Sistema somatossensorial - Neurofisiologia

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1 MÓDULO 10 – PROBLEMA 03 – ARILSON LIMA DA SILVA – MED4 
OBJETIVOS 
1) Entender o sistema somatossensorial 
(diferenças, componentes, vias do tato, dor e 
temperatura). 
SISTEMA SOMATOSSENSORIAL 
INTRODUÇÃO 
• O corpo é sensível a muitos tipos de estímulos: a 
pressão de objetos contra a pele, a posição das 
articulações e dos músculos, a distensão da bexiga, 
a temperatura dos membros e do próprio sistema 
nervoso e a origem do prurido. 
• O sistema somatossensorial defere de outros 
sistemas sensoriais de 2 maneiras: 
• 1ª : seus receptores estão distribuídos por todo o 
corpo, em vez de estarem concentrados em locais 
restritos, especializados. 
• 2ª: pelo fato de responder a muitos diferentes tipos 
de estímulos, pode-se considerar esse sistema como 
um grupo de, pelo menos, 4 sentidos, em vez de 
apenas um: 
♥ Tátil 
♥ Temperatura 
♥ Dor 
♥ Posição do corpo 
• Sistema somatossensorial é, de fato, um termo 
amplo, uma categoria coletiva para todas as 
sensações que não se enquadram em ver, ouvir, 
degustar e cheirar e, também, o sentido do equilíbrio 
pelo sistema vestibular. 
• A concepção popular de que existem apenas 5 
sentidos é, claramente, muito simplória. 
• Um único receptor sensorial pode codificar 
características do estímulo, como a intensidade, 
duração, posição e, algumas vezes, a direção; 
porém, um único estímulo ativo normalmente 
muitos receptores. 
TATO 
INTRODUÇÃO 
• O tato pode ser ativo (quando se move a mão ou 
outra parte do corpo contra uma superfície) ou 
passivo (quando se é tocado por outro alguém ou 
pro algo) 
• A formas ativa e passiva da estimulação tátil 
excitam as mesmas populações de receptores na 
pele e evocam respostas similares nas fibras 
aferentes. 
• Elas diferem de certo modo nas características 
cognitivas que refletem atenção e objetivos do 
comportamento durante o período de estimulação. 
• O tato passivo é usado para designar objetos ou 
descrever sensações; o ativo é usado quando a mão 
manipula objetos. 
• Os componentes sensorial e motor do tato estão 
intimamente conectados em sua anatomia no 
encéfalo. 
• A distinção entre tato ativo e passivo é clinicamente 
importante quando os pacientes têm déficits no uso 
da mão. 
• Deficiências motoras (fraqueza, perda de 
flexibilidade) podem resultar da perda sensorial, 
razão pela qual testes de capacidade sensorial 
passiva são importantes no exame neurológico. 
• A sensação tátil começa na pele. 
 
• A pele glabra e a pele pilosa possuem uma 
variedade de receptores sensoriais nas camadas 
dérmica e epidérmica. Cada receptor possui um 
axônio e, com exceção das terminações nervosas 
livres, todos possuem tecidos não neurais 
associados. 
• Os 2 principais tipos de pele são chamados de 
PILOSA e GLABRA (sem pelos), como 
exemplificado pelo dorso e pela palma da mão. 
• Além da função protetora, a pele também fornece 
nosso contato mais direto com o mundo – de fato, a 
pele é o maior órgão sensorial que existe. 
• A pele é suficientemente sensível para que um 
ponto saliente medindo apenas 0,006 mm de altura 
e 0,04 mm de largura possa ser sentido quando for 
tocada pela ponta de um dedo. Para comparar, um 
ponto de Braille é 167 vezes maior. 
 
 
 
 
2 MÓDULO 10 – PROBLEMA 03 – ARILSON LIMA DA SILVA – MED4 
MECANORRECEPTORES DA PEL E 
• A maioria dos receptores sensoriais do sistema 
somatossensorial são mecanorreceptores, os quais 
são sensíveis à deformação física, como flexão ou 
estiramento. 
• Presente por todo o corpo, os mecanorreceptores 
monitoras o contato na pele, a pressão no coração e 
nos vasos sanguíneos, o estiramento dos órgãos 
digestórios e da bexiga urinária e a força contra os 
dentes. 
• No centro de todos os mecanorreceptores estão as 
ramificações de axônios desmielinizados que são 
sensíveis a estiramento, deformação, pressão ou 
vibração. 
a) CORPÚSCULO DE PACINI: encontram-se 
imediatamente abaixo da pele e profundamente na 
derme; extremamente sensível a estímulos vibratórios 
de alta frequência e quase não responsivo à pressão 
constante, porque se adaptam em poucos centésimos de 
segundo. 
• Eles são estimulados apenas pela compressão local 
rápida dos tecidos. Dessa forma, eles são 
particularmente importantes para a detecção da 
vibração tecidual ou de outras alterações rápidas do 
estado mecânico dos tecidos. Possuem grande 
campo receptivo. 
b) CORPÚSCULOS DE RUFFINI: levemente menores 
que os de Pacini, estão presentes na pele com ou sem 
pelos em camadas mais profundas. Adaptam-se muito 
lentamente e, portanto, são importantes para a 
sinalização dos estados contínuos de deformação dos 
tecidos, como os sinais de tato e de pressão intensos e 
prolongados. Possuem grande campo receptivo. 
c) CORPÚSCULOS DE MEISSNER: bem menores que os 
demais, estão nas saliências da pele sem pelos (glabra); 
grande sensibilidade, logo está em áreas da pele onde a 
capacidade de discriminar localizações espaciais das 
sensações táteis está muito desenvolvida. Adaptam-se 
em fração de segundo depois se serem estimulados, 
sendo importantes para a detecção de movimentos de 
objetos e de vibrações de baixa frequência na pele. 
Possuem pequeno campo receptivo. 
d) DISCOS DE MERKEL: um tipo de receptores táteis 
com terminação expandida. Estão na epiderme, contêm, 
cada um, um terminal nervoso e uma célula epitelial 
não-neural achatada. Nesse caso, pode ser que a célula 
epitelial seja a parte mecanicamente sensível, pois 
estabelece uma junção de tipo sináptico com o terminal 
nervoso. Transmitirem sinal inicialmente forte, mas que 
se adapta parcialmente e, em seguida, sinal mais fraco e 
contínuo que se adapta lentamente. Por isso são 
importantes para detectar os sinais mantidos, o que 
possibilita que seja percebido o toque contínuo de 
objetos sobre a pele. Possuem pequeno campo 
receptivo. 
e) BULBOS TERMINAIS DE KRAUSER: se situam nas 
regiões limítrofes da pele com as membranas mucosas 
(ao redor dos lábios e dos genitais, por exemplo) e os 
terminais nervosos assemelham-se a um emaranhado de 
nós em um barbante. 
f) TERMINAÇÕES NERVOSAS LIVRES: encontradas em 
toda a pele e em muitos outros tecidos, podem detectar 
tato e pressão. 
• A pele pode sofrer vibração ou pressão, ser 
aguilhoada (picada) ou alisada, e seus pelos podem 
ser redobrados ou puxados. 
• Essas são formas diferentes de energia mecânica, as 
quais podemos sentir individualmente e, ainda, 
discriminá-las facilmente. 
• Assim, têm-se mecanorreceptores que se 
distinguem quanto a frequências de estímulo e 
pressões preferenciais e tamanhos dos campos 
receptivos. 
• Neurocientistas desenvolveram métodos para 
registro eletrofisiológico de axônios sensoriais 
isolados no braço humano, de modo que eles 
pudessem medir, de forma simultânea, a 
sensibilidade dos mecanorreceptores na mão e 
avaliar as percepções produzidas por vários 
estímulos mecânicos. 
 
