo sarcoplasmático, através de uma via sinalizadora (di-hidropiridina recebida pelos receptores de rianodina). Para maximizar esse processo, tornando mais rápida a via sinalizadora, existe a organização em tríades na célula muscular, que consiste de duas cisternas terminais e um túbulo T.
Tecido muscular estriado esquelético
O t. muscular estriado esquelético apresenta as características de contração voluntária, rápida e descontínua. Ele compõe os músculos da alavanca biológica (tecido ativo), e também outros músculos que permitem contração voluntária (movimento dos olhos, do ânus, diafragma, etc).
As fibras musculares do tecido estriado esquelético são células sinciciais, isso é, multinucleadas que eram originalmente várias células (mioblastos), que se fundiram.
Na morfologia da célula esquelética, percebemos a organização das miofibrilas na forma de sarcômeros, células longas e cilíndricas, com núcleos elípticos. Os núcleos ficam nas laterais da célula.
As fibras musculares esqueléticas possuem dois tipos principais de classificação, quanto a sua rapidez e tipo de atividade metabólica predominante: as fibras do tipo I e as do tipo II. Elas são morfologicamente diferentes in vivo, mas não histologicamente.
Um mesmo músculo apresenta fibras dos dois tipos, no entanto, dependendo do tipo de atividade física que se exerce mais, pode-se aumentar o número de fibras de um tipo, e diminuir o de fibras do outro tipo.
As fibras do tipo I são chamadas também de fibras de contração lenta. Elas são visivelmente mais avermelhadas, pela presença da mioglobina – importante pois essas fibras possuem um metabolismo predominantemente oxidativo, o que confere alta resistência à fadiga em atividades prolongadas.
As fibras do tipo II são chamadas de fibras de contração rápida e apresentam uma contração muito mais dependente das vias anaeróbicas (glicólise).
Há uma organização do tecido muscular esquelético que é baseada em compartimentalizações. Os compartimentos são delimitados por camadas de tecido conjuntivo:
Endomísio: camada de tecido conjuntivo predominantemente reticular, que envolve cada uma das fibras musculares. Por ele passam nervos muito finos, vênulas, arteríolas e capilares que nutrem a fibra;
Perimísio: camada de tecido conjuntivo denso que envolvem uma camada de fibras, determinando os feixes musculares;
Epimísio: camada de tecido conjuntivo denso mais externa, que envolve diversos feixes, delimitando o tecido conjuntivo constituinte mais externo do músculo.
Regeneração do músculo esquelético
As células musculares esqueléticas têm um potencial regenerativo considerável, mesmo que limitado. A morte de fibras musculares por contusões, estiramentos ou lacerações pode ser remediada pela ação de células indiferenciadas presentes na lâmina basal do tecido muscular esquelético: as células satélites.
São células de origem mesenquimal que se mantêm não diferenciadas até que haja um estímulo ao crescimento de tecido muscular, que ocorre quando há morte de fibras musculares. Nessas situações, as células satélites passam por um processo de proliferação e diferenciação em mioblastos. Os mioblastos recém-formados, então, se fundem, formando uma célula muscular madura capaz de exercer contração.
A limitação desse processo é que as células satélites são todas formadas durante o período embrionário, então sua quantidade é limitada no adulto. Doenças degenerativas como as distrofias, que levam à morte de células musculares em massa, acabam por esgotar o estoque de células satélites, e o tecido muscular esquelético não pode mais ser regenerado.
Tecido muscular estriado cardíaco
O tecido muscular estriado cardíaco é muito similar ao esquelético, porém possui diferenças fundamentais.
A célula do músculo cardíaco é o cardiomiócito, e sua função é basicamente a de contração para a circulação do sangue nos vasos sanguíneos. Ela se assemelha à célula esquelética, pois apresenta estrias (organização de sarcômeros), e é envolvida por lâmina basal.
No entanto, as fibras cardíacas apresentam poucos núcleos centrais, sendo elas menores do que as fibras esqueléticas (comprimentos micrométricos). Elas ainda apresentam ramificações, não sendo necessariamente “retinhas”. Além disso, o sarcoplasma da fibra cardíaca apresenta grande número de mitocôndrias e glicogênio – o que explica a contração contínua sem nunca gerar fadiga, o cardiomiócito é a célula com maior potencial energético do corpo.
O tecido muscular cardíaco apresenta células musculares modificadas que compõem o marca-passo do coração, isso é, que produzem estímulos nervosos que induzem a contração do músculo cardíaco. 
Essas células são chamadas de fibras de Purkinje, e são células grandes, pouco coradas por possuírem um alto acúmulo de glicogênio. 
Elas não possuem sistema T, e a contração se origina nelas. O ritmo da contração pode aumentar ou diminuir, no entanto, sob ação das vias simpática e parassimpática nervosas.
Outra célula especializada é a fibra muscular secretora do átrio, que tem função endócrina – elas produzem o hormônio ANF, que induz a eliminação de água e sódio pelos rins (antagônica à aldosterona, que induz a reabsorção).
Adesão entre as células cardíacas
Estruturas presentes apenas no tecido muscular cardíaco são os discos intercalares. É um disco linear que confere coesão entre os cardiomiócitos.
Nesses discos, há a presença de junções celulares que permitem adesão forte entre as fibras, fisicamente (zônulas de adesão e desmossomos) e funcionalmente (junções comunicantes). As zônulas de adesão e desmossomos se localizam transversalmente, na mesma orientação do disco intercalar, enquanto as junções comunicantes se conectamlateralmente entre os cardiomiócitos. Dessa forma, quando conectados pelos discos, os cardiomiócitos agem como uma única e grande célula muscular cardíaca sincicial.
Nas fibras de Purkinje, há também um grande número de junções comunicantes que favorecem a propagação do estímulo (potencial de ação) entre elas.
Tecido muscular liso
O tecido muscular liso é caracterizado morfologicamente pela ausência de estriações, o que significa uma certa desorganização das proteínas contráteis (não há sarcômeros). No entanto, a contração muscular desse músculo ocorre ainda pela aproximação dessas prote000ínas.
As células musculares lisas não são fibrilares, mas sim fusiformes, com núcleos centrais que acompanham a forma da célula. Quando contraídas, elas adquirem uma forma um tanto “engruvinhada”.
As contrações do tecido muscular liso são lentas, contínuas e involuntárias. O controle dessa contração pode ser diretamente pelos nervos do sistema nervoso autonômico, ou hormonal. Esse tipo de contração é apreciado no deslocamento do bolo alimentar pelo trato digestório, na urinação, e importantemente na regulação da abertura dos vasos.
A organização do tecido muscular liso depende do local onde ele é encontrado. As fibras lisas secretam matriz extracelular composta geralmente de colágeno, elastina (nos vasos bem importante), proteoglicanos e glicoproteínas características de cada local.
A contração muscular do músculo liso se baseia na associação das proteínas contráteis (filamentos finos e grossos) a estruturas presentes no sarcoplasma chamadas de corpos densos. A eles também se ligam os filamentos intermediários, ancorados no sarcolema. Dessa forma, a contração actina-miosina é transmitida ao sarcolema através desses corpos densos. 
No sarcolema ainda encontramos as cavéolas, invaginações que nesse tipo de célula armazenam cálcio. Isso é importante, pois o retículo sarcoplasmático da célula do músculo liso não é tão desenvolvido como nos outros tipos de fibra muscular.
Comparação entre os tecidos