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3 Fisiologia Vegetal é o estudo dos processos vegetais – Fisiologia Vegetal é o estudo dos processos vegetais – como as plantas funcionam à medida que interagem com como as plantas funcionam à medida que interagem com seus ambientes físicos (abióticos) e vivos (bióticos).seus ambientes físicos (abióticos) e vivos (bióticos). 4 5 6 Árvores gigantes 7 A célula vegetal Vacúolos pequenos núcleo volumoso um único e grande vacúolo parede celular delgada parede celular espessa 9 1. célula vegetal As células vegetais não são móveis, exceto certas células reprodutivas. Logo, os vegetais desenvolveram a a capacidade de crescer em busca dos recursos essencias, tais como, luz, água e nutrientes minerais, durante todo o ciclo de vida. Os vegetais apresentam células com paredes celulares rígidas, ligadas firmemente pelas lamelas médias. Bem como, apresentam dois tipos de paredes : primária e secundária. As paredes celulares primárias são normalmente finas (menos de 1µm), caracterizando células jovens e em crescimento. As paredes celulares secundárias, mais espessas e resistentes que as primárias, são depositadas quando a maior parte do crescimento está concluído. 10 11 Aberturas circulares na parede secundária originam pontuações simples, as quais sempre ocorrem de forma oposta nas paredes secundárias adjacentes. 12 As paredes secundárias devem sua resistencia e rigidez à lignina que proporcionam aos vegetais o reforço estrutural necessário para crescerem verticalmente acima do solo e conquistarem o ambiente terrestre. FIBRAS CELULÓSICAS NO CAULE DE SALSÃO 15 1. INTRODUÇÃO1. INTRODUÇÃO Os organismos vivos dependem da água para Os organismos vivos dependem da água para viverem. Para os vegetais, ela contribui para a viverem. Para os vegetais, ela contribui para a manutenção e preservação de suas funções vitais.manutenção e preservação de suas funções vitais. Relações HídricasRelações Hídricas 16 2.1. Constituinte do Protoplasma A água é o meio para os constituintes do protoplasma. As organelas do protoplasma encontram-se envolvidas por água (hidratados). 2. Funções Vitais da Água2. Funções Vitais da Água 17 (C6H10O5)n + n H2O ↔ nC6H12O6 Amido Glicose 18 2.3. Reações de Condensação O ácido fumárico é essencial na respiração de tecidos de plantas e animais. Na indústria de alimentos é empregado como agente flavorizante para dar sabor a sobremesas e proporcionar ação antioxidante. Bem como, o ácido málico na composição de geléias, marmeladas e bebidas de frutas. 2.5. Produto da respiração celular C6H12O6 + 6O2 ↔ 6CO2 + 6H2O 22 2.7. Turgescência celular 23 2.8. Absorção de radiações A água é incolor e absorve comprimentos de ondas acima do vermelho (> 1300 nm). A boa transmissão da luz visível torna possível a fotossíntese em plantas aquáticas em profundidades abaixo de 5 metros da superfície da água. 24 2.9. Estabilidade térmica H2OLíquido →→→→→→→→→→→→→ H2OVapor2.452 joules de energia 1 grama de água necessita de 2452 joules de energia para passar do estado líquido para o gasoso. É o maior valor de calor latente de vaporização que se conhece entre os líquidos. 25 2.10. Densidade da água Em um líquido normal, quando diminui a temperatura do sistema a sua densidade aumenta. O gelo, porém é menos denso que a água líquida. Isso ocorre porque a uma temperatura de de 4°C à água apresenta o máximo de densidade. 26 3.1 Estrutura da água O oxigênio se une covalentemente a dois átomos de hidrogênio Água – molécula polar, onde o oxigênio apresenta carga parcial negativa (s -) e os hidrogênios apresentam cargas parcialmente positivas (s +) Pontes de hidrogênio – atração elétrica mútua entre moléculas polares responsáveis pela estrutura simétrica cristalina do gelo. 3. Estrutura e propriedades físico-químicas da água 27 3.2 Propriedades físico-químicos da água Substância Fórmula Química Quantidade de hidrogênio Ponto de Fusão (°C) Calor de Fusão (J.g-1) Ponto de Ebulição (°C) Calor de Vaporização (J.g-1) Metano CH4 4 -184 58 -161 556 Amônia NH3 3 -78 452 -33 1234 Água H2O 2 0 335 100 2452 Fluoreto de hidrogênio HF 1 -92 --- 19 --- Neônio Ne 0 -249 --- -246 --- Tabela 1 – Comparação entre propriedades térmicas da água com as de outros compostos com estrutura similares, que têm 10 prótons e 10 elétrons. 28 3.3 Propriedades de coesão e de adesão 29 4. Processos envolvidos no movimento da água 4.1 Força tênsil – capacidade da água em resistir a uma força de arraste (tensão máxima que uma coluna de água suporta sem quebrar – cerca de 30 MPa ou 296,1 atm). 30 4.2 Tensão superficial da água 31 4.3 Movimento ascendente da água nos vasos do xilema Fluxo de massa 32 4.4 Movimento ascendente da água nos vegetais superiores A árvore abaixo é o maior ser vivo na terra, com cerca de 112 metros de altura. A General Sherman apresenta o maior volume cúbico de madeira da terra. 33 4.5 Difusão - Processo pelo qual as partículas (moléculas ou íons) se movimentam de uma região para outra com menor potencial químico. A transpiração é um processo difusional da água dentro dos vegetais. 4.6 Osmose – movimento da água por uma membrana com permeabilidade seletiva ou semipermeável. 34 4.7 Potencial da água (Ψw) Potencial da água (Ψw) – medida da capacidade das moléculas de água em executar um trabalho ou movimento. O movimento da água ocorre de uma região de alto potencial (Ψw) para uma região de baixo potencial (Ψw). 35 5. Potencial da água no solo (Ψw) Ψágua no solo = Ψm + Ψg + Ψπ Onde: Ψm - Potencial matricial Ψg - Potencial gravitacional Ψπ - Potencial osmótico 36 5.1. Potencial matricial da água no solo (Ψm ) O solo é um sistema complexo constituído de 3 fases: sólida, líquida e gasosa. A fase sólida (matriz) é composta pelas frações minerais (areia fina, silte e argila) e orgânica. A capacidade de retenção de água no solo está diretamente relacionado ao número de cargas negativas de suas frações, numa proporção de 10:3:1:20, respectivamente para a argila, silte, areia e matéria orgânica. 37 5.2. Potencial da água no solo (Ψw) 38 5.3 Potencial matricial da água no solo (Ψm ) A estrutura do solo afeta a porosidade e está diretamente relacionada com a retenção de água e a aeração das raízes Solos arenosos apresentam baixa área superficial e grandes espaços entre as partículas que favorecem a aeração do sistema radicular, mas pouca retenção de água. Solos argilosos apresentam grandes quantidades de microporos, que favorecem na retenção de água, porém dificulta a disponibilidade de oxigênio para as raízes. O ideal para o desenvolvimento das plantas é uma estrutura de solo que represente um balanceamento entre a retenção de água e a aeração. 39 5.4 Potencial gravitacional da água no solo (Ψg ) O potencial gravitacional da água (Ψg ) se torna importante quando o solo recebe grande quantidade de água, por chuva ou irrigação artificial, onde os poros ficam saturados e o excesso de água é drenado livremente por gravidade, reabastecendo os lenções freáticos subterrâneos ou formando corrente superficiais com alto poder erosivo. No solo, o movimento ascendente na água por capilaridade vence facilmente a força gravitacional a pequenas distâncias das raízes das plantas. Logo, este potencial se torna desprezível. 40 5.5 Potencialosmótico da água no solo (Ψ¶ ) O potencial osmótico da água (Ψ¶ ) resulta da presença de solutos na água do solo e de sua interação com as moléculas de água. Esses solutos têm origem na lenta decomposição das rochas (intemperismo), na decomposição de resíduos orgânicos de plantas e animais pelos microrganismos decompositores e pela aplicação de adubos e minerais dissolvidos na água de irrigação. Em solos irrigados de regiões áridas ou semi-áridas o processo de salinização torna o potencial osmótico da água no solo (Ψ¶ ) um fator determinante da disponibilidade de água no solo. Atriplex nummularia 41 6. A água no sistema solo-planta A absorção de água pelas raizes obedecem a um gradiente decrescente de Ψágua entre o meio em que as raízes se encontram e o xilema destas. As raízes mais fina apresentam maior absorção de água, pois se encontram em íntimo contato com um maior volume de solo por unidade de volume de raiz. 42 6.1 A água nas células da raiz 43 6.2 A raiz como superfície de absorção de água As raízes são uma grande superfície de absorção de água e dos minerais do solo. Nas raízes jovens, as células da epiderme (pêlos absorventes) e do córtex ficam em contato íntimo com a solução do solo. 44 Os pêlos são extensões microscópicas das células epidérmicas que aumentam muito a área superficial das raízes em contato íntimo com a solução aquosa que circundam as partículas do solo. 45 Coifa Região de alongamento Pêlos absorventes Pêlos absorventes Raiz secundária Córtex Regiões da raiz 46 47 Nos vegetais, o sistema radicular é tão complexo como a parte aérea, com interações com a matriz do solo e com organismos que o circundam. 6.4 Funções importantes do sistema radicular .Sustentação da planta; .Armazenamento de reservas; .Síntese de substâncias importantes; .Absorção de água; .Absorção de nutrientes. 48 A absorção de água ocorre, principalmente, pelas raízes mais finas, situada na porção subapical, entre o meristema apical e a região cutinizada ou suberinizada (dista entre 0,5cm da ponta da raiz e se estender até 10,0cm), onde os tecidos vasculares estão se diferenciando. Após a absorção ela descreve um movimento radial, atravessando o córtex e chegando ao xilema no centro do estelo. 49 6.5 Movimento da água entre células e tecidos SimplástosSimplástos são os espaços dentro das células (citoplasmas e vacúolos), onde a água e os minerais são transportados. 50 O simplasto consiste no espaço ocupado por citoplasmas de células interconectadas por plasmodesmas (microporos), na qual a água caminha de uma célula para outra através dos plasmodesmas. 51 Aquaporinas – proteínas que aumentam a permeabilidade das membranas citoplasmáticas à água, formando canais. Membrana citoplasmática Obs. O grau de fosforilação dos aminoácidos das proteínas das aquaporinas alteram a permeabilizada a água. Quanto maior a ligação com grupos fosfatos, maior a permeabilidade a água. Parede celular 52 ApoplástosApoplástos são os espaços que compreendem as paredes celulares e lamélas médias dos tecidos vegetais, onde a água e os minerais são transportados de modo não seletivo para o xilema radicular. 53 As células da endoderme (“células de passagens”) apresentam um espessamento das paredes celulares chamado de “Estrias de Caspary”, composto por substâncias hidrofóbicas (suberinas com ácidos graxos de cadeias longas e alcoóis), que dificulta a passagem de água pelos espaços intercelulares (apoplasto). Logo, a água só se move para dentro do estelo, passando pelas membranas das células (simplasto). 54 Logo, a água e os sais minerais só se move para dentro do estelo, passando pelas membranas das células (simplasto). Ao chegar nos vasos xilemáticos, a água e os minerais em solução seguem em movimento ascendente para o caule e folhas, flores e frutos. 55 6.6 Corte histológica de uma raiz primária 56 6.5 Potencial da água na planta (Ψw) Os componentes do potencial da água na planta (Ψw) podem diferir marcadamente entre o simplasto e o apoplasto. Para a água no vacúolo e no citoplasma (simplasto), os potenciais de pressão (Ψp) e osmótico (Ψπ) são predominantes. No apoplasto, que incluem a água nas paredes celulares, lamelas médias e células mortas (elementos dos vasos, traqueídeos e fibras) acrescenta-se o potencial matricial (Ψm), contribuindo para o potencial hídrico (Ψw). O potencial gravitacional se torna importante para o movimento da água em árvores com altura superior a 5 metros. Ψágua na planta = Ψm + Ψg + Ψπ + ΨpOnde: Ψm - Potencial matricial Ψg - Potencial gravitacional Ψπ - Potencial osmótico Ψp - Potencial de pressão 57 6.6 Potencial da água na célula (Ψw) O potencial de pressão (Ψp) dentro da célula representa a pressão hidrostática, usualmente chamado de pressão de turgor e tem um valor positivo. A pressão de turgor resulta da água que chega ao protoplasma, pressionando-o contra a parede celular que resiste a expansão. 58 O fluxo da água depende do gradiente decrescente do potencial hídrico entre a solução do solo em contato com a superfície das raízes. O potencial hídrico decresce com o estabelecimento de uma pressão negativa (tensão) dentro do xilema, devido a evaporação da água nas folhas (transpiração). O xilema é um sistema contínuo de tecido vascular constituído por células condutoras mortas (traqueídeos e os elementos dos vasos) capazes de transportar grandes quantidades de água, nutrientes minerais e compostos orgânicos, com muita eficiência. 59 Coesão-Tensão-Adesão (Teoria de Dixon) Transpiração na copa (aumento da concentração osmótica) Sucção das folhas (osmose – absorve água do xilema) Condução da Coluna contínua de seiva (coesão – tensão - adesão) Atração entre moléculas de H2O = COESÃO à leva a Tensão. Atração entre moléculas de H2O com as paredes dos capilares = ADESÃO. Devido a forças de coesão e de adesão, as moléculas de água se mantém unidas umas às outras e aderidas às paredes dos vasos, formando uma coluna contínua . 60 6.7 Sistema radicular 61 Os traqueídeos e os elementos dos vasos são células alongadas (6) com paredes secundárias que apresentam baixa resistência no fluxo ascendente da água até as folhas. O movimento da água no xilema é um fluxo de massa gerado por um gradiente de potencial de pressão (Δ Ψp) entre o sistema radicular (5) e as folhas das plantas (7). 62 6.8 Translocação de seiva bruta e elaborada 63 64 A transpiração cuticular é considerada residual em plantas A transpiração cuticular é considerada residual em plantas adaptadas ao deserto – climas árido e semi-árido.adaptadas ao deserto – climas árido e semi-árido. Folha de planta de ambiente desértico: notar espessa camada Folha de planta de ambiente desértico: notar espessa camada cuticular (corada em laranja).cuticular (corada em laranja). 65 6.9 Pressão radicular O potencial osmótico (Ψπ) contribui relativamente pouco para o potencial de água no xilema em plantas que transpiram rapidamente, mas é importante a baixas velocidades de transpiração, levando ao desenvolvimento de um fenômeno conhecido como pressão positiva da raiz ou pressão radicular, facilmente visualizada quando o caule de uma planta herbácea é cortado acima da linha do solo. As raízes absorvem íons do solo diluído, que são transportados para o estelo e depositados ativamente no xilema. O acúmulo de íons diminui o potencial osmótico e, consequentemente, o potencial de água da seiva do xilema. Esta redução do Ψágua geraum movimento de água passando das células corticais para o estelo e atravessando as membranas das células d endoderme, gerando então uma pressão hidrostática positiva no xilema. 66 6.10 Absorção de água e nutrientes minerais 68 Os hidatódios são poros semelhantes aos estômatos, localizados sobre espaços intercelulares da epiderme das folhas ( tecido frouxo adjacente e em contato direto com as terminações do xilema, chamado de epitema. 69 Exsudação de seiva bruta – pressão radicular em videira 70 7. Glifosato e absorção radicular e foliar7. Glifosato e absorção radicular e foliar Os herbicidas comerciais que têm o glifosato como ingrediente ativo (Roundup e outros) foram introduzidos nos anos 70 e logo amplamente utilizados em aplicações agrícolas, florestais e industriais. Seu uso se expandiu marcadamente em meados de 1990 com o advento das cultivares geneticamente tolerantes ao glifosato (Roundup Ready - RR). Na planta, o glifosato é absorvido pelas folhas e pelos tecidos desprotegidos dos meristemas. É não-seletivo e poucas espécies de plantas são tolerantes a ele. O modo de ação dos herbicidas pode ser através do xilema da planta, após absorção pela raiz (herbicidas sistêmicos) ou pela absorção das folhas (herbicidas de contato). 71 A ação bioquímica do glifosato inibe a atividade da sintase de enolpiruvil-chiquimato-3-fosfato (EPSPS), uma enzima da rota do ácido chiquímico. Com este modo de ação, o glifosato interfere na síntese dos aminoácidos aromáticos fenilalanina, tirosina e triptofano, produtos finais da rota do ácido chiquímico. 72 Seu modo de ação consiste na alteração de diferentes processos bioquímicos vitais nas plantas, como a biossíntese de proteínas e ácidos nucleicos As plantas tratadas com glifosato morrem lentamente, em poucos dias ou semanas, e devido ao transporte por todo o sistema, nenhuma parte da planta sobrevive. 73 Reconhecendo-se que o glifosato é um poderoso quelatizante imobilizando micronutrientes vegetais essenciais, há uma compreensão para vários efeitos herbicidas e não-herbicidas de glifosato. O glifosato é móvel no floema, é sistêmico em plantas, se acumula nos tecidos meristemáticos (raiz, gemas apicais, nódulos de leguminosas) e é liberado na rizosfera por exudação (tanto nas plantas RR quanto nas não – RR). A degradação do glifosato na maioria dos solos é lenta ou inexistente, uma vez que não é “biodegradável” e esta degradação é realizada essencialmente por metabolismo microbiano, quando ocorrer. Embora o glifosato possa ser rapidamente imobilizado no solo (também em misturas de tanque do pulverizador, e plantas) por meio de quelatização com vários cátions (Ca, Mg, Cu, Fe, Mn, Ni, Zn), ele não é facilmente degradado e pode se acumular por anos (em ambos, solos e plantas perenes). Fertilizantes fosforados podem adsorver o glifosato acumulado que é então imobilizado no solo podendo causar danos ou reduzir a eficiência fisiológica da cultura.
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