• Usando sonda estimuladora para tocar a superfície 
da pele e se movimentar na região, o campo 
receptivo de um único mecanorreceptor pôde ser 
mapeado. 
• Demonstrou-se que os corpúsculos de Meissner e os 
discos de Merckel possuem campos receptivos 
pequenos ao passo que os corpúsculos de Pacini e 
 
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as terminações de Ruffini apresentam campos 
receptivos grandes que se estendem por um dedo 
inteiro ou por metade da palma da mão. 
 
• Teste do tamanho dos campos receptivos dos 
receptores sensoriais humanos: 
• (a) Com a inserção de um microelétrodo no nervomediano do braço, é possível registrar os potenciais 
de ação de um único axônio sensorial e mapear seu 
campo receptivo na mão com uma fina sonda 
estimuladora. 
• (b) Os resultados mostram que os campos 
receptivos podem ser relativamente pequenos, 
como no caso dos corpúsculos de Meissner, ou 
grandes, como para os corpúsculos de Pacini. 
• Os mecanorreceptores também variam quanto à 
persistência de suas respostas frente a estímulos 
de longa duração. 
• Se uma sonda estimuladora é pressionada de forma 
repentina sobre a pele dentro de um campo 
receptivo, alguns mecanorreceptores, como os 
corpúsculos de Meissner e de Pacini, respondem 
inicialmente de forma rápida, mas, a seguir, param 
de disparar impulsos mesmo que o estímulo 
continue (ADAPTAÇÃO RÁPIDA) 
• Outros receptores, como os discos de Merkel e as 
terminações de Ruffini, são receptores de 
ADAPTAÇÃO LENTA, pois geram uma resposta de 
menor frequência de disparos que se mantém 
durante um estímulo longo. 
 
• A sensação tátil na mão é mediada por 4 unidades 
funionais: 
1. Fibras de adaptação RÁPIDA DO TIPO 1 
(AR1). – Corpúsculo de Meissner 
2. Fibras de adaptação LENTA DO TIPO 1 
(AL1) – Célula de Merkel 
3. Fibras de adaptação RÁPIDA DO TIPO 2 
(AR2) – Corpúsculo de Pacini 
4. Fibras de adaptação LENTA DO TIPO 2 
(AL2) – Terminação de Ruffini 
• Cada unidade consiste em uma fibra aferente, as 
ramificações distais da fibra e o(s) órgão(s) 
receptor(es) cercando os terminais axonais. 
• Os PELOS fazem mais do que adornar nossa cabeça 
e manter um cachorro aquecido no inverno. Muitos 
pelos são parte de um sistema receptor sensorial. 
• Para alguns animais, os pelos representam um dos 
principais sistemas sensoriais. (ex: rato que é 
orientado, em parte, pelo movimento das vibrissas 
faciais -bigodes- para sentir o ambiente externo e 
obter informações sobre textura, distância e forma 
dos objetos próximos) 
• Os pelos crescem dos folículos embebidos na pele; 
cada folículo é ricamente inervado por terminações 
nervosas livres – terminações de axônios isolados – 
que se enrolam em torno do folículo ou seguem 
paralelo a este. 
• Existem vários tipos de folículos pilosos, incluindo 
alguns com músculos piloeretores (essenciais para 
intermediar a sensação folículo chamada de 
arrepio), e a inervação difere para cada tipo de 
folículo piloso. 
• Para todos os tipos, o dobramento do pelo causa 
uma deformação no folículo e em tecidos 
circunvizinhos. Isso, então, leva a estiramento, 
inclinação ou achatamento das terminações 
nervosas dessa região, aumentando ou diminuindo, 
assim, a frequência de disparo de potenciais de 
ação. 
• Os mecanorreceptores dos folículos pilosos podem 
ser tanto de adaptação lenta como rápida. 
• As diferentes sensibilidades mecânicas dos 
mecanorreceptores promovem diferentes 
sensações. 
• Os corpúsculos de Pacini são mais sensíveis a 
vibrações de cerca de 200 a 300 Hz, ao passo que os 
corpúsculos de Meissner respondem melhor em 
torno de 50 Hz. 
 
 
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VIBRAÇÃO E O CORPÚSCULO DE PACINI 
• A seletividade de um axônio mecanorreceptivo 
depende basicamente da estrutura de sua terminação 
especial. 
• Ex: os corpúsculos de Pacini possuem uma cápsula 
em forma de bola de futebol americano, com 20 a 
70 camadas concêntricas de tecido conectivo, 
dispostas como as camadas de uma cebola, com 
uma terminação nervosa situada no centro. 
• Quando a cápsula é comprimida, a energia é 
transferida à terminação sensorial, sua membrana é 
deformada e os canais mecanossensíveis se abrem. 
• A corrente que flui por meio dos canais gera um 
potencial do receptor, que é despolarizante. 
 
• Se a despolarização for suficientemente intensa, o 
axônio disparará um potencial de ação. 
• As camadas da cápsula, no entanto, são 
escorregadias, por conter um fluido viscoso entre 
elas. 
• Se a pressão do estímulo for mantida constante, as 
camadas deslizam umas sobre as outras e 
transferem a energia do estímulo, de modo que a 
terminação axonal não mantém a deformação da 
membrana, e o potencial do receptor se dissipa. 
• Quando a pressão é aliviada, os eventos ocorrem de 
maneira inversa; a terminação despolariza 
novamente e pode disparar outro potencial de ação. 
 
• Ficou evidente que a cápsula em camadas (e não 
alguma propriedade da própria terminação nervosa) 
é que torna o corpúsculo de Pacini sensível de forma 
especial a estímulos vibratórios de alta frequência e 
quase não responsivos à pressão estática. 
• A fim de transmitir informação sobre vibrações 
rápidas ao SNC de forma temporal precisa, os 
corpúsculos de Pacini possuem axônios que estão 
entre os maiores e mais rápidos axônios cutâneos. 
• (a) No corpúsculo intacto, foi gerado um grande 
potencial do receptor no início e no fim do estímulo; 
durante a pressão contínua, o potencial do receptor 
desapareceu. 
• (b) A encapsulação em camadas como cebola foi 
dissecada, deixando a terminação axonal desnuda. 
Quando pressionada pela sonda, foi novamente 
gerado um potencial do receptor, evidenciando que 
a encapsulação não é necessária à 
mecanorrecepção. Contudo, enquanto o corpúsculo 
intacto respondeu somente ao início e ao fim da 
pressão contínua, a versão desprovida de cápsula 
forneceu uma resposta muito mais prolongada; sua 
resposta de adaptação passou a ser do tipo lento. 
• Aparentemente, é a cápsula que torna o corpúsculo 
insensível a estímulos de baixa frequência. 
CANAIS IÔNICOS MECANOSSENSÍVEIS 
• Os mecanorreceptores da pele possuem terminações 
sensoriais não mielinizadas, e as membranas dessas 
terminações têm canais iônicos mecanossensíveis 
que convertem a força mecânica em uma mudança 
na corrente iônica. 
• As forças aplicadas a esses canais alteram a abertura 
do poro, tanto aumentando como diminuindo a 
abertura do canal iônico. 
• A força pode ser aplicada a um canal por meio da 
própria membrana quando esta sofrer estiramento 
ou deformação, ou pode ser aplicada por conexões 
entre os canais e proteínas extracelulares ou 
componentes do citoesqueleto intracelular (ex: 
actina, microtúbulos). 
• Os estímulos mecânicos podem, ainda, disparar a 
liberação de segundos mensageiros (ex: DAG, IP3) 
que, por sua vez, regulam os canais iônicos. 
 
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• (a) Alguns canais iônicos de membrana são 
sensíveis ao estiramento da membrana lipídica; a 
tensão na membrana induz diretamente a abertura 
do canal, permitindo o influxo de cátions. 
• (b) Outros canais iônicos abrem quando uma força 
é aplicada às estruturas extracelulares acopladas aos 
canais por peptídeos. 
• (c) Os canais mecanossensíveis também podem 
estar ligados a proteínas intracelulares, sobretudo 
àquelas do citoesqueleto; a deformação da célula e 
o estresse sobre o seu citoesqueleto geram forças 
que regulam a abertura do canal. 
 
• Vários tipos de canais iônicos estão envolvidos na 
mecanossensação, mas os tipos específicos de 
canais na maioria dos receptores somatossensoriais 
ainda são desconhecidos. 
 
• Trabalho recente sobre os discos de Merkel (os mais 
sensíveis a pressões mais delicadas sobre a pele) 
sugere como alguns receptores de tato são mais 
complexos. 
• As células de Merkel fazem sinapse com as 
terminações sensoriais, indicando que tanto as 
células de Merkel como as terminações axonais são 
mecanossensíveis. 
• A célula de Merkel tem um canal mecanossensível, 
chamado de Piezo2, que abre em respostaà pressão 
e despolariza a célula. 
• A sua despolarização desencadeia a liberação 
sináptica de um neurotransmissor desconhecida 
que, por sua vez, excita a terminação sensorial que 
está em contato sináptico. 
• De modo surpreendente, a terminação sensorial 
também é mecanossensível devido à presença em 
sua membrana de um segundo tipo de canal iônico 
(também desconhecido). 
• Assim, a ação conjunta de, ao menos, dois canais 
mecanossensíveis distintos e de uma sinapse ativa 
os discos de Merkel e seu axônio associado. 
DISCRIMINAÇÃO DE DOIS PONTOS 
• A capacidade para discriminar características 
detalhadas de um estímulo varia consideravelmente 
ao longo do corpo. 
• Uma medida de resolução espacial é o teste de 
discriminação de dois pontos. 
 
• Os pares de pontos mostram a distância mínima 
necessária para sentir dois pontos diferentes tocando o 
corpo ao mesmo tempo. Observa-se a sensibilidade d 
aponta dos dedos quando comparada à do resto do 
corpo. 
• Existem várias razões para explicar por que a ponta 
dos dedos é muito melhor para ler em Braille do 
que, por exemplo, o cotovelo: 
♥ Existe uma densidade muito maior de 
mecanorreceptores cutâneos na ponta dos 
dedos e da mão do que em outras partes do 
corpo. 
 
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♥ As pontas dos dedos têm um número maior 
de receptores com campos receptivos 
pequenos (ex: discos de Merkel) 
♥ Existe uma área cerebral maior (e, logo, um 
maior poder de computação resultante) 
destinada ao processamento da informação 
sensorial de cada milímetro quadrado da 
ponta do dedo da mão do que de outros 
locais. 
♥ Podem haver mecanismos neurais especiais 
destinados às discriminações de alta 
resolução. 
AXÔNIOS AFERENTES 
• A pele está ricamente inervada por axônios que 
percorrem pela vasta rede de nervos periféricos o 
trajeto em direção ao SNC. 
• Os axônios que transmitem a informação dos 
receptores somatossensoriais à medula espinhal ou 
ao tronco encefálico são os axônios aferentes 
primários do sistema somatossensorial. 
• Os axônios aferentes primários entram na medula 
espinhal pelas raízes dorsais; seus corpos celulares 
estão nos gânglios da raiz dorsal. 
 
• Os axônios aferentes primários apresentam 
diâmetros variados e seus tamanhos correlacionam-
se com o tipo de receptor sensorial do qual recebem 
a sinalização. 
• Os axônios sensoriais cutâneos são designados 
Aalfa, Abeta, Agama e C. 
• Os axônios do grupo C são, por definição, não 
mielinizados, ao passo que todos os demais são 
mielinizados. 
• O diâmetro do axônio, junto com a quantidade de 
mielina, determina sua velocidade de condução do 
potencial de ação. 
• Os menores axônios, as fibras C, não têm mielina e 
possuem diâmetro menor que 1 mm. Essas fibras 
transmitem sensação de dor, temperatura e prurido 
e são os axônios mais lentos. 
A MEDULA ESPINHAL 
• A maioria dos nervos periféricos comunica-se com 
o SNC via medula espinhal, a qual está envolta pela 
coluna vertebral óssea. 
• Cada nervo espinhal consiste em axônios da raiz 
dorsal e da raiz ventral, que passam através de um 
forame entre as vértebras. 
• Os 30 segmentos espinhais estão divididos em 4 
grupos, e cada segmento recebe a denominação da 
vértebra seguinte adjacente à origem do nervo. 
♥ Cervical (C) 1-8 
♥ Torácico (T) 1-12 
♥ Lombar (L) 1 a 5 
♥ Sacral (S) 1-5 
 
• A organização segmentar dos nervos espinhais e a 
inervação sensorial da pele estão relacionadas. 
• A área da pele inervada pelas raízes dorsais direita 
e esquerda de um único segmento espinhal é 
chamada DERMÁTOMO. 
• Existe, assim, uma correspondência de 1:1 entre os 
dermátomos e os segmentos espinhais. Ao serem 
mapeados, os dermátomos delineiam uma 
organização em bandas da superfície corporal. 
• A organização é melhor visualizada em um corpo 
em disposição quadrúpede, sendo reflexo da remota 
ancestralidade humana. 
 
7 MÓDULO 10 – PROBLEMA 03 – ARILSON LIMA DA SILVA – MED4 
 
• Quando a raiz dorsal é seccionada, o dermátomo 
correspondente do lado da lesão não perde a 
sensação total. 
• A sensação somática residual é explicada pelo fato 
de que as raízes dorsais adjacentes inervam as áreas 
com sobreposição. Para perder, logo, toda a 
sensação em um dermátomo, 3 raízes dorsais 
adjacentes devem estar seccionadas. 
• Assim, a pele inervada pelos axônios de uma raiz 
dorsal é claramente revelada por uma condição 
chamada de herpes zoster, na qual todos os 
neurônios de um único gânglio da raiz dorsal ficam 
infectados com o vírus. 
• Os feixes dos nervos espinhais que descem por 
dentro da coluna vertebral lombar e sacral 
(finalzinho da medula espinhal) são chamados de 
cauda equina. 
• A cauda equina percorre a coluna envolta pela dura-
máter, preenchida com líquido cerebrospinal (LCS). 
Local esse onde é realizada a punção lombar. 
A VIA COLUNA DORSAL-MENISCO MEDIAL 
• A informação sobre o tato ou a vibração da pele 
segue uma via em direção ao encéfalo que é 
totalmente diferente da via em que seguem as 
informações sobre a dor e a temperatura. 
• A via do tato é chamada de via coluna dorsal-
lemnisco medial (principal via pela qual as 
informações tátil e proprioceptiva ascendem ao 
córtex cerebral). 
 
• O ramo ascendente dos axônios sensoriais 
calibrosos (Abeta) entra na coluna dorsal 
ipsolateral da medula espinhal, o tracto de 
substância branca medial ao corno dorsal. 
 
• As colunas dorsais levam informação acerca da 
sensação tátil (e da posição dos membros) para o 
encéfalo. 
• Estas são constituídas de axônios sensoriais 
primários, como também de axônios de neurônios 
de segunda ordem da substância cinzenta espinhal. 
• Os axônios da coluna dorsal terminam nos núcleos 
da coluna dorsal, que estão situados no limite entre 
a medula e o bulbo. 
• Observa-se que alguns dos axônios mais longos do 
corpo se originam na pele do hálux e terminam nos 
núcleos da coluna dorsal, situados na base da 
cabeça. 
• Esta é uma via rápida e direta que transmite 
informação da pele ao encéfalo sem uma sinapse no 
trajeto. 
• Até este ponto da via, a informação ainda está sendo 
transmitida ipsolateralmente; ou seja, a informação 
 
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do tato do lado direito do corpo está representada na 
atividade dos neurônios nos núcleos da coluna 
dorsal direita. 
• Entretanto, os axônios dos neurônios dos núcleos da 
coluna dorsal fazem uma curva em direção ao bulbo 
ventral e medial e, então, decussam. 
• A partir desse ponto, o sistema somatossensorial de 
um lado do encéfalo está relacionado com as 
sensações originadas do lado oposto do corpo. 
• Os axônios dos núcleos da coluna dorsal ascendem 
por um tracto conspícuo da substância branca, 
chamado de lemnisco medial. 
• O lemnisco medial sobe pelo bulbo, pela ponte e 
pelo mesencéfalo, e seus axônios fazem sinapse 
com neurônios do núcleo ventral posterior (VP) do 
tálamo. 
• Lembrando que quase nenhuma informação 
sensorial segue diretamente ao córtex cerebral sem 
antes fazer sinapse no tálamo (om olfato é exceção). 
• Os neurônios talâmicos do núcleo VP projetam-se a 
regiões específicas do córtex somatossensorial 
primário, ou S1. 
A VIA TÁTIL TRIGEMINAL 
• A sensação somática da face é suprida, 
principalmente, pelos grandes ramos do nervo 
trigêmeo (NC-V). 
• As conexões sensoriais do nervo trigêmeo são 
análogas àquelas das raízes dorsais. Os axônios 
sensoriais de grande diâmetro do nervo trigêmeo 
levam informaçãotátil dos mecanorreceptores da 
pele. 
• Eles fazem sinapse com neurônios de segunda 
ordem do núcleo trigeminal ipsolateral, que é 
análogo a um núcleo da coluna dorsal. 
 
