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Leonardo F. R. Isquerdo – Medicina UFMS 2022 CAPÍTULO 58 - Mecanismos Comportamentais e Motivacionais do Cérebro – O Sistema Límbico e o Hipotálamo Sistema de Ativação e Motivação do Cérebro Os sinais neurais no tronco cerebral ativam os hemisférios cerebrais por duas formas: (1) por estimular diretamente o nível basal da atividade neuronal, em grandes áreas do cérebro e (2) por ativar sistemas neuro-hormonais que liberam substâncias neurotransmissoras Controle da Atividade Cerebral por Sinais Excitatórios Contínuos do Tronco Cerebral A área excitatória está situada na substância reticular da ponte e do mesencéfalo. Além de enviar sinais facilitadores para a medula espinhal (manter o tônus), envia sinais ascendentes para o tálamo, onde eles excitam grupamento distinto de neurônios que transmitem sinais nervosos para todas as regiões do córtex cerebral, bem como para áreas subcorticais Os sinais que passam pelo tálamo são de dois tipos: (1) potenciais de ações rápidos originados em corpos neuronais grandes, que excitam o prosencéfalo por pouco tempo e liberam acetilcolina; (2) sinais excitatórios que se originam em pequenos neurônios, se dirigindo ao tálamo por fibras de condução lenta. Esse sinais se prolonga mais do que o anterior, sendo importante para um nível basal de excitabilidade do cérebro Sinais de dor aumentam a atividade nessa área excitatória. De forma geral, os sinais sensoriais atuam no controle dessa excitação. Quando o tronco é seccionado acima do V par, a atividade cerebral se reduz muito e o paciente pode entrar em coma. Quando essa secção é abaixo do nível do V par, o coma é evitado, pois muitos sinais sensoriais são ainda levados Sinais de feedback também retornam o cérebro para a área excitatória no tronco cerebral, quando o cérebro é ativado. Isso ajuda a manter o nível de excitabilidade do córtex cerebral ou até aumenta-lo A estimulação elétrica de ponto específico no tálamo em geral ativa sua própria região específica no córtex. Além disso, muitos sinais reverberam entre o córtex cerebral e o tálamo, um excitando o outro Área Reticular Inibitória Situada no Tronco Cerebral Inferior A área reticular inibitória está situada medial e ventralmente no bulbo. Ela pode inibir a área facilitadora da parte superior do tronco e consequentemente diminuir a atividade cerebral Ela faz isso excitando neurônios serotoninérgicos, que liberam serotonina Controle Neuro-hormonal da Atividade Cerebral Além de sinais neuronais diretos do tronco cerebral, a secreção de agentes hormonais neurotransmissores excitatórios ou inibitórios também controlam atividade cerebral. Esses neuro-hormônios fazem o controle por longos períodos Leonardo F. R. Isquerdo – Medicina UFMS 2022 A norepinefrina funciona como hormônio excitatório, enquanto a serotonina é inibitória e dopamina excitatória em algumas áreas, mas inibitória em outras. O sistema da norepinefrina se difundem para quase todas as áreas cerebrais, o dopaminérgico mais para os gânglios da base e o serotoninérgico mais para estruturas da linha média (1) O locus ceruleus e o sistema da norepinefrina – A fibras do locus ceruleus liberam norepinefrina, em geral excitando o cérebro para aumentar sua tividade. Entretanto, tem efeitos inibitórios em algumas áreas por causa dos receptores inibitórios (2) A substância negra e o sistema dopaminérgico – Seus neurônios se projetam em sua maioria para o núcleo caudado e para o putâmen do prosencéfalo, onde liberam serotonina. Atua inibindo os gânglios da base (3) Os núcleos da rafe e o sistema serotoninérgico – Os neurônios dos núcleos da rafe liberam serotonina, enviando fibras para o diencéfalo, córtex cerebral e medula espinhal. Na medula, a serotonina suprime a dor. A liberada no diencéfalo e prosencéfalo quase sempre tem papel inibitório essencial para a indução do sono normal (4) Os neurônios gigantocelulares da área reticular excitatória e o sistema colinérgico – As fibras originadas nesses neurônios liberam acetilcolina, na maioria das vezes funcionando como sistema excitatório Há também outras substâncias neuro-hormonais que funcionam tanto em sinapses específicas quanto por sua liberação nos líquidos do cérebro Sistema Límbico O sistema límbico significa todo o circuito neuronal que controla o comportamento emocional e as forças motivacionais O hipotálamo é uma área importante do sistema límbico, controlando a temperatura corporal, osmolalidade dos líquidos corporais, e os desejos de comer e beber e o controle do peso corporal. Essas funções são denominadas de funções vegetativas e se relacionam muito ao comportamento Leonardo F. R. Isquerdo – Medicina UFMS 2022 Anatomia Funcional do Sistema Límbico; Posição-chave do Hipotálamo É um dos elementos centrais do sistema límbico Ao seu redor existem outras estruturas subcorticais desse sistema: área septal, área paraolfatória, núcleo anterior do tálamo, parte dos gânglios da base, hipocampo e amígdala. Ao redor dessas estruturas há o córtex límbico Muitas informações comportamentais, promovidas pelo hipotálamo, são também mediadas por núcleos reticulares do tronco encefálico; assim como o controle do SNA Fascículo prosencefálico medial: via de comunicação entre o sistema límbico e o tronco cerebral Hipotálamo, a Principal Região para Controle do Sistema Límbico Controle das Funções Vegetativas e Endócrinas pelo Hipