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FISIOLOGIA RENAL CURSO DE EXTENSÃO Vanessa Duarte Ortiz 2017 TÓPICOS 1) INTRODUÇÃO À FISIOLOGIA RENAL – Aspectos funcionais e estruturais 2) FILTRAÇÃO GLOMERULAR 3) REABSORÇÃO E SECREÇÃO TUBULAR 4) MECANISMOS DE CONCENTRAÇÃO E DILUIÇÃO DA URINA 5) EQUILÍBRIO ÁCIDO-BÁSICO 1. INTRODUÇÃO À FISIOLOGIA RENAL Aspectos funcionais e estruturais Os rins são órgãos REGULADORES mais que excretores! FUNÇÕES DO SISTEMA RENAL Regulação ou Excreção? Regulação • Regulação do EQUILÍBRIO HÍDRICO (água) e ELETROLÍTICO (íons) • Regulação da OSMOLALIDADE DOS LÍQUIDOS CORPORAIS • Regulação do EQUILÍBRIO ÁCIDO-BASE • Regulação do VOLUME EXTRACELULAR e da PRESSÃO ARTERIAL Excreção • Excreção de resíduos metabólicos (ureia, creatinina, ácido úrico, bilirrubina), fármacos, toxinas, substâncias químicas estranhas, excesso de água e íons. FUNÇÕES DO SISTEMA RENAL Função metabólica • Gliconeogênese Atividade endócrina • Produção de hormônios: Eritropoetina (produção de hemácias) Renina (sistema renina-angiotensina-aldosterona) Vitamina D na sua forma ativa (1α,25-diidroxi-vitamina D ou calcitriol) – regulação da reabsorção do cálcio FUNÇÕES DO SISTEMA RENAL • RINS • URETERES • BEXIGA • URETRA T12 rins ureter bexiga uretra Obs.: No topo de cada rim há uma glândula supra-renal (adrenal), uma glândula endócrina que não está funcionalmente relacionada com o rim. ANATOMIA DO SISTEMA URINÁRIO Marieb, 2009. ANATOMIA DO SISTEMA URINÁRIO Guyton, 2011 MACROSCÓPICA • Córtex renal • Medula renal: • Conjunto de pirâmides renais • Sistema coletor: • Cálice menor • Cálice maior • Pelve renal MICROSCÓPICA • Néfron • Ducto coletor ESTRUTURA RENAL Silverthorn, 2010. ESTRUTURA RENAL MACROSCÓPICA • Córtex renal • Medula renal: • Conjunto de pirâmides renais • Sistema coletor: • Cálice menor • Cálice maior • Pelve renal MICROSCÓPICA • Néfron • Ducto coletor UNIDADE FUNCIONAL dos RINS! Unidade funcional = “menor estrutura que pode realizar todas as funções de um órgão” ESTRUTURA RENAL - NÉFRON Silverthorn, 2010. CORPÚSCULO RENAL: - Glomérulo - Cápsula de Bowman TÚBULO RENAL - Túbulo proximal - Alça de Henle (3 segmentos) • Descendente (fina) • Ascendente (fina e espessa) - Túbulo Distal (inicial e final) - Ducto coletor • Cortical • Medular ESTRUTURA RENAL - NÉFRON Silverthorn, 2010. Silverthorn, 2010 ESTRUTURA RENAL – NÉFRON: CORPÚSCULO RENAL Células mesangiais GLOMERULARES Marieb, 2009. ESTRUTURA RENAL – NÉFRON: CORPÚSCULO RENAL Silverthorn, 2010 • GLOMÉRULO = contém uma rede de capilares glomerulares (endotélio fenestrado). É um enovelado capilar formado a partir da arteríola aferente. • CÁPSULA DE BOWMAN = dupla camada celular entre as quais fica o espaço de Bowman ocupado pelo filtrado glomerular. Camada parietal epitélio pavimentoso simples; contribui apenas para a estrutura da cápsula, não exercendo nenhum papel na formação do filtrado Camada visceral podócitos aderentes aos capilares glomerulares • Podócitos células epiteliais modificadas que recobrem o endotélio dos capilares glomerulares. • Células mesangiais glomerulares (formam o mesângio) cercam os capilares glomerulares, servindo-lhes de suporte estrutural (secreção de MEC); contêm elementos contráteis (propriedades das células musculares lisas; importante na regulação do fluxo sanguíneo); têm capacidade de fagocitar macromoléculas presas à parede capilar devido à filtração glomerular. ESTRUTURA RENAL – NÉFRON: CORPÚSCULO RENAL Silverthorn, 2010 ESTRUTURA RENAL – NÉFRON: CORPÚSCULO RENAL Endotélio capilar + Membrana (lâmina) basal + Podócito fenestrado! Silverthorn, 2010 BARREIRA DE FILTRAÇÃO ESTRUTURA RENAL – NÉFRON: CORPÚSCULO RENAL fenestrado! Silverthorn, 2010 Barreira/membrana de filtração = É uma membrana porosa que permite livre passagem de água e de solutos menores, mas não permite a passagem de proteínas plasmáticas ou células sanguíneas. Os poros do endotélio capilar fenestrado permitem a passagem de todos os componentes do plasma, menos as células sanguíneas. Membrana basal = possui glicoproteínas com carga negativa repulsão elétrica contra as proteínas plasmáticas (que na sua maioria são carregadas negativamente; por isso que não passa quase nada de proteínas para o filtrado) Podócitos pedicelos dos podócitos formam entre eles um espaço chamado FENDA DE FILTRAÇÃO (= vai servir de FILTRO de seleção de moléculas pelo seu tamanho, bloqueando macromoléculas que tenham passado pela membrana basal) Endotélio capilar + Membrana (lâmina) basal + Podócito BARREIRA DE FILTRAÇÃO ESTRUTURA RENAL – NÉFRON: CORPÚSCULO RENAL Renina ESTRUTURA RENAL – NÉFRON: APARELHO JUSTAGLOMERULAR Marieb, 2009. Estruturas compõem o aparelho justaglomerular: 1. Mácula densa (céls.epiteliais especializadas do ramo ascendente espesso da alça de Henle) • Estão em íntimo contato com as células granulares da parede da arteríola aferente. • São quimiorreceptores que respondem a modificações na quantidade de NaCl do filtrado. • Detectam a variação de volume (fluxo do filtrado) e composição do fluido tubular (carga de NaCl filtrada) e enviam essas informações às células granulares (via sinalização parácrina), e isso irá exercer um importante controle sobre a secreção de renina pelas células granulares 2. Células granulares ou justaglomerulares – sintetizam e secretam renina 3. Células mesangiais extraglomerulares – suporte estrutural; contêm elementos contráteis; capacidade fagocítica . 4. Arteríola aferente 5. Arteríola eferente É o principal local de CONTROLE da FILTRAÇÃO GLOMERULAR e do FLUXO SANGUÍNEO RENAL! ESTRUTURA RENAL – NÉFRON: APARELHO JUSTAGLOMERULAR TIPOS DE NÉFRONS • Néfron CORTICAL (85%) – possui alça de Henle CURTA que vai até a medula externa; corpúsculo renal na zona cortical. Vascularização feita por capilares peritubulares. Função = FORMAÇÃO da urina (filtração, reabsorção, secreção) • Néfron JUSTAMEDULAR (15%) – possui alça de Henle LONGA que vai até a medula interna; corpúsculo renal na zona cortical, mas perto da zona medular. Vascularização feita por capilares peritubulares especializados vasos retos Função = CONCENTRAÇÃO da urina Guyton, 2011 CORPÚSCULO RENAL SEMPRE no CÓRTEX RENAL! ESTRUTURA RENAL – NÉFRON: TIPOS DE NÉFRONS Estrutura Renal - NÉFRON Néfron CORTICAL Silvethorn, 2010 Estrutura Renal - NÉFRON Néfron JUSTAMEDULAR Silvethorn, 2010 Circulação Renal • ARTÉRIAS RENAIS ramos da parte abdominal da aorta (fornecem sangue p/ os rins) • VEIAS RENAIS levam sangue dos rins para a veia cava inferior. • Circulação renal tem dois leitos capilares, o glomerular e o peritubular CIRCULAÇÃO RENAL Marieb, 2009. Circulação Renal • ARTÉRIAS RENAIS ramos da parte abdominal da aorta (fornecem sangue p/ os rins) • VEIAS RENAIS levam sangue dos rins para a veia cava inferior. • Circulação renal tem dois leitos capilares, o glomerular e o peritubular CIRCULAÇÃO RENAL Marieb, 2009. Circulação Renal • ARTÉRIAS RENAIS ramos da parte abdominal da aorta (fornecem sangue p/ os rins) • VEIAS RENAIS levam sangue dos rins para a veia cava inferior. • Circulação renal tem dois leitos capilares, o glomerular e operitubular CIRCULAÇÃO RENAL Marieb, 2009. • Nos CAPILARES GLOMERULARES, ocorre a FILTRAÇÃO glomerular. • Nos CAPILARES PERITUBULARES, ocorre REABSORÇÃO E SECREÇÃO CIRCULAÇÃO RENAL 2. FILTRAÇÃO GLOMERULAR Silverthorn, 2010 FORMAÇÃO DA URINA COMPOSIÇÃO DO FILTRADO GLOMERULAR • ISOSMÓTICO em relação ao plasma • Filtrado é SEMELHANTE AO PLASMA, porém sem as células sanguíneas e sem a maioria das proteínas plasmáticas CARACTERÍSTICAS DA FILTRAÇÃO Contém: Água Íons inorgânicos (Na+, K+, Cl-, HCO3-) Solutos orgânicos de BAIXO peso molecular (glicose, ureia, AA) nas mesmas concentrações do plasma! COMPOSIÇÃO DO FILTRADO GLOMERULAR CARACTERÍSTICAS DA FILTRAÇÃO Barreira de filtração que determina a composição do filtrado glomerular através da sua permeabilidade seletiva! PERMEABILIDADE SELETIVA CARACTERÍSTICAS DA FILTRAÇÃO Considera-se: TAMANHO – moléculas menores que 4 nm (ou com até 7.000 Da) passam livremente; FENDA DE FILTRAÇÃO (formada entre os pedicelos dos podócitos) = filtro de moléculas de acordo com o tamanho CARGA: Moléculas de cargas POSITIVAS ou NEUTRAS MAIOR filtração Moléculas de cargas NEGATIVAS MENOR filtração CARGAS NEGATIVAS (componentes da barreira de filtração) = filtro de moléculas de acordo com a carga PERMEABILIDADE SELETIVA CARACTERÍSTICAS DA FILTRAÇÃO CARACTERÍSTICAS DA FILTRAÇÃO DINÂMICA DA FILTRAÇÃO – Forças de Starling CARACTERÍSTICAS DA FILTRAÇÃO DINÂMICA DA FILTRAÇÃO – Forças de Starling O que faz ocorrer a filtração glomerular? O que faz ocorrer a filtração glomerular? CARACTERÍSTICAS DA FILTRAÇÃO DINÂMICA DA FILTRAÇÃO – Forças de Starling O que faz ocorrer a filtração glomerular? CARACTERÍSTICAS DA FILTRAÇÃO DINÂMICA DA FILTRAÇÃO – Forças de Starling Pressões hidrostáticas e coloidosmóticas que atuam através da barreira de filtração 1. Pressão hidrostática nos capilares glomerulares (PCG) 2. Pressão hidrostática na cápsula de Bowman (PB) 3. Pressão coloidosmótica (oncótica) nos capilares glomerulares (CG) 4. Pressão coloidosmótica (oncótica) na cápsula de Bowman (B) CARACTERÍSTICAS DA FILTRAÇÃO DINÂMICA DA FILTRAÇÃO – Forças de Starling Silverthorn, 2010 1. Pressão hidrostática nos capilares glomerulares (PCG) 2. Pressão hidrostática na cápsula de Bowman (PB) 3. Pressão coloidosmótica (oncótica) nos capilares glomerulares (CG) 4. Pressão coloidosmótica (oncótica) na cápsula de Bowman (B) CARACTERÍSTICAS DA FILTRAÇÃO DINÂMICA DA FILTRAÇÃO – Forças de Starling Silverthorn, 2010 1. Pressão hidrostática nos capilares glomerulares (PCG) 2. Pressão hidrostática na cápsula de Bowman (PB) 3. Pressão coloidosmótica (oncótica) nos capilares glomerulares (CG) 4. Pressão coloidosmótica (oncótica) na cápsula de Bowman (B) CARACTERÍSTICAS DA FILTRAÇÃO DINÂMICA DA FILTRAÇÃO – Forças de Starling Porque basicamente NÃO há proteínas no filtrado glomerular presente na cápsula de Bowman (isso numa situação FISIOLÓGICA NORMAL!) Silverthorn, 2010 1. Pressão hidrostática nos capilares glomerulares (PCG) 2. Pressão hidrostática na cápsula de Bowman (PB) 3. Pressão coloidosmótica (oncótica) nos capilares glomerulares (CG) 4. Pressão coloidosmótica (oncótica) na cápsula de Bowman (B) CARACTERÍSTICAS DA FILTRAÇÃO DINÂMICA DA FILTRAÇÃO – Forças de Starling Porque basicamente NÃO há proteínas no filtrado glomerular presente na cápsula de Bowman (isso numa situação FISIOLÓGICA NORMAL!) Silverthorn, 2010 1. Pressão hidrostática nos capilares glomerulares (PCG) 2. Pressão hidrostática na cápsula de Bowman (PB) 3. Pressão coloidosmótica (oncótica) nos capilares glomerulares (CG) 4. Pressão coloidosmótica (oncótica) na cápsula de Bowman (B) CARACTERÍSTICAS DA FILTRAÇÃO DINÂMICA DA FILTRAÇÃO – Forças de Starling Porque basicamente NÃO há proteínas no filtrado glomerular presente na cápsula de Bowman (isso numa situação FISIOLÓGICA NORMAL!) PCG CG PB PCG – CG – PB Favorável à filtração Opõem-se à filtração PB CG PCG Silverthorn, 2010 Pressões FAVORÁVEIS à filtração: Pressão hidrostática nos capilares glomerulares – 55 mmHg Pressão coloidosmótica na cápsula de Bowman – 0 mmHg (NULA!) Pressão que se OPÕEM à filtração: Pressão hidrostática na cápsula de Bowman – 15 mmHg Pressão coloidosmótica nos capilares glomerulares – 30 mmHg Pressão efetiva de filtração = 55 – 15 – 30 = + 10 mmHg CARACTERÍSTICAS DA FILTRAÇÃO DINÂMICA DA FILTRAÇÃO – Forças de Starling Pressões FAVORÁVEIS à filtração: Pressão hidrostática nos capilares glomerulares – 55 mmHg Pressão coloidosmótica na cápsula de Bowman – 0 mmHg (NULA!) Pressão que se OPÕEM à filtração: Pressão hidrostática na cápsula de Bowman – 15 mmHg Pressão coloidosmótica nos capilares glomerulares – 30 mmHg Pressão efetiva de filtração = 55 – 15 – 30 = + 10 mmHg CARACTERÍSTICAS DA FILTRAÇÃO DINÂMICA DA FILTRAÇÃO – Forças de Starling A taxa de filtração glomerular depende da PRESSÃO DE FILTRAÇÃO RESULTANTE ALTERAÇÕES NAS PRESSÕES ENVOLVIDAS NA FILTRAÇÃO GLOMERULAR (alterações nas forças de Starling) A taxa de filtração glomerular depende da PRESSÃO DE FILTRAÇÃO RESULTANTE ALTERAÇÕES NAS PRESSÕES ENVOLVIDAS NA FILTRAÇÃO GLOMERULAR (alterações nas forças de Starling) Depende das 3 PRESSÕES DE STARLING (PCG, PB, CG ) Qualquer alteração nessas pressões ALTERA a TFG São produzidas por mudanças nas RESISTÊNCIAS das ARTERÍOLAS AFERENTES E EFERENTES ALTERAÇÕES NAS PRESSÕES ENVOLVIDAS NA FILTRAÇÃO GLOMERULAR (alterações nas forças de Starling) Alterações na Pressão HIDROSTÁTICA nos CAPILARES GLOMERULARES (PCG) Costanzo, 2007. Resistência na AA = FSR = PCG = TFG Resistência na AE = FSR = PCG =TFG * Simpático * Altos níveis Ang II * Baixos níveis Ang II CONSTRIÇÃO AA CONSTRIÇÃO AE ALTERAÇÕES NAS PRESSÕES ENVOLVIDAS NA FILTRAÇÃO GLOMERULAR (alterações nas forças de Starling) São produzidas por mudanças nas RESISTÊNCIAS das ARTERÍOLAS AFERENTES E EFERENTES Alterações na Pressão HIDROSTÁTICA nos CAPILARES GLOMERULARES (PCG) Eaton e Pooler, 2006. São produzidas por mudanças na CONCENTRAÇÃO PLASMÁTICA DE PROTEÍNAS [proteínas] CG TFG ALTERAÇÕES NAS PRESSÕES ENVOLVIDAS NA FILTRAÇÃO GLOMERULAR (alterações nas forças de Starling) Alterações na Pressão COLOIDOSMÓTICA nos CAPILARES GLOMERULARES (CG) São produzidas por mudanças na OBSTRUÇÃO DO FLUXO URINÁRIO “Cálculos” alojados em alguma porção do trato urinário Frequentemente no ureter constrição do ureter ALTERAÇÕES NAS PRESSÕES ENVOLVIDAS NA FILTRAÇÃO GLOMERULAR (alterações nas forças de Starling) Alterações na Pressão HIDROSTÁTICA na CÁPSULA DE BOWMAN (PB) Refluxo de urina de volta p/ o rim PB TFG ALTERAÇÕES NAS PRESSÕES ENVOLVIDAS NA FILTRAÇÃO GLOMERULAR (alterações nas forças de Starling) Alterações na Pressão HIDROSTÁTICA na CÁPSULA DE BOWMAN (PB) São produzidas por mudanças na OBSTRUÇÃO DO FLUXO URINÁRIO ALTERAÇÕES NAS PRESSÕES ENVOLVIDAS NA FILTRAÇÃO GLOMERULAR (alterações nas forças de Starling) Alterações na Pressão HIDROSTÁTICA na CÁPSULA DE BOWMAN (PB) São produzidas por mudanças na OBSTRUÇÃO DO FLUXO URINÁRIO Pressão HIDROSTÁTICA nos CAPILARES GLOMERULARES Pressão COLOIDOSMÓTICA nos CAPILARES GLOMERULARES Pressão HIDROSTÁTICAna CÁPSULA DE BOWMAN Causa Resistência das arteríolas AFERENTES e EFERENTES Concentração das PROTEÍNAS PLASMÁTICAS OBSTRUÇÃO DO FLUXO URINÁRIO Consequências sobre a TFG Constrição AA = Resistência na AA = FSR = PCG = TFG [ptns]=CG =TFG PB = TFG Constrição AE = Resistência na AE = FSR ( sangue represado) = PCG = TFG RESUMO ALTERAÇÕES NAS PRESSÕES ENVOLVIDAS NA FILTRAÇÃO GLOMERULAR (alterações nas forças de Starling) É o volume de líquido que é filtrado para dentro do espaço de Bowman por unidade de tempo (dia, hora, minuto) TFG TFG = Kf x Pressão filtração resultante TAXA DE FILTRAÇÃO GLOMERULAR (TFG) TFG TFG = Kf x Pressão filtração resultante TAXA DE FILTRAÇÃO GLOMERULAR (TFG) Kf (coeficiente de filtração) é o produto da condutividade hidráulica da parede capilar glomerular (sua permeabilidade à ÁGUA) pela área total de superfície de filtração efetiva. Ou seja, representa a “permeabilidade à água por unidade de área de superfície dos capilares glomerulares”. *É 100x maior nos capilares renais do que nos capilares sistêmicos! PCG – PB – CG É o volume de líquido que é filtrado para dentro do espaço de Bowman por unidade de tempo (dia, hora, minuto) TFG TAXA DE FILTRAÇÃO GLOMERULAR (TFG) A TFG em uma adulto normal fica em torno de 180 L/dia. Ou seja, 180 L de plasma são filtrados pelos rins por dia! É o volume de líquido que é filtrado para dentro do espaço de Bowman por unidade de tempo (dia, hora, minuto) Rim recebe cerca de 20-25% do débito cardíaco FLUXO SANGUÍNEO RENAL Por que um órgão tão pequeno (0,4% do peso corporal) recebe um porcentagem tão grande de sangue comparado a outros órgãos? Rim recebe cerca de 20-25% do débito cardíaco FLUXO SANGUÍNEO RENAL Por que um órgão tão pequeno (0,4% do peso corporal) recebe um porcentagem tão grande de sangue comparado a outros órgãos? Silverthorn, 2010 • Assim como outros tecidos, o fluxo sanguíneo supre os rins com nutrientes e remove produtos indesejáveis. Entretanto, o elevado fluxo para os rins excede em muito essa necessidade. • O propósito desse fluxo adicional é suprir plasma suficiente para se ter altas intensidades da filtração glomerular, necessárias para a REGULAÇÃO PRECISA da COMPOSIÇÃO e dos VOLUMES dos líquidos corporais Rim recebe cerca de 20-25% do débito cardíaco FLUXO SANGUÍNEO RENAL Como a TFG e o FSR são regulados ao longo da mesma faixa de variação de pA e como o FSR constitui importante determinante da TFG não é de surpreender que os mesmos mecanismos regulem ambos! REGULAÇÃO DO FLUXO SANGUÍNEO RENAL E DA TAXA DE FILTRAÇÃO GLOMERULAR Controle INTRÍNSECO Controle EXTRÍNSECO SNA SIMPÁTICO CONTROLE HORMONAL e AUTACOIDE RINS REGULAÇÃO DO FLUXO SANGUÍNEO RENAL E DA TAXA DE FILTRAÇÃO GLOMERULAR Controle INTRÍNSECO Controle EXTRÍNSECO REGULAÇÃO DO FLUXO SANGUÍNEO RENAL E DA TAXA DE FILTRAÇÃO GLOMERULAR REGULAÇÃO DO FLUXO SANGUÍNEO RENAL E DA TAXA DE FILTRAÇÃO GLOMERULAR Controle INTRÍNSECO Controle EXTRÍNSECO Faixa: 80 – 180 mmHg AUTORREGULAÇÃO RENAL REGULAÇÃO DO FLUXO SANGUÍNEO RENAL E DA TAXA DE FILTRAÇÃO GLOMERULAR REGULAÇÃO DO FLUXO SANGUÍNEO RENAL E DA TAXA DE FILTRAÇÃO GLOMERULAR Controle INTRÍNSECO Controle EXTRÍNSECO Faixa: MENOR que 80 ou MAIOR que 180 mmHg SNA SIMPÁTICO CONTROLE HORMONAL E AUTACOIDE REGULAÇÃO DO FLUXO SANGUÍNEO RENAL E DA TAXA DE FILTRAÇÃO GLOMERULAR REGULAÇÃO DO FLUXO SANGUÍNEO RENAL E DA TAXA DE FILTRAÇÃO GLOMERULAR Controle INTRÍNSECO Controle EXTRÍNSECO Faixa: MENOR que 80 ou MAIOR que 180 mmHg Situações de ESTRESSE EXTREMO ou EMERGÊNCIA REGULAÇÃO DO FLUXO SANGUÍNEO RENAL E DA TAXA DE FILTRAÇÃO GLOMERULAR SNA SIMPÁTICO CONTROLE HORMONAL E AUTACOIDE POR QUE O PLASMA TEM QUE PASSAR TANTAS VEZES PELOS RINS PARA SER FILTRADO? POR QUE O PLASMA TEM QUE PASSAR TANTAS VEZES PELOS RINS PARA SER FILTRADO? EFICIÊNCIA DE REMOÇÃO DE SUBSTÂNCIAS INDESEJADAS OU EM EXCESSO DO CORPO E PARA UM CONTROLE PRECISO DO VOLUME E COMPOSIÇÃO DOS LÍQUIDOS CORPORAIS Sofrem REABSORÇÃO 3. REABSORÇÃO E SECREÇÃO TUBULAR Costanzo, 2007. DINÂMICA DA REABSORÇÃO Guyton, 2010. Substâncias transportadas durante a reabsorção se movem através de 3 barreiras: 1. Membrana luminal da cél.tubular 2. Membrana basolateral da cél.tubular 3. Endotélio dos capilares peritubulares 1 2 3 DINÂMICA DA REABSORÇÃO Guyton, 2010. 