• Os axônios do núcleo trigêmeo decussam e 
projetam-se para a parte medial do núcleo VP do 
tálamo. A partir desse núcleo, a informação é 
retransmitida para o córtex somatossensorial. 
CÓRTEX SOMATOSSENSORIAL 
• Os níveis mais complexos do processamento 
somatossensorial ocorrem no córtex cerebral. A 
maior parte do córtex relacionada ao sistema 
somatossensorial está no lobo parietal. 
 
• A área de Brodmann 3b, reconhecida como o córtex 
somatossensorial primário (S1) está situada no giro 
pós-central . 
• Outras áreas corticais que também processam 
informação somatossensorial estão ao lado de S1. 
• Estas incluem as áreas 3ª, 1 e 2 no giro pós-central, 
e as áreas 5 e 7 no córtex parietal posterior 
adjacente. 
• A áreas 3b é o córtex somatossensorial primário 
porque: 
♥ Recebe um grande número de aferências do 
núcleo VP do tálamo 
♥ Seus neurônios são muito responsivos aos 
estímulos somatossensoriais 
♥ Lesões nessa área prejudicam a sensação 
somática. 
♥ Quando essa área recebe estímulos elétricos 
resulta em experiências somatossensoriais. 
• As áreas 1 e 2 recebem densa inervação da área 3b. 
A projeção da área 3b para a área 1 envia 
principalmente informações sobre textura, ao passo 
 
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que a projeção para a área 2 enfatiza tamanho e 
forma. Pequenas lesões restritas às áreas 1 ou 2 
produzem deficiências esperadas na discriminação 
da textura, do tamanho e da forma. 
• O córtex somatossensorial, assim como outras áreas 
do neocórtex, é uma estrutura organizada em 
camadas. Assim como para os córtices auditivo e 
visual, as aferências talâmicas para S1 terminam 
principalmente na camada IV. 
• Os neurônios da camada IV projetam-se às células 
de outras camadas. 
• Os neurônios de S1 que possuem aferências e 
respostas parecidas com as outras regiões corticais 
ficam dispostos verticalmente em colunas que se 
estendem perpendiculares às camadas corticais. 
 
• Organização colunar da área 3b de S1: cada dígito 
está representado em uma área adjacente do 
córtex. Na área da representação de cada dígito, 
existem colunas alternadas de células com 
respostas sensoriais de adaptação rápida (em 
verde) e de adaptação lenta (em vermelho). 
• O conceito coluna vertical, elaborado por Hubel 
e Wiesel para o córtex visual, sendo descrito 
para o somatossensorial. 
SOMATOTOPIA CORTICAL 
• A estimulação elétrica da superfície de S1 pode 
causar sensações somáticas localizadas em uma 
parte específica do corpo. 
• A movimentação de forma sistemática do 
estimulador ao longo de S1 resultará em sensações 
que se deslocam ao longo do corpo. 
• Outra maneira de mapear o córtex somatossensorial 
é registrar a atividade de um único neurônio e 
determinar o local de seu campo receptivo 
somatossensorial no corpo. 
• Os campos receptivos dos neurônios de S1 
produzem um mapa ordenado do corpo do córtex. O 
mapeamento das sensações da superfície corporal 
em uma área do encéfalo é a somatotopia. 
• Os mapas somatotópicos gerados por métodos de 
estimulação e de registro são similares. 
• Os mapas lembram um corpo, com pernas e pés no 
topo do giro pós-central e sua cabeça no lado 
oposto, na extremidade inferior do giro. Mapa esse 
conhecido como Homúnculo (diminutivo de 
homem, em latim: o pequeno homem no cérebro). 
 
• O mapa não é contínuo, mas fragmentado. 
• A representação da mão separa as representações da 
face e da cabeça. 
• Não está na mesma escala do corpo humano. 
CÓRTEX PARIETAL POSTERIOR 
• Sabemos que as características dos campos 
receptivos neuronais tendem a mudar, à medida que 
a informação passa pelo córtex, os campos 
receptivos ficam maiores. 
• Lesão às áreas do parietal posterior podem causar 
alguns distúrbios neurológicos bizarros. Pode-se 
citar a AGNOSIA, a incapacidade de reconhecer os 
objetos, apesar de a capacidade sensorial mais 
simples parecer normal. 
 
