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INTESTINO DELGADO e GROSSO Sítio terminal de digestão dos alimentos, absorção de nutrientes e secreção endócrina. duodeno, jejuno e íleo -características em comum - CAMADA MUCOSA A parede do intestino delgado apresenta várias estruturas que ampliam sua superfície, aumentando assim a área disponível para absorção de nutrientes. Quando observado a olho nu, o revestimento do intestino delgado apresenta uma série de pregas permanentes, plicae circularis, em forma semilunar, circular ou espiral, que consistem em dobras da mucosa e da submucosa. Essas pregas são mais desenvolvidas no jejuno e, embora sejam frequentemente observadas no duodeno e no íleo, não são características desses órgãos. Na camada mucosa, as vilosidades intestinais ou vilos são projeções alongadas formadas pelo epitélio e pela lâmina própria, com cerca de 0,5 a 1,5 mm de comprimento. No duodeno têm forma de folhas, gradualmente assumindo forma de dedos, à medida que se aproximam do íleo epitélio de revestimento dos vilos é do tipo cilíndrico simples. É formado principalmente por células absortivas (enterócitos) e células caliciformes e se continua com o epitélio das criptas, que por sua vez contêm algumas células absortivas, células caliciformes, células enteroendócrinas, células de Paneth e células-tronco A cripta tem formato tubular e representa o compartimento proliferativo do intestino B. As criptas intestinais são revestidas por epitélio intestinal e células caliciformes (porção superior). Na porção inferior, células epiteliais imaturas são frequentemente observadas em mitose; observe também as células de Paneth e células enteroendócrinas. À medida que células imaturas migram, elas se diferenciam. Proliferação e diferenciação celular ocorrem simultaneamente nas criptas. C. O diagrama da vilosidade mostra o revestimento epitelial colunar com sua borda em escova, um número moderado de células caliciformes e de linfócitos intraepiteliais (não representados). Capilares sanguíneos, um capilar linfático, células musculares lisas e linfócitos podem ser observados na lâmina própria. Células estão sendo descamadas na superfície do vilo. Células absortivas são células colunares altas, cada uma com um núcleo oval em sua porção basal. No ápice de cada célula, a membrana plasmática se projeta para o lúmen (microvilosidade), criando a borda em escova a borda em escova é vista como um conjunto de microvilosidades densamente agrupadas. Cada microvilosidade mede aproximadamente 1 μm em altura por 0,1 μm de diâmetro. A membrana celular envolve um eixo de microfilamentos de actina associados a fimbrina e vilina(proteínas do citoesqueleto). Estima-se que cada célula absortiva tenha em média três mil microvilosidades e que 1 mm2 de mucosa contenha cerca de 200 milhões dessas estruturas. A função mais importante das células absortivas é internalizar as moléculas nutrientes produzidas durante a digestão. Enzimas como as dissacaridases e dipeptidases são produzidas pelas células absortivas e podem fazer parte da membrana plasmática (glicocálice) nas microvilosidades. Essas enzimas hidrolisam os dissacarídios e dipeptídios em monossacarídios e aminoácidos, que são absorvidos por meio de transporte ativo. A digestão lipídica ocorre principalmente como resultado da ação conjunta da lipase pancreática e da bile. Em humanos, grande parte da absorção lipídica ocorre no duodeno e no jejuno proximal Pregas, vilosidades e microvilosidades aumentam muito a superfície de revestimento intestinal. Calcula-se que as pregas aumentem a superfície intestinal em cerca de 3 vezes, as vilosidades, em 10 vezes e as microvilosidades, em cerca de 20 vezes. Em conjunto, esses processos são responsáveis por um aumento de aproximadamente 600 vezes na superfície intestinal, resultando em uma área aproximada de 200 m2. Células caliciformes estão distribuídas entre as células absortivas. Elas são menos abundantes no duodeno e aumentam em número em direção ao íleo . Essas células produzem glicoproteínas ácidas do tipo mucina que são hidratadas e formam ligações cruzadas entre si para originar o muco, cuja função principal é proteger e lubrificar o revestimento do intestino. Células de Paneth, localizadas na porção basal das criptas intestinais, são células exócrinas com grandes grânulos de secreção eosinofílicos em seu citoplasma apical. Esses grânulos contêm lisozima e defensina, enzimas que podem permeabilizar e digerir a parede de bactérias. Em virtude de sua atividade antibacteriana, a lisozima também exerce controle sobre a microbiota intestinal. Células-tronco estão localizadas no terço basal da cripta, entre as células de Paneth Células M (microfold) são células epiteliais especializadas que recobrem folículos linfóides das placas de Peyer, localizadas no íleo. Essas células são caracterizadas por numerosas invaginações basais que contêm muitos linfócitos e células apresentadoras de antígenos, como os macrófagos. Células M podem captar antígenos por endocitose e transportá-los para os macrófagos e células linfoides subjacentes, as quais migram então para outros compartimentos do sistema linfoide (nódulos), onde respostas imunológicas contra esses antígenos são iniciadas. Células M representam, portanto, um elo importante na defesa imunológica intestinal. A lâmina basal sob as células M é descontínua, facilitando o trânsito de células entre o tecido conjuntivo e as células M. A extensa superfície mucosa do sistema digestório está exposta a muitos microrganismos potencialmente invasivos. Imunoglobulinas da classe IgA (discutida anteriormente), encontradas nas secreções, são sintetizadas por plasmócitos e formam a primeira linha de defesa. Outro mecanismo protetor é formado pelas junções intercelulares oclusivas que fazem da camada de células epiteliais uma barreira para a penetração de microrganismos. Além disso, e, provavelmente, servindo como a principal barreira protetora, o sistema digestório também contém macrófagos e grande quantidade de linfócitos, localizados tanto na mucosa quanto na submucosa. Juntas, essas células formam o tecido linfóide associado ao sistema digestório (GALT, do inglês gastrointestinal-associated lymphoid tissue). - Células endócrinas do intestino Além das células já discutidas, o intestino contém células amplamente distribuídas com características do sistema neuroendócrino difuso Sob estímulo, essas células liberam seus grânulos de secreção por exocitose e os hormônios podem então exercer efeitos parácrinos (locais) ou endócrinos (via sangue). Células secretoras de polipeptídios do sistema digestório podem ser classificadas de duas maneiras: tipo aberto, nas quais o ápice da célula apresenta microvilosidades e está em contato com o lúmen do órgão, e tipo fechado, nas quais o ápice da célula está recoberto por outras células epiteliais. No intestino delgado as células endócrinas do tipo aberto são mais alongadas que as células absortivas adjacentes; têm microvilosidades irregulares na superfície apical e pequenos grânulos de secreção no citoplasma. Tem sido sugerido que no tipo aberto as microvilosidades podem conter receptores para substâncias existentes no lúmen do intestino, o que poderia regular a secreção dessas células. Embora os conhecimentos sobre a endocrinologia gastrintestinalainda estejam bastante incompletos, a atividade do sistema digestório é claramente controlada pelo sistema nervoso e modulada por um sistema complexo de hormônios peptídicos produzidos localmente - Da lâmina própria à serosa A lâmina própria do intestino delgado é composta por tecido conjuntivo frouxo com vasos sanguíneos e linfáticos, fibras nervosas e fibras musculares lisas. A lâmina própria preenche o centro das vilosidades intestinais, onde as células musculares lisas (dispostas verticalmente entre a muscular da mucosa e a ponta das vilosidades) são responsáveis pela movimentação rítmica, importante para a absorção dos nutrientes A muscular da mucosa não apresenta qualquer peculiaridade nesse órgão. A submucosa contém, na porção inicial do duodeno, grupos de glândulas tubulares enoveladas ramificadas que se abrem nas glândulas intestinais. Estas são as glândulas duodenais, cujas células secretam muco alcalino (pH 8,1 a 9,3). Esse muco protege a mucosa duodenal contra os efeitos da acidez do suco gástrico e neutraliza o pH do quimo, aproximando-o do pH ótimo para ação das enzimas pancreáticas. As glândulas duodenais são importantes no diagnóstico diferencial das regiões do intestino delgado. A lâmina própria e a submucosa do intestino delgado contêm agregados de nódulos linfóides (GALT), que são mais numerosos no íleo, e neste órgão são conhecidos como placas de Peyer Cada placa consiste em 10 a 200 nódulos e é visível a olho nu como uma área oval no lado antimesentérico do intestino. 30 placas em humanos, a maioria no íleo cada placa de Peyer aparece como uma área com formato arredondado sem vilosidades na superfície. Em vez de células absortivas, seu epitélio de revestimento consiste em células M Vasos e nervos Os vasos sanguíneos que nutrem o intestino e removem os produtos da digestão penetram a camada muscular e formam um grande plexo na submucosa. Da submucosa, ramos se estendem atravessando a muscular da mucosa, a lâmina própria e penetram as vilosidades. Cada vilosidade recebe, de acordo com seu tamanho, um ou mais ramos que formam uma rede capilar na lâmina própria logo abaixo do epitélio. Na extremidade das vilosidades, uma ou mais vênulas surgem dos capilares e percorrem a direção oposta, alcançando as veias do plexo submucoso. Os vasos linfáticos (lacteais) do intestino surgem como capilares de fundo cego no centro das vilosidades. Esses