1 2 3 Para que uma substância seja reabsorvida, ela deve: 1º) LÚMEN TUBULAR DENTRO DA CÉLULA TUBULAR (atravessar a membrana luminal da cél.tubular) 2º) DENTRO DA CÉLULA TUBULAR INTERSTÍCIO (atravessar a membrana basolateral da célula tubular) 3º) INTERSTÍCIO SANGUE (capilares peritubulares) (atravessa a membrana das células endoteliais dos cap.peritubulares por ultrafiltração) Mediada por forças hidrostáticas e coloidosmóticas SOLUTOS Na+, outros cátions, ânions (ex.: Cl-, HCO3-), moléculas orgânicas (glicose, AA, vitaminas) ÁGUA REABSORÇÃO DE SOLUTOS E ÁGUA SOLUTOS Na+, outros cátions, ânions (ex.: Cl-, HCO3-), moléculas orgânicas (glicose, AA, vitaminas) ÁGUA QUEM VAI REGER A REABSORÇÃO DA MAIORIA DOS SOLUTOS E DA ÁGUA VAI SER O SÓDIO (Na+)!!! REABSORÇÃO DE SOLUTOS E ÁGUA REABSORÇÃO DE SOLUTOS E ÁGUA Guyton, 2010. Transporte ocorre quase sempre pela via transcelular, mas também pode ocorrer via paracelular Entra (lúmen p/ cél.tubular) via: transporte PASSIVO (a favor do seu gradiente) via difusão simples ou via difusão facilitada Sai (cél.tubular p/ interstício) via: transporte ATIVO PRIMÁRIO (contra seu gradiente) via Na+/K+ ATPase REABSORÇÃO DE SOLUTOS E ÁGUA Guyton, 2010. Transporte ocorre quase sempre pela via transcelular, mas também pode ocorrer via paracelular Entra (lúmen p/ cél.tubular) via: transporte PASSIVO (a favor do seu gradiente) via difusão simples ou via difusão facilitada Sai (cél.tubular p/ interstício) via: transporte ATIVO PRIMÁRIO (contra seu gradiente) via Na+/K+ ATPase O que favorece essa difusão passiva de Na+ através da membrana luminal da célula: (1) Gradiente de concentração que favorece a difusão de Na+ para dentro da célula, pois a concentração IC de Na+ é baixa e a concentração de Na+ do líquido tubular é elevada. (2) O potencial IC negativo de – 70 mV atrai os íons Na+ positivos do lúmen tubular para dentro da célula. REABSORÇÃO DE SOLUTOS E ÁGUA Guyton, 2010. ETAPAS DA REABSORÇÃO DO Na+: 1. Na+ se difunde através da membrana luminal p/ dentro da célula a favor do gradiente eletroquímico estabelecido pela bomba Na-K ATPase, na porção basolateral da membrana. 2. Na+ é transportado ativamente, através da membrana basolateral, contra o gradiente eletroquímico pela bomba de Na-K ATPase, em direção ao interstício. 3. Na+ reabsorvido do líquido intersticial para os capilares peritubulares por ultrafiltração, processo passivo movido pelos gradientes de pressão hidrostática e coloidosmóticas. REABSORÇÃO DE SOLUTOS E ÁGUA Guyton, 2010. IMPORTANTE! Reabsorção de Na+ é a PRINCIPAL FORÇA que induz a reabsorção da maioria dos outros solutos e da água! ÂNIONS seguem o Na+, positivamente carregado, para FORA do lúmen (CÉLULA TUBULAR/INTERSTÍCIO) Reabsorção por OSMOSE (via transcelular e/ou paracelular) a favordo GRADIENTE OSMÓTICO estabelecido pela reabsorção dos solutos a qual foi induzida pela reabsorção do sódio Reabsorção do Na+ Com a saída do Na+, o lúmen fica – e o interior da cél.tub. e o interstício ficam + GRADIENTE ELÉTRICO! TRANSPORTE ATIVO 2ÁRIO GRADIENTE DE CONCENTRAÇÃO DO Na+ criado pela bomba de Na/K ATPase favorece o transporte ativo secundário dessas substâncias REABSORÇÃO DE SOLUTOS E ÁGUA • SECREÇÃO importante meio de retirar do plasma substâncias desnecessárias. • SUBSTÂNCIAS SECRETADAS H+, K+, NH4 +, creatinina, certos ácidos e bases orgânicas, entre outros. • Envolve tanto TRANSPORTE PASSIVOS quanto ATIVOS, mas a maioria das substâncias secretadas sofrem transporte ativo via proteínas transportadoras específicas (ex.: H+-ATPase, H+/K+-ATPase) • A secreção tubular é importante para: Eliminação de substâncias ligadas às proteínas plasmáticas que NÃO são filtradas, mas precisam ser secretadas no lúmen para serem excretadas! Eliminação de substâncias indesejáveis ou produtos finais que foram reabsorvidos por processos passivos (ureia e ácido úrico). Eliminar do corpo o