10 MÓDULO 10 – PROBLEMA 03 – ARILSON LIMA DA SILVA – MED4 
• A lesões no córtex parietal também podem causar 
uma síndrome de negligência, na qual uma parte do 
corpo ou uma parte do mundo é ignorada ou 
suprimida, e sua própria existência é negada. 
• Em termos gerais, o córtex parietal posterior parece 
ser essencial para a percepção e interpretação das 
relações espaciais, a noção exata do corpo e o 
aprendizado das tarefas que envolvem a 
coordenação do corpo no espaço. Essas funções 
envolvem uma complexa integração da informação 
somatossensorial com a de outros sistemas 
sensoriais, principalmente com o sistema visual. 
DOR 
• Além dos receptores mecanossensíveis para o tato, 
a sensação somática depende demais de 
NOCICEPTORES, que são as terminações nervosas 
livres, ramificadas, não mielinizadas que sinalizam 
lesão ou risco de lesão ao corpo. 
• A ativação seletiva dos nociceptores pode levar à 
experiência consciente de dor. A nocicepção, e a 
dor, são essenciais à vida. Porém, vale lembrar que 
a nocicepção e a dor não são sempre a mesma coisa. 
• Dor é a sensação, ou a percepção, de sensações, 
como irritação, inflamação, fisgada, ardência, 
lateja, ou seja, sensações insuportáveis que surgem 
de uma parte do corpo. 
• A nocicepção é o processo sensorial que fornece as 
sinalizações que disparam a experiência da dor. 
• Enquanto os nociceptores podem disparar de forma 
violenta e contínua, a dor pode aparecer e 
desaparecer. E o oposto também pode acontecer. 
OS NOCICEPTORES E A TRANSDUÇÃO DOS 
ESTÍMULOS DOLOROSOS 
• Os nociceptores são ativados por estímulos que têm 
o potencial para causar lesão nos tecidos. 
• Danos aos tecidos podem resultar de: 
♥ Estimulação mecânica forte 
♥ Temperaturas extremas 
♥ Privação de oxigênio 
♥ Exposição a certos agentes químicos 
• As membranas dos nociceptores contêm canais 
iônicos que são ativados por esses tipos de 
estímulos. 
• O simples estiramento ou dobramento da membrana 
do nociceptor ativa os canais iônicos 
mecanossensíveis, que levam à despolarização da 
célula e ao disparo de potenciais de ação. 
• Ademais, as células danificadas no local da lesão 
podem librar substâncias que provocam a abertura 
de canais iônicos nas membranas dos nociceptores. 
(ex: proteases, ATP e K+) 
• Proteases: podem clivar um peptídeo extracelular, 
chamado de cininogênio, para formar o peptídeo 
bradicinina. A bradicinina liga-se a uma molécula 
receptora específica, que aumenta a condutância 
iônica de alguns nociceptores. 
• O ATP, de forma aprecida, causa a depolarização 
dos nociceptores por meio da ligação direta a canais 
iônicos que dependem de ATP para ativação. 
• K+: o aumento extracelular depolariza diretamente 
as membranas neuronais. 
• O calor acima de 43ºC causa queimaduras nos 
tecidos, e os canais iônicos termossensíveis das 
membranas dos nociceptores abrem-se nessa 
temperatura. 
• O acúmulo de ácido láctico leva a um excesso de 
H+ no líquido extracelular. Esses íons ativam canais 
iônicos dependentes de H+ dos nociceptores. Esse 
mecanismo está associado à dor cruciante associada 
ao exercício intenso. 
TIPOS DE NOCICEPTORES 
• Os nociceptores estão presentes na maioria dos 
tecidos corporais, como: 
♥ Pele 
♥ Ossos 
♥ Músculos 
♥ Maioria dos órgãos internos 
♥ Vasos sanguíneos 
♥ Coração 
• Estão ausentes no sistema nervoso em si, mas estão 
presentesnas meninges. 
• A transdução dos estímulos dolorosos ocorre nas 
terminações nervosas livres das fibras não 
mielinizadas C e nas pobremente mielinizadas 
AGama. 
• A maioria dos nociceptores respondem a estímulos 
mecânicos, térmicos e químicos e são chamados, 
assim, de NOCICEPTORES POLIMODAIS. 
• Contudo, assim como os mecanorreceptores de tato, 
muitos nociceptores mostram seletividade nas 
respostas a estímulos diferentes. Assim, também 
existem nociceptores mecânicos 
(mecanonociceptores), que mostram respostas 
seletivas à pressão intensa. 
• Nociceptores térmicos (termonociceptores), que 
respondem seletivamente ao calor queimante ou ao 
frio extremo. 
 
11 MÓDULO 10 – PROBLEMA 03 – ARILSON LIMA DA SILVA – MED4 
• Nociceptores químicos, que respondem de forma 
seletiva à histamina e outros agentes químicos. 
AFERENTES PRIMÁRIOS E MECANISMOS ESPINHAIS 
• As fibras Agama e C levam informações ao SNC 
com velocidades diferentes, em função das 
diferenças em suas velocidades de condução dos 
potenciais de ação. 
• Assim, a ativação de nociceptores cutâneos de 
condução dos potenciais de dor distintas: uma dor 
primária, rápida e aguda, seguida de uma dor 
secundária, lenta e contínua. 
• A dor primária é causada pela ativação das fibras 
Agama; 
• A dor secundária é causada pela ativação de fibras 
C 
 
• Assim como as fibras mecanossensoriais Abeta, as 
fibras de pequeno calibre possuem seus corpos 
celulares nos gânglios da raiz dorsal segmentar e 
entram no corno dorsal da medula. 
• Ao penetrarem na medula, as fibras logo ramificam-
se e percorrem uma curta distância nos sentidos 
rostral e caudal na medula, em uma região chamada 
de tracto de Lissauer, fazendo, depois, sinapse 
com neurônios da parte mais periférica do corno 
dorsal, na região conhecida como substância 
gelatinosa. 
 
• O neurotransmissor dos aferentes nociceptivos é o 
glutamato; contudo, esses neurônios contêm 
também o peptídeo substância P. 
• A substância P fica estocada em grânulos de 
secreção nas terminações axonais e pode se liberada 
por salvas de potenciais de ação de alta frequência. 
• Experimentos atuais demonstraram que a 
transmissão sináptica mediada pela substância P é 
necessária às sensações de dor moderadas a 
intensas. 
• É interessante notar que os axônios de nociceptores 
viscerais entram na medula espinhal pelo mesmo 
trajeto que os de nociceptores cutâneos. 
• Na medula, ocorre uma mistura substancial de 
informação dessas duas fontes de aferências. 
• Essa linha cruzada origina o fenômeno da dor 
referida, pelo qual ativação do nociceptor visceral 
é percebida como uma sensação cutânea. 
 
VIAS ASCENDENTES DA DOR 
• Diferenças encontrada entre as vias do tato e da dor: 
• 1. Essas vias diferem em relação às suas 
terminações nervosas da pele. 
• Via do tato: possui terminações com estruturas 
especializadas na pele. 
• Via da dor: possui apenas terminações nervosas 
livres. 
• 2. Elas diferem em relação ao diâmetro de seus 
axônios. 
• Via do tato: é rápida, usando fibras mielinizadas 
Abeta. 
• Via da dor: lenta e usa fibras de pequeno calibre, 
fibras pouco mielinizadas Agama e fibras C não 
mielinizadas. 
• 3. Diferem com relação às suas conexões na 
medula. 
• As ramificações dos axônios Aβ terminam em 
níveis mais internos do corno dorsal; as 
 
12 MÓDULO 10 – PROBLEMA 03 – ARILSON LIMA DA SILVA – MED4 
ramificações das fibras Agama e C percorrem pelo 
tracto de Lissauer e terminam na substância 
gelatinosa. 
A VIA DA DOR ESPINOTALÂMICA 
• A informação sobre a dor corporal (como a 
temperatura também) é conduzida da medula 
espinhal ao encéfalo pela via espinotalâmica. 
• Diferentemente da via coluna dorsal-lemnisco 
medial, os axônios dos neurônios secundários 
decussam no mesmo nível da medula espinhal em 
que ocorreu a sinapse e ascendem pelo tracto 
espinotalâmico ao longo da superfície ventral da 
medula espinhal. 
• De acordo com os nomes, as fibras espinotalâmicas 
projetam-se da medula espinhal, passando pelo 
bulbo, pela ponte e pelo mesencéfalo, sem fazer 
sinapse, até alcançar o tálamo. 
 
