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FISIOLOGIA E ANATOMIA DO SISTEMA NERVOSO MOTOR MEDICINA UNINTER B9 CAMILA J. ANATOMIA GERAL Intumescência Cervical forma cilíndrica. vai do forame magno até o nível do disco entre as vértebras LI e LII nos adultos (maioria). Nos recém-nascidos, a medula espinal estende-se aproximadamente até a vértebra LIII, mas pode chegar à vértebra LIV. cone medular: extremidade distal da medula. há duas dilatações nas regiões associadas à origem dos nervos espinais. Elas são a intumescência cervical e a intumescência lombossacral. superfície externa da medula espinhal possui as seguintes estruturas: fissura mediana anterior, sulco mediano posterior e sulco póstero-lateral. Medula Espinhal ela tem um pequeno canal que é cercado por substância cinzenta e substância branca. a substância cinzenta forma colunas em forma de H. A substância branca circunda essa substância cinzenta. Meninges durá-máter espinal: ela é contínua com a dura-máter craniana no forame magno. Na cavidade craniana, uma camada de dura-máter adere-se firmemente ao osso e representa o periósteo, mas a dura máter-espinal é separada dos ossos do canal vertebral por um espaço extradural. Inferiormente, o saco dural forma uma bainha de revestimento para a parte pial do filamento terminal da medula espinhal, e isso se fixa à superfície posterior dos corpos vertebrais do cóccix. aracnoide-máter: termina no nível da vértebra SII. Membrana delgada e em íntimo contato com a face profunda da dura-máter, embora não esteja aderida a ela. O espaço entre a aracnoide e a pia-máter tem o espaço subaracnoideo (onde fica o LCE). O espaço subaracnoideo ainda se estende mais inferiormente que a medula espinal. A medula espinal termina aproximadamente no disco entre as vértebras LI e LII, enquanto o espaço subaracnoideo se estende aproximadamente até a margem inferior da vértebra SII. O espaço subaracnoideo é maior na região inferior à extremidade terminal da medula espinal, onde circunda a cauda equina. pia-máter: membrana vascular que se adere firmemente à superfície da medula espinal. ligamento denticulado: uma camada longitudinalmente orientada de pia-máter estende-se lateralmente da medula à aracnoide-máter e à dura-máter. Ele ocorre nos pontes de saída das radículas posteriores e anteriores adjacentes e posicionam a medula espinhal no centro do espaço subaracnoideo. ao fazer uma punção lombar, a agulha passa entre os processos espinhosos vertebrais adjacentes, através dos ligamentos supra- espinal e interespinal e entra no espaço extradural. A agulha continua pela dura-máter e aracnoide-máter e entra no espaço subaracnoide, que contém LCE. Nervos Espinhais cada nervo espinal é conectado à medula espinhal por raízes posteriores e anteriores. a raiz posterior contém os processos de neurônios sensitivos que trazem informações ao SNC. Os corpos celulares desses neurônios se agrupam no gânglio espinal. a raiz anterior contém mais fibras nervosas, que conduzem impulsos para longe do SNC. as raízes posteriores e anteriores dividem-se em radículas, que se fixam à medula espinhal. Um segmento espinal é a área da medula espinal que dá origem a radículas posteriores e anteriores, que juntas formarão um par único de nervos espinais. como a medula espinal é muito mais curta que a coluna vertebral, as raízes dos nervos espinais ficam mais longas e passam mais obliquamente das regiões cervical para a coccígea do canal vertebral. Abaixo do final da medula espinal, as raízes posterior e anterior dos nervos lombares, sacrais e coccígeo passam inferiormente para hegar aos pontos de saída do canal vertebral. Este grupamento terminal de raízes é a cauda equina. existem 31 pares de nervos espinais: 8 nervos cervicais, de C1 a C8. 12 nervos torácicos, de T1 a T12. 5 nervos lombares, de L1 a L5. 5 nervos sacrais, de S1 a S5. 1 nervo coccígeo, Co. Parte Somática do Sistema Nervoso a parte somática do SN consiste em nervos que conduzem sensibilidade consciente das regiões periféricas em direção ao SNC e nervos que suprem os músculos voluntários. os nervos somáticos originam-se de maneira segmentar ao longo do SNC, em associação aos somitos, que, eles próprios, dispõem- se de maneira segmentar ao longo de cada lado do tubo neural. Parte de cada somito dá origem à musculatura esquelética e à derme da pele. os neurônios que se desenvolvem de neurônios da medula espinal são neurônios motores, e aqueles que se desenvolvem das células da crista neural são neurônios sensitivos. todas as informações sensitivas entram na parte posterior da medula espinal, e todas as fibras motoras saem anteriormente. os neurônios sensitivos somáticos carregam informações da periferia para o SNC e também são chamados fibras aferentes sensitivas somáticas. Os impulsos conduzidos por estes nervos incluem sensibilidade térmica, dolorosa, tátil e propriocepção. A propriocepção é a sensação de determinar a posição e o movimento do sistema músculo-esquelético detectada por receptores especiais em músculos e tendões. as fibras motoras somáticas conduzem informações do SNC para músculos esqueléticos e também são chamadas eferentes motoras somáticas. Como as fibras sensitivas somáticas que vêm da periferia, as fibras motoras somáticas podem ser muito longas. Estendem-se dos corpos celulares, na medula espinal, às células musculares que elas inervam. cada nervo espinal carrega informações sensitivas somáticas de uma área específica na superfície do corpo. Um dermátomo é aquela área da pele inervada por um único nível medular, ou, de um lado, por um único nervo espinal. cada nervo espinal carrega fibras motoras somáticas para músculos que, originalmente, desenvolveram-se a partir do somito relacionado. Um miótomo é aquela porção de um músculo esquelético inervada por um nível único na medula espinal, ou de um lado, por um único nervo espinal. NEUROFISIOLOGIA MOTORA FUNCOES MOTORAS DA MEDULA ESPINHAL 1 ENCEFALO: Corteza motora primaria, secundaria, pre motora, que projetam de forma direta a medula e indireta ao tronco encefalico. Controla o desenvolvimento de movimentos complexos e voluntàrios. 2 TALLO CEREBRAL OU TRONCO ENCEFALICO: informacao visual, vestibular e somatica para controle de postura e equilibrio. 3 MEDULA ESPINHAL: circuitos necessarios para executar movimentos reflexos regulados por estruturas superiores. A substância cinzenta da medula espinhal é a área integrativa para os reflexos espinhais. os sinais sensoriais entram na medula quase exclusivamente através das raízes sensoriais, que são posteriores. Após entrar na medula, cada sinal sensorial trafega por duas vias separadas: um ramo do nervo sensorial termina quase imediatamente na substância cinzenta da medula e provoca os reflexos espinhais segmentares locais e outros efeitos locais. Outro ramo transmite sinais para níveis superiores na própria medula e para o tronco cerebral, ou mesmo para o córtex cerebral. Neuronios Motores anteriores 50 a 100% maiores que a maioria dos outros neuronios, estao localizados em cada segmentos dos cornos anteriores da substancia cinzenta e inervam fibras musculares esqueleticas. Podem ser alfa ou gama. Excitatórios e extra fusais Neuronios Motores anteriores Alfa dao origem a fibras nervosas motoras grandes, que se ramificam varias vezes apos chegarem ao musculo. Inervam grandes fibras musculares esqueleticas. Inibitórios e intrafusais. Neuronios motores anteriores Gama Sao menores que o alfa, tem aproximadamente metade do tamanho dos alfas. Transmitemimpulsos por fibras nervosas menos calibrosas, que inervam as chamadas fibras intrafusais, que auxiliam no controle do tonus muscular basico. Interneuronios Estão presentes em toda área cinza Medular. Nos cornos dorsal, anteriores e intermedios. São mais numerosas 30% a mais que o ALFA, são pequenas, e muito excitáveis(1500/seg). Funçao: De interconexão entre dois neurônios alfa. Funçao de Reflexo sensorial recebe as sinapses e retransmite para corteza ou medula ou cerebelo ou parte localizada e especifica da corteza. Resposta esterotipada (sempre igual) a determinado estímulo com o objetivo de proteger o organismo. Depende exclusivamente