capilares, apesar de serem maiores que os capilares sanguíneos, são de observação mais difícil porque suas paredes estão tão próximas entre si que parecem estar colabadas. Os capilares linfáticos correm em direção à lâmina própria acima da muscular da mucosa, onde formam um plexo. De lá, direcionam-se para a submucosa, onde circundam nódulos linfóides. Esses vasos se anastomosam repetidamente e deixam o intestino juntamente com os vasos sanguíneos. São especialmente importantes para a absorção de lipídios, porque a circulação sanguínea não aceita facilmente as lipoproteínas produzidas pelas células colunares absortivas durante esse processo. A contração rítmica das vilosidades intestinais auxilia a propulsão da linfa contida no interior dos capilares linfáticos para os vasos linfáticos mesentéricos. inervação dos intestinos apresenta um componente intrínseco e um componente extrínseco. O componente intrínseco está constituído por grupos de neurônios que formam o plexo nervoso mioentérico(de Auerbach) entre as camadas musculares, circular interna e longitudinal externa, e o plexo nervoso submucoso (de Meissner) na submucosa. Os plexos contêm alguns neurônios sensoriais que recebem informações de terminações nervosas próximas da camada epitelial e na camada de músculo liso com relação à composição do conteúdo intestinal (quimiorreceptores) e ao grau de expansão da parede intestinal (mecanorreceptores), respectivamente. As outras células nervosas são efetoras e inervam as camadas musculares e as células secretoras de hormônios. A inervação intrínseca formada por esses plexos é responsável pelas contrações intestinais que ocorrem de modo independente da inervação extrínseca. A inervação extrínseca pertence ao sistema nervoso autônomo e é formada por fibras nervosas colinérgicas parassimpáticas que estimulam a atividade da musculatura lisa intestinal e por fibras nervosas adrenérgicas simpáticas que deprimem a atividade da musculatura lisa intestinal. Nesta imagem, podemos ver o plexo de Meissner. INTESTINO GROSSO O intestino grosso é constituído por: ceco, cólon ascendente, cólon transverso, cólon descendente, cólon sigmóide, reto e ânus. A camada mucosa não tem pregas, exceto em sua porção distal (reto), nem vilosidades As criptas intestinais são longas e caracterizadas por abundância de células caliciformes e um pequeno número de células enteroendócrinas. As células absortivas são colunares e contêm microvilosidades curtas e irregulares intestino grosso está bem adaptado para exercer suas funções: absorção de água, fermentação, formação da massa fecal e produção de muco. A absorção de água é passiva, seguindo o transporte ativo de sódio pela superfície basal das células epiteliais A lâmina própria é rica em células linfóides e em nódulos (GALT) que frequentemente se estendem até a submucosa. Essa riqueza em tecido linfóide está relacionada com a população bacteriana abundante no intestino grosso. A camada muscular é constituída pelas camadas circular e longitudinal. No entanto, essa camada é diferente daquela observada no intestino delgado, porque fibras da camada longitudinal externa se unem para formar três bandas longitudinais espessas, denominadas tênias do cólon. Nas porções livres do colo, a camada serosa é caracterizada por protuberâncias pequenas pedunculadas formadas por tecido adiposo – os apêndices epiplóicos. Na região anal, a camada mucosa forma uma série de dobras longitudinais, as colunas retais. Cerca de 2 cm acima da abertura anal, a mucosa intestinal é substituída por epitélio pavimentoso estratificado. Nessa região, a lâmina própria contém um plexo de veias grandes que, quando excessivamente dilatadas e varicosas, provocam as hemorroidas APÊNDICE divertículo do ceco; é caracterizado por um lúmen relativamente irregular, pequeno e estreito devido a abundantes nódulos linfóides em sua parede. Embora sua estrutura geral seja similar à do intestino grosso, ele contém menos glândulas intestinais, sendo estas menores. Além disso, não contém tênias do cólon. Nessa foto, vemos os nódulos linfóides presente no apêndice. RENOVAÇÃO CELULAR NO SISTEMA DIGESTÒRIO As células epiteliais de todo o sistema digestório são constantemente descamadas e repostas por novas células formadas por meio da divisão de células-tronco, as quais estão localizadas na camada basal do epitélio esofágico, no istmo e no colo das glândulas gástricas, na porção inferior das criptas do intestinodelgado e no intestino grosso. A partir do compartimento proliferativo em cada órgão, as células migram para a zona de diferenciação, onde sofrem maturação estrutural e enzimática, provendo uma população celular funcional para cada região. Nessa imagem, é possível ver as invaginações e as criptas. Nessa foto, podemos ver as células caliciformes na ponta da seta. Também dá pra ver os enterócitos.