excesso de K+ Controle do pH do sangue secreção de íons H+ SECREÇÃO TUBULAR REABSORÇÃO E SECREÇÃO AO LONGO DO TÚBULO RENAL • TP tem elevada capacidade para reabsorção e secreção, devido às suas características celulares especiais: Muitas mitocôndrias energia p/ suportar transportes ativos Borda em escova área de superfície presença de muitos transportadores reabsorção e secreção TÚBULO PROXIMAL REABSORÇÃO E SECREÇÃO AO LONGO DO TÚBULO RENAL Guyton, 2010. TÚBULO PROXIMAL REABSORÇÃO E SECREÇÃO AO LONGO DO TÚBULO RENAL • REABSORVE: Praticamente todos os nutrientes (~100%): glicose, AA, lactato, vitaminas 65% do Na+ e da água 90% do bicarbonato (HCO3 -) 60% Cl- 55% do K+ Reabsorção da “mais alta prioridade” Guyton, 2010. TÚBULO PROXIMAL REABSORÇÃO E SECREÇÃO AO LONGO DO TÚBULO RENAL • SECRETA: Ácidos e bases orgânicos: sais biliares, oxalato, urato e catecolaminas. Muitas dessas substâncias são produtos finais do metabolismo, e devem ser removidas rapidamente do corpo. Íons H+: transporte ativo 2ário (antiporte com o Na+) Fármacos ou toxinas também pode ser secretados Guyton, 2010. TÚBULO PROXIMAL REABSORÇÃO E SECREÇÃO AO LONGO DO TÚBULO RENAL • Filtrado: ISOSMÓTICO REABSORÇÃO ISOSMÓTICA – é uma característica do funcionamento do TP: a reabsorção do soluto e a da água ocorrem em conjunto, e são PROPORCIONAIS entre si. Assim, se 65% do soluto filtrado é reabsorvido pelo TP, então 65% da água filtrada também é reabsorvida! Guyton, 2010. • PERMEÁVEL À ÁGUA (~20%) • Não reabsorve quantidades significativas de soluto • Filtrado = HIPEROSMÓTICO ALÇA DE HENLE – Ramo DESCENDENTE REABSORÇÃO E SECREÇÃO AO LONGO DO TÚBULO RENAL Guyton, 2010. • IMPERMEÁVEL À ÁGUA • PERMEÁVEL À NaCl (*capacidade de reabsorção MENOR em relação ao ramo asc.espesso; reab. de NaCl por transporte passivo) ALÇA DE HENLE – Ramo ASCENDENTE FINO REABSORÇÃO E SECREÇÃO AO LONGO DO TÚBULO RENAL Guyton, 2010. • IMPERMEÁVEL À ÁGUA • PERMEÁVEL À NaCl (25%), K+, Ca2+, Mg2+, HCO3- (ou seja, são REABSORVIDOS) • SECREÇÃO: íons H+ • Filtrado = HIPOSMÓTICO ALÇA DE HENLE – Ramo ASCENDENTE ESPESSO REABSORÇÃO E SECREÇÃO AO LONGO DO TÚBULO RENAL Guyton, 2010. • IMPERMEÁVEL À ÁGUA • PERMEÁVEL À NaCl (25%), K+, Ca2+, Mg2+, HCO3- (ou seja, são REABSORVIDOS) • SECREÇÃO: íons H+ • Filtrado = HIPOSMÓTICO Solutos são reabsorvidos, mas a água não os acompanha, diluindo o líquido tubular ALÇA DE HENLE – Ramo ASCENDENTE ESPESSO REABSORÇÃO E SECREÇÃO AO LONGO DO TÚBULO RENAL Guyton, 2010. • IMPERMEÁVEL À ÁGUA • PERMEÁVEL À Na+ (5%), Cl-, Ca2+, Mg2+ (são REABSORVIDOS) • Filtrado = HIPOSMÓTICO TÚBULO DISTAL INICIAL REABSORÇÃO E SECREÇÃO AO LONGO DO TÚBULO RENAL Guyton, 2010. TÚBULO DISTAL FINAL DUCTO COLETOR CORTICAL • Características anatômicas e funcionais similares • Compostos por 2 tipos distintos de células: Células principais – reabsorvem Na+ e secretam K+, reabsorção de água dependente de ADH Células intercaladas – reabsorvem HCO3 - e K+ e secretam H+ (via bomba H+-ATPase) REABSORÇÃO E SECREÇÃO AO LONGO DO TÚBULO RENAL Guyton, 2010. • REABSORVE: Na+, Cl-, HCO3 -, K+ • SECRETA: H+ e K+ • IMPERMEÁVEIS À UREIA • PERMEABILIDADE À ÁGUA CONTROLADA PELO ADH (ocorre nas células principais) Sem ADH – impermeável à H2O (urina diluída) COM ADH – permeável à H2O (urina concentrada) TÚBULO DISTAL FINAL DUCTO COLETOR CORTICAL REABSORÇÃO E SECREÇÃO AO LONGO DO TÚBULO RENAL Guyton, 2010. DUCTO COLETOR MEDULAR • PERMEÁVEL À UREIA • PERMEABILIDADE À ÁGUA CONTROLADA PELO ADH • REABSORVE: UREIA, NaCl, H2O (dep.ADH), HCO3 - • SECREÇÃO DE ÍONS H+ REABSORÇÃO E SECREÇÃO AO LONGO DO TÚBULO RENAL Guyton, 2010. 4. MECANISMOS DE CONCENTRAÇÃO E DILUIÇÃO DE URINA • OSMOLALIDADE = é a quantidade de partículas osmoticamente ativas dissolvidas por quilo de água (solvente). Osmolaridade x Osmolalidade (Osm/L) x (Osm/kg) Osmolaridade refere-se ao número de osmoles (Osm) por litro de solução enquanto Osmolalidade refere-se ao número de osmoles (Osm) por quilo de água (solvente). Obs.: nº de osmoles = nº de partículas osmoticamente ativas • A osmolalidade dos líquidos corporais é mantida em cerca de 290 mOsm/Kg (por simplicidade, 300 mOsm/Kg). OSMOLALIDADE Participam da REGULAÇÃO DA OSMOLALIDADE dos líquidos corporais OSMOLALIDADE MECANISMOS DE DILUIÇÃO E CONCENTRAÇÃO DA URINA Costanzo, 2007. ADH ADH Reabsorção de H2O Reabsorção de H2O Urina CONCENTRADA Urina DILUÍDA Osmolalidade plasmática Osmolalidade plasmática Sede Sede Osmolalidade plasmática em direção ao normal Osmolalidade plasmática em direção ao normal MECANISMOS DE DILUIÇÃO E CONCENTRAÇÃO DA URINA Costanzo, 2007. Osmolalidade plasmática em direção ao normal ADH ADH Reabsorção de H2O Reabsorção de H2O Urina CONCENTRADA Urina DILUÍDA Osmolalidade plasmática Osmolalidade plasmática Sede Sede Osmolalidade plasmática em direção ao normal ADH Costanzo, 2007. ADH ADH Principal (mas não o único!) determinante da excreção de uma urina mais diluída ou mais concentrada MECANISMOS DE DILUIÇÃO E CONCENTRAÇÃO DA URINA CONCENTRAÇÃO DA URINA Os requerimentos básicos para a formação de urina CONCENTRADA incluem: • ALTOS níveis de ADH aumenta a permeabilidade do túbulo distal final e ducto coletor cortical e medular à água, permitindo que esses segmentos reabsorvam água com avidez. • INTERSTÍCIO MEDULAR HIPEROSMÓTICO produz o gradiente osmótico necessário para reabsorção de água em presença de altos níveis de ADH. GRADIENTE OSMÓTICO MEDULAR MECANISMOS DE DILUIÇÃO E CONCENTRAÇÃO DA URINA • Que solutos contribuem para a formação desse gradiente osmótico? • Que mecanismos depositam esses solutos no interstício? GRADIENTE OSMÓTICO MEDULAR MECANISMOS DE DILUIÇÃO E CONCENTRAÇÃO DA URINA • SISTEMA MULTIPLICADOR POR CONTRACORRENTE – uma função das alças de Henle, quedepositam NaCl nas regiões mais profundas do rim. • RECICLAGEM DA UREIA – uma função dos ductos coletores medulares dos rins, que depositam UREIA GRADIENTE OSMÓTICO MEDULAR MECANISMOS DE DILUIÇÃO E CONCENTRAÇÃO DA URINA • SISTEMA MULTIPLICADOR POR CONTRACORRENTE – uma função das alças de Henle, que depositam NaCl nas regiões mais profundas do rim. • RECICLAGEM DA UREIA – uma função dos ductos coletores medulares dos rins, que depositam UREIA GRADIENTE OSMÓTICO MEDULAR MECANISMOS DE DILUIÇÃO E CONCENTRAÇÃO DA URINA Guyton, 2010. • SISTEMA MULTIPLICADOR POR CONTRACORRENTE – uma função das alças de Henle, que depositam NaCl nas regiões mais profundas do rim. • RECICLAGEM DA UREIA – uma função dos ductos coletores medulares dos rins, que depositam UREIA GRADIENTE OSMÓTICO MEDULAR MECANISMOS DE DILUIÇÃO E CONCENTRAÇÃO DA URINA Guyton, 2010. CONCENTRAÇÃO DA URINA DILUIÇÃO DA URINA MECANISMOS DE DILUIÇÃO E CONCENTRAÇÃO DA URINA Guyton, 2010. 5. EQUILÍBRIO ÁCIDO-BÁSICO Ingestão ou produção de íons H+ Remoção efetiva do H+ do corpo IMPORTÂNCIA DA REGULAÇÃO ÁCIDO-BÁSICA Ingestão ou produção de íons H+ Remoção efetiva do H+ do corpo IMPORTÂNCIA DA REGULAÇÃO ÁCIDO-BÁSICA Ingestão ou produção de íons H+ Remoção efetiva do H+ do corpo Essenciais para manter as concentrações normais de H+, tanto no LEC quanto no LIC IMPORTÂNCIA DA REGULAÇÃO ÁCIDO-BÁSICA Atividades de quase todos os sistemas de enzimas no corpo são influenciadas pela concentração de H+. Portanto, variações da concentração de H+ alteram, praticamente, todas as FUNÇÕES celulares e corporais. POR QUE REGULAÇÃO PRECISA DO H+ É ESSENCIAL? IMPORTÂNCIA DA REGULAÇÃO ÁCIDO-BÁSICA Atividades de quase todos os sistemas de enzimas no corpo são influenciadas pela concentração de H+. Portanto, variações da concentração de H+ alteram, praticamente, todas as FUNÇÕES celulares e corporais. POR QUE REGULAÇÃO PRECISA DO H+ É ESSENCIAL? IMPORTÂNCIA DA REGULAÇÃO ÁCIDO-BÁSICA Controle PRECISO do pH envolve: Para manter o equilíbrio ácido-básico é necessário que o corpo constantemente ajuste o pH do seus fluidos DEFESAS CONTRA VARIAÇÕES DO pH • 1ª linha de defesa • Resposta em segundos • 2ª linha de defesa • Resposta em minutos • 3ª linha de defesa • Resposta em horas/dias 3 sistemas de defesa que regulam a concentração de H+ nos líquidos corporais, para evitar acidose ou alcalose: DEFESAS CONTRA VARIAÇÕES DO pH • 1ª linha de defesa • Resposta em segundos • 2ª linha de defesa • Resposta em minutos • 3ª linha de defesa • Resposta em horas/dias Mais POTENTE! 