da medula tendo participação do cortex na inibição. Necessita de: estímulo, receptor, via aferente (envia informação a medula), circuito de processamento na medula ou circuito medular, via eferente (envia a informação), efetor (executa a resposta), resposta. Sistema Inibitório das células de Renshaw: Localizado, nos cornos ventrais da medula espinhal, estreita associação aos neurônios motores; Mensagem uma vez enviada passa o corpo do neurônio motor anterior, ramos colaterais desse axônio passam para células de Renshaw Adjacentes. Deste modo Inibindo transmitindo sinais inibitórios, chamada Inibiçao Recorrente. Conexões Multisegmentarias – Medula Espinhal – Fibras Próprio Espinhais Fibras distribuídas por toda medula, corteza, medula espinhal, estas fibras sensoriais posicionam no espaço e dão os movimentos coordenados e combinados, modulados pelo cerebelo para que não haja movimentos estereotipados. Receptores Sensoriais Musculares – Fusos Musculares e Órgãos Tendinosos de Golgi – E Suas Funções no Controle Muscular os músculos e seus tendões são supridos abundantemente com dois tipos especiais de receptores sensoriais: os fusos musculares (que estão distribuídos no ventre do músculo e enviam informações para o sistema nervoso sobre o comprimento do músculo ou a velocidade de mudança do comprimento), e os órgãos tendinosos de Golgi (que estão localizados nos tendões musculares e transmitem informação sobre a tensão do tendão ou a velocidade de alteração na tensão do músculo). quando a região receptora do fuso muscular é estirada lentamente, o número de impulsos transmitidos por ambas às terminações, primária e secundária, aumenta quase na proporção direta em relação ao grau de estiramento, e as terminações continuam a transmitir esses impulsos por vários minutos. Este efeito é chamado de resposta estática dos receptores do fuso. quando o comprimento do fuso aumenta rapidamente, a terminação primária (mas não a secundária) é estimulada forte e seletivamente. Este estímulo da terminação primária é chamado de resposta dinâmica, o que significa que a terminação primária responde muito ativamente à rápida velocidade de alteração no comprimento do fuso. quando o fuso encurta, ocorrem sinais sensoriais exatamente opostos. Assim, as terminações primárias enviam sinais extremamente fortes, positivos ou negativos, para a medula espinhal, para informá-la de qualquer alteração no comprimento do fuso muscular. Reflexo de Estiramento Muscular/MIOTÁTICO a manifestação mais simples da função do fuso muscular é o reflexo de estiramento muscular. via monossináptica que possibilita que um sinal reflexo retorne ao músculo, com o menor atraso possível, após a excitação do fuso: fibra nervosa proprioceptiva Ia entra na raiz dorsal da medula espinhal. Uma ramificação dessa fibra vai diretamente para o corno anterior da substância cinzenta da medula e faz sinapse diretamente com os neurônios motores anteriores, que enviam fibras nervosas motoras para o mesmo músculo de onde as fibras do fuso muscular se originaram. o reflexo de estiramento pode ser dividido em dois componentes: o reflexo de estiramento dinâmico e o reflexo de estiramento estático. O reflexo de estiramento dinâmico é provocado por um sinal dinâmico potente transmitido a partir das terminações sensoriais primárias dos fusos musculares, causados pelo estiramento ou encurtamento rápidos. Isto é, quando o músculo é rapidamente estirado ou encurtado, um sinal forte é transmitido para a medula espinhal; isto produz uma contração reflexa forte e instantânea (ou redução da contração) do mesmo músculo do qual o sinal teve origem. Assim, o reflexo se opõe às alterações rápidas no comprimento do músculo. o reflexo de estiramento dinâmico termina uma fração de segundo após o músculo ter sido estendido. Um reflexo de estiramento estático mais fraco continua por um período prolongado. Este reflexo é provocado pelos sinais dos receptores estáticos contínuos transmitidos por ambas as terminações, primária e secundária. A importância desse reflexo de estiramento estático