• À medida que os axônios espinotalâmicos 
percorrem o tronco encefálico, eles posicionam-se 
ao longo do lemnisco medial, mas permanecem 
como um grupo axonal diferente da via 
mecanossensorial. 
 
• A imagem resume as diferentes vias ascendentes à 
informação do tato e dor. 
• Observa-se que a informação sobre o tato ascende 
ipsolateralmente, ao passo que as informações 
nociceptivas (e térmicas) ascendem 
contralateralmente. 
• Tal organização pode levar a um curioso, ainda que 
previsível, tipo de déficit em situações de danos ao 
sistema nervoso. 
• Por exemplo, se um lado da medula espinhal sofrer 
lesão, certos déficits de mecanossensibilidade 
ocorrem no mesmo lado da lesão espinhal: 
insensibilidade ao tato leve, às vibrações de um 
diapasão sobre a pele e à posição de um membro. 
• Por outro lado, déficits de sensibilidade à dor e à 
temperatura ocorrerão no lado do corpo oposto ao 
da lesão medular. 
A VIA DA DOR TRIGEMINAL 
• A informação da dor (e da temperatura) da face e do 
terço anterior da cabeça segue por uma via ao 
tálamo, análoga à via espinhal. 
• As fibras de pequeno diâmetro do nervo trigêmeo 
fazem a primeira sinapse com os neurônios 
sensoriais secundários no núcleo espinhal do 
trigêmeo no tronco encefálico. 
• Os axônios desses neurônios decussam e ascendem 
ao tálamo pelo lemnisco trigeminal. 
• Além das vias espinotalâmica e trigeminotalâmica, 
outras vias relacionadas à dor (e à temperatura) 
enviam axônios para uma variedade de estruturas, 
em todos os níveis do tronco encefálico, antes de 
alcançarem o tálamo. 
 
13 MÓDULO 10 – PROBLEMA 03 – ARILSON LIMA DA SILVA – MED4 
• Algumas dessas vias são especialmente importantes 
para fornecer sensações de dor lenta, de queimação 
e agonizante, ao passo que outras desencadeiam um 
estado geral de comportamento de alerta. 
O TÁLAMO E O CÓRTEX 
• O tracto espinotalâmico e os axônios do lemnisco 
trigeminal fizem sinapse em uma região mais 
extensa do tálamo do que os axônios do lemnisco 
medial. 
• Alguns dos axônios terminam no núcleo VP 
(ventral posterior), tal qual fazem os axônios do 
lemnisco medial, porém as vias do tato e da dor 
ainda permanecem segregadas, ocupando regiões 
separadas do núcleo. 
• Outros axônios espinotalâmicos terminam nos 
pequenos núcleos intralaminares do tálamo. 
 
• A partir do tálamo, as informações sobre dor e 
temperatura projetam-se para várias áreas do córtex 
cerebral. Assim como fazem no tálamo, essas vias 
cobrem um território muito mais extenso do que as 
conexões corticais da via coluna dorsal-lemnisco 
media. 
TEMPERATURA 
INTRODUÇÃO 
• As sensações térmicas não dolorosas se originam de 
receptores cutâneos (entre outros locais) e 
dependem do processamento no neocórtex à 
percepção consciente. 
TERMORRECEPTORES 
• São neurônios especialmente sensíveis à 
temperatura devido a mecanismos específicos de 
sua membrana. 
• Os grupos de neurônios sensíveis à temperatura no 
hipotálamo e na medula espinhal são impor- tantes 
para as respostas fisiológicas que mantêm a 
temperatura corporal estável, mas são os 
termorreceptores cutâneos que aparentemente 
contribuem para a nossa percepção da temperatura. 
• A sensibilidade à temperatura não está distribuída 
uniformemente por toda a pele. Com um pequeno 
bastão aquecido ou resfriado, vocêpode mapear a 
sensibilidade da pele às mudanças de temperatura. 
Pequenas áreas da superfície, de cerca de 1 mm de 
diâmetro, podem ser sensíveis ao calor ou ao frio, 
mas não a ambos. 
• O fato de que a localização para a sensibilidade ao 
calor ou ao frio seja diferente demonstra que 
receptores distintos fazem a transdução dessas 
sensações. 
• Além disso, pequenas áreas da pele situadas entre 
os pontos sensíveis ao calor ou ao frio são 
relativamente insensíveis à temperatura. 
• A sensibilidade de um neurônio sensorial a uma 
mudança de temperatura depende dos tipos de 
canais iônicos que o neurônio expressa. 
• Sabe-se, atualmente, que existem seis canais TRP 
distintos nos termorreceptores, os quais conferem 
sensibilidades diferentes de temperatura 
• Como regra, cada neurônio termorreceptor parece 
expressar somente um único tipo de canal, o que 
explicaria, portanto, como diferentes regiões da pele 
podem mostrar sensibilidades distintas à 
temperatura. 
• As exceções à regra parecem ser alguns receptores 
para frio que também expressam TRPV1 e, dessa 
forma, também são sensíveis a aumentos de 
temperatura acima de 43 °C. 
• Se um calor desse nível for aplicado a amplas áreas 
da pele, ele normal- mente será doloroso, mas se o 
calor for restrito a pequenas regiões da pele iner- 
vadas por um receptor ao frio, ele produzirá uma 
sensação paradoxal de frio. 
• Esse fenômeno enfatiza uma questão importante: o 
SNC não sabe qual tipo de estímulo (no caso, o 
calor) resultou na ativação do receptor, mas segue 
interpretando toda a atividade do receptor para o 
frio como uma resposta ao frio. 
• Assim como nos mecanorreceptores, as respostas 
dos termorreceptores adaptam-se durante estímulos 
contínuos de longa duração. 
 
14 MÓDULO 10 – PROBLEMA 03 – ARILSON LIMA DA SILVA – MED4 
• 
• A imagem mostra que uma queda repentina na 
temperatura da pele faz o receptor para o frio 
disparar de modo intenso, enquanto silencia o 
termorreceptor para o calor. Contudo, após poucos 
segundos a 32°C, o receptor para o frio diminui a 
frequência de seus disparos (mas ainda dispara mais 
rápido do que a 38°C), ao passo que o receptor para 
o calor passa a emitir impulsos com baixa 
frequência. 
• Observa-se que um retorno à temperatura quente 
inicial da pele causa respostas opostas – o silêncio 
transitório do receptor para o frio e um pico de 
atividade do receptor para o calor – seguido de um 
retorno a frequências menores, com a adaptação ao 
estímulo contínuo. 
• Portanto, as diferenças entre a frequência de 
respostas dos receptores ao calor e ao frio são 
maiores durante, e logo após, as mudanças de 
temperatura. Nossas percepções de temperatura 
frequentemente refletem as respostas desses 
receptores cutâneos. 
• Para a termorrecepção, assim como para a maioria 
dos demais sistemas sensoriais, é a variação 
repentina na qualidade de um estímulo que gera as 
respostas neurais e perceptivas mais intensas. 
A VIA DA TEMPERATURA 
• A organização da via da temperatura é praticamente 
idêntica à da via da dor, 
• Os receptores para o frio estão ligados às fibras 
Agama e C, ao passo que os receptores para o calor 
estão ligados apenas às fibras C. Os axônios de 
diâmetro menor fazem sinapse na substância 
gelatinosa do corno dorsal. 
• Os axônios dos neurônios secundários decussam 
imediatamente após a sinapse e ascendem pelo 
tracto espinotalâmico contralateral 
• Dessa forma, se a medula espinhal for seccionada 
unilateralmente, haverá uma perda da sensibilidade 
à temperatura (bem como à dor) do lado oposto do 
corpo, especificamente daquelas regiões da pele 
inervadas pelos segmentos espinhais que estão 
abaixo do nível da secção 
 
2) Entender o mecanismo de ação dos fármacos 
opioides. 
OPIOIDES 
• Produzem analgesia profunda quando 
administrados de forma sistêmica. 
• Os opioides também podem produzir alterações de 
humor, sonolência, confusão mental, náusea, 
vômito e constipação. 
• A década de 1970 trouxe as impressionantes 
descobertas de que os opioides atuam se ligando de 
forma firme e especificamente a vários tipos de 
receptores opioides no sistema nervoso, e que o 
próprio sistema nervoso produz substâncias 
endógenas semelhantes à morfina, chamadas 
coletivamente de endorfinas 
 
3) Conhecer o mecanismo de regulação da dor 
A REGULAÇÃO DA DOR 
INTRODUÇÃO 
• É muito importante compreender essa modulação 
da dor, pois ela pode oferecer novas estratégias para 
o tratamento da dor crônica, uma condição que 
aflige até 20% da população adulta. 
REGULAÇÃO AFERENTE 
• TEORIA DO PORTÃO DA DOR : sugere que certos 
neurônios do corno dorsal, os quais projetam seus 
axônios pelo tracto espinotalâmico, são excitados 
tanto por axônios sensoriais de grande diâmetro 
como por axônios não mielinizados. 
• O neurônio de projeção também é inibido por um 
interneurônio, e o interneurônio é simultanea mente 
excitado pelo axônio sensorial calibroso e inibido 
pelo axônio nociceptivo. 
 
15 MÓDULO 10 – PROBLEMA 03 – ARILSON LIMA DA SILVA – MED4 
 
• A retransmissão sináptica das sinalizações 
nociceptivas pelos neurônios de projeção é 
controlada pela atividade de um interneurônio 
inibitório. 
• A atividade do mecanorreceptor não nociceptivo 
pode suprimir, ou fechar, o “portão” para 
sinalizações nociceptivas antes que estas se 
projetem pelo tracto espinotalâmico. Os sinais + 
indicam sinapses excitatórias, e os sinais – 
indicam sinapses inibitórias. 
• Por meio desse circuito, a atividade apenas do 
axônio nociceptivo resultaria em excitação 
máxima do neurônio de projeção, permitindo que 
os sinais nociceptivos cheguem ao encéfalo. 
• Contudo, se os axônios de mecanorreceptores 
dispararem conjuntamente, eles ativarão o 
interneurônio que suprimirá a sinalização 
nociceptiva. 
REGULAÇÃO DESCENDENTE 
• Emoções fortes, estresse ou determinação estoica 
podem suprimir de maneira poderosa as sensações 
dolorosas. Várias regiões encefálicas estão 
envolvidas na supressão da dor. 
 
• dor. Várias estruturas encefálicas, muitas das quais 
são afetadas pelo estado comportamental, podem 
influenciar a atividade da substância cinzenta peria 
quedutal (PAG) do mesencéfalo. A PAG pode 
influenciar os núcleos da rafe bulbares que, por sua 
vez, modulam o fluxo de informação nociceptiva nos 
cornos dorsais da medula espinhal. 
• Uma delas é uma região de neurônios do 
mesencéfalo, chamada de substância cinzenta 
periaquedutal (PAG, do inglês, periaqueductal 
gray matter). A estimulação elétrica da PAG pode 
causar analgesia profunda, que tem sido, algumas 
vezes, explorada clinicamente. 
• A PAG recebe, normalmente, aferências de várias 
estruturas do encéfalo, muitas das quais são 
responsáveis pela transmissão de informações 
relacionadas ao estado emocional. Os neurônios da 
PAG enviam axônios descendentespara várias 
regiões situadas na linha média do bulbo, 
principalmente para os núcleos da rafe (cujos 
neurônios liberam o neurotransmissor serotonina). 
• Esses neurônios bulbares projetam os axônios, por 
sua vez, para os cornos dorsais da medula espinhal, 
onde podem deprimir de maneira eficiente a 
atividade dos neurônios nociceptivos.