3 sistemas de defesa que regulam a concentração de H+ nos líquidos corporais, para evitar acidose ou alcalose: DEFESAS CONTRA VARIAÇÕES DO pH Retêm excessos de ácidos ou de bases temporariamente, mas não conseguem eliminá- los do corpo. Lidam com o ácido carbônico (H2CO3), um ácido volátil, para eliminar o CO2. SOMENTE os rins podem eliminar do corpo outros ácidos gerados pelo metabolismo celular (ácidos não voláteis/fixos) sob a forma de H+ e, também, podem eliminar bases sob a forma de HCO3 -. DEFESAS CONTRA VARIAÇÕES DO pH Retêm excessos de ácidos ou de bases temporariamente, mas não conseguem eliminá- los do corpo. Lidam com o ácido carbônico (H2CO3), um ácido volátil, para eliminar o CO2. SOMENTE os rins podem eliminar do corpo outros ácidos gerados pelo metabolismo celular (ácidos não voláteis/fixos) sob a forma de H+ e, também, podem eliminar bases sob a forma de HCO3 -. DEFESAS CONTRA VARIAÇÕES DO pH Por isso que o sistema renal é considerado a defesa contra variações de pH MAIS POTENTE! Os rins regulam o pH dos líquidos corporais por 3 mecanismos fundamentais: Secreção de H+ Reabsorção de HCO3 - filtrado Produção de novo HCO3 - DEFESAS CONTRA VARIAÇÕES DO pH Os rins regulam o pH dos líquidos corporais por 3 mecanismos fundamentais: Secreção de H+ Reabsorção de HCO3 - filtrado Produção de novo HCO3 - Envolve a secreção de H+ Para cada HCO3 - reabsorvido, um H+ precisa ser secretado DEFESAS CONTRA VARIAÇÕES DO pH SECREÇÃO DE H+ e REABSORÇÃO DE HCO3 - • A secreção de íons H+ e a reabsorção de HCO3- ocorrem praticamente em todas as partes dos túbulos, exceto nas porções finas descendentes e ascendentes da alça de Henle. • Túbulo proximal (~85% HCO3 -) • Alça ascendente espessa (~10% HCO3 -) • Túbulo distal e Ducto coletor (~5% HCO3 -) DEFESAS CONTRA VARIAÇÕES DO pH Guyton, 2010. • 4.320 mEq/dia HCO3 - são filtrados, logo, • ~4.320 mEq/dia HCO3 - são reabsorvidos, logo, • ~4.320 mEq/dia H+ são secretados, (apenas para reabsorver o HCO3 -) SECREÇÃO DE H+ e REABSORÇÃO DE HCO3 - DEFESAS CONTRA VARIAÇÕES DO pH Guyton, 2010. MAS, 4.400 mEq de H+ são secretados nos túbulos renais por dia; LOGO: 80 mEq de H+ em excesso é eliminado pela urina. Esse H+ em excesso retira do corpo os ácido não voláteis produzidos pelo metabolismo Obs.: Grande parte do H+ não é excretada como H+ livre, mas sim em combinação com outros tampões urinários, especialmente fosfato e amônia SECREÇÃO DE H+ e REABSORÇÃO DE HCO3 - DEFESAS CONTRA VARIAÇÕES DO pH Guyton, 2010. Sempre que um H+ secretado no lúmen tubular se combinar com tampão que não o HCO3 - (com tampão FOSFATO ou AMÔNIA), o efeito líquido é a adição de novo HCO3 - ao sangue Sistema-tampão urinário FOSFATO Sistema-tampão urinário AMÔNIA DEFESAS CONTRA VARIAÇÕES DO pH Guyton, 2010. DISTÚRBIOS ÁCIDO-BÁSICOS Metabólica Respiratória Metabólica Respiratória Distúrbio metabólico : compensação respiratória Distúrbio respiratório : compensação renal DISTÚRBIOS ÁCIDOS-BÁSICOS SISTEMA RESPIRATÓRIO Elimina ou retém CO2 atuação em minutos a horas SISTEMA RENAL Excreção de urina ácida ou básica atuação em horas a dias Mecanismos compensatórios DISTÚRBIOS ÁCIDO-BÁSICOS DISTÚRBIOS ÁCIDOS-BÁSICOS METABÓLICA RESPIRATÓRIA METABÓLICA RESPIRATÓRIA CAUSA Aumento de ácidos ou perda de bases no organismo, fazendo diminuir o pH • Diabetes • Diarreia (+freq.) • Ingestão de ácidos (raro) • Insuficiência renal CAUSA Elevação da PCO2, diminuindo o pH; • Desigualdade na relação ventilação perfusão • HIPOVENTILAÇÃO • Obstrução das vias aéreas • Pneumonia, enfisema, etc CAUSA Aumento de bases ou perda de ácidos no organismo, fazendo aumentar o pH; • Perda de suco gástrico (vômito); • Ingestão de agentes alcalinos (bicarbonato de sódio) CAUSA Diminuição da PCO2, fazendo aumentar o pH; • HIPERVENTILAÇÃO (grandes altitudes, ansiedade); COMPENSAÇÃO RESPIRATÓRIA : Pulmão reage com hiperventilação, elimina o CO2 e normaliza o pH: Acidose metabólica compensada por uma alcalose respiratória COMPENSAÇÃO RENAL: Rim retém HCO3 - (reabsorção total de HCO3 - e formação de novo HCO3 -) e excreta excesso de H+ na urina: Acidose respiratória compensada por uma alcalose metabólica COMPENSAÇÃO RESPIRATÓRIA : Pulmão reage com hipoventilação, aumenta a PCO2 e normaliza o pH: Alcalose metabólica compensada por uma acidose respiratória COMPENSAÇÃO RENAL: Rim aumenta a eliminação deHCO3 - (reabsorção HCO3 -) e retém H+ (secreção H+) e normaliza o pH: Alcalose respiratória compensada por uma acidose metabólica DISTÚRBIOS ÁCIDOS-BÁSICOS DISTÚRBIOS ÁCIDOS-BÁSICOS Berne e Levy, 2009. DISTÚRBIOS ÁCIDOS-BÁSICOS DISTÚRBIOS ÁCIDOS-BÁSICOS • Berne e Levy. Fisiologia – 6a ed., Elsevier, 2009. • Costanzo. Fisiologia – 3a ed., Elsevier, 2007. • Guyton e Hall. Tratado de Fisiologia Medica – 11a ed., Elsevier, 2006. • Netter. Atlas de Anatomia Humana – 5a ed., Elsevier, 2011. • Silverthorn. Fisiologia Humana, uma abordagem integrada – 5a ed., Artmed, 2010. • Douglas Eaton, John Pooler. Fisiologia renal de Vander – 6ª ed., ARTMED, 2006. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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