reside no fato de ele manter o grau de contração muscular razoavelmente constante, exceto quando o sistema nervoso de uma pessoa determina que seja diferente. Função do Fuso Muscular na Atividade Motora Voluntária sempre que os sinais são transmitidos do córtex motor ou de qualquer outra área do encéfalo para os neurônios motores alfa, na maioria das vezes os neurônios motores gama são estimulados simultaneamente, um efeito chamado de co-ativação dos neurônios motores alfa e gama. Este faz com que tanto as fibras músculo-esqueléticas extrafusais como as fibras músculo- esqueléticas intrafusais do fuso muscular se contraiam ao mesmo tempo. uma das funções mais importantes do sistema do fuso muscular é estabilizar a posição do corpo durante qualquer ação motor tensa. Para isso, a região facilitatória bulborrecitular e as áreas relacionadas do tronco cerebral transmitem sinais excitatórios através das fibras nervosas gama para as fibras musculares intrafusais dos fusos musculares. Reflexo Tendinoso de Golgi-miotático inverso o órgão tendinoso de Golgi é um receptor sensorial encapsulado através do qual passam as fibras tendinosas musculares. a principal diferença entre a excitação do órgão tendinoso de Golgi e a do fuso muscular, é que o fuso detecta o comprimento do músculo e as alterações no comprimento do músculo, enquanto o órgão tendinoso detecta a tensão do músculo refletida no próprio tendão. os órgãos tendinosos de Golgi informal instantaneamente o sistema nervoso sobre o grau de tensão de cada pequeno segmento de cada músculo. quando os órgãos tendinosos de Golgi de um tendão muscular são estimulados por um aumento da tensão em um músculo relacionado, os sinais são transmitidos para a medula espinhal produzindo os efeitos reflexos no respectivo músculo. Este reflexo é inteiramente inibitório. Assim, esse reflexo fornece um mecanismo de retroalimentação negativa que previne o desenvolvimento de uma tensão excessiva no músculo. Quando a tensão no músculo e, portanto, no tendão, torna-se extrema, o efeito inibitório do órgão tendinoso pode ser tão grande que leva a uma reação rápida na medula espinhal que causa um relaxamento instantâneo de todo o músculo. Este efeito é chamado de reação de alongamento; provavelmente, este é um mecanismo de proteção para prevenir o rompimento do músculo ou a separação do tendão de seus ligamentos ao osso. aquelas fibras que exercem um excesso de tensão tornam-se inibidas pelo reflexo, enquanto aquelas que exercem muito pouca tensão tornam-se mais excitadas devido à ausência da inibição reflexa. Isto faz com que a carga do músculo se distribua por todas as fibras e previne a lesão em áreas isoladas domúsculo, onde uma quantidade pequena de fibras poderia ser sobrecarregada. Reflexo Flexor e Reflexos de Retirada o reflexo flexor, na sua forma clássica, é provocado mais fortemente pela estimulação das terminações para dor. Se alguma parte do corpo, exceto os membros, é estimulada dolorosamente aquela parte, de modo semelhante, será retirada do estímulo. Os vários padrões desses reflexos em diferentes áreas do corpo são chamados de reflexos de retirada. via do reflexo flexor: as vias que provocam o reflexo flexor não passam diretamente para os neurônios motores anteriores, mas passam primeiro pelo conjunto de interneurônios da medula espinhal, e, somente secundariamente, para os neurônios motores. A maioria dos sinais do reflexo trafega por muitos neurônios e envolve os seguintes tipos básicos de circuitos: circuitos divergentes para propagar o reflexo para os músculos necessários para a retirada e circuitos para a inibição dos músculos antagonistas, chamados de circuitos de inibição recíproca, e circuitos que promovem a pós-descarga, com a duração de muitas fações de segundo após o estímulo ter terminado. O reflexo flexor aparece em poucos milissegundos após o nervo relacionado à dor ter sido estimulado. Então, nos próximos poucos segundos, o reflexo começa a entrar em fadiga, o que é característico de quase todos os reflexos integrativos complexos da medula espinhal. Finalmente, após o estímulo ter terminado, a contração do músculo retorna ao nível basal, mas, devido à pós-descarga, leva muitos milissegundos para que isso ocorra. A duração da pós- descarga depende da intensidade do estímulo sensorial que provocou o reflexo. Devido à pós-descarga, o reflexo pode manter a parte irritada distante do estímulo por 0,1 a 3 segundos após a irritação ter terminado. Reflexo Extensor Cruzado após um estímulo provocar um reflexo flexor em um membro, o membro oposto começa a se estender. Isto é chamado de reflexo extensor cruzado. A extensão do membro oposto pode empurrar todo o corpo para longe do objeto que causa o estímulo doloroso do membro retirado. mecanismo neuronal: os sinais dos nervos sensoriais cruzam para o lado oposto da medula espinhal para excitar os músculos extensores. Após a remoção do estímulo doloroso, o reflexo extensor cruzado tem um período mais longo de pós-descarga do que o reflexo flexor. Inibição Recíproca e Inervação Recíproca quando um reflexo de estiramento excita um músculo, este com frequência inibe simultaneamente os músculos antagonistas. Este é o fenômeno de inibição recíproca e o circuito neuronal responsável por esta relação recíproca é chamado de inervação recíproca. Reflexos Posturais e Locomoção o local da pressão no coxim do pé determina a direção na qual o membro irá se estender; a pressão de um lado causa a extensão naquela direção, um efeito chamado de reação magnética. Esta auxilia a impedir que o animal caia daquele lado. quando um animal espinhal é deitado sobre um dos lados do corpo, ele fará movimentos não coordenados tentando assumir a postura em pé. Este é chamado de reflexo espinhal de endireitamento. a flexão para frente do membro é seguida, em aproximadamente um segundo, por uma extensão para trás. Então, ocorre a flexão novamente, e o ciclo é repetido muitas vezes. Esta oscilação para trás e para frente entre os músculos flexores e extensores pode ocorrer mesmo após os nervos sensoriais terem sido cortados, e isto parece resultar principalmente dos circuitos de inibição mutuamente recíprocos dentro da matriz da medula espinhal, oscilando entre os neurônios que controlam os músculos agonistas e antagonistas. Reflexo de Coçar esse reflexo envolve duas funções: a sensação de posição que possibilita que a pata encontre o local exato da irritação sobre a superfície do corpo, e o movimento de vaivém de coçar. Reflexos Espinhais que Provocam Espasmo Muscular espasmo muscular resultante de um osso quebrado: um tipo de espasmo clinicamente importante ocorre nos músculos que envolvem um osso quebrado. Ele resulta de impulsos dolorosos iniciados nas bordas quebradas do osso, o que faz com que os músculos que envolvem a área se contraiam tonicamente. espasmo do músculo abdominal na peritonite: outro tipo de espasmo local causado por reflexos espinhais é o espasmo abdominal que resulta da irritação do peritônio parietal pela peritonite. cãibra muscular: pode provocar dor ou outro sinais sensoriais transmitidos do músculo para a medula espinhal, que, por sua vez, causa a contração do músculo por retroalimentação reflexa. Acredita-se que a contração estimule adicionalmente os mesmos receptores sensoriais, o que faz com que a medula espinhal aumente a intensidade da contração. Assim, desenvolve-se uma retroalimentação positiva, de modo que uma pequena irritação inicial induz mais e mais contração até que resulte em uma cãibra muscular plena. Reflexos Autônomos da Medula Espinhal muitos tipos de reflexos autônomos segmentares são integrados na medula espinhal. Estes incluem: alterações do tônus vascular resultante de alterações do aquecimento local da pele, transpiração, que resulta do aquecimento localizado na superfície do corpo, reflexos intestino-intestinais, que controlam algumas funções motoras do intestino, reflexos peritônio-intestinais que inibem a motilidade gastrointestinal em resposta a uma irritação peritoneal, e reflexos de evacuação do cólon ou do esvaziamento da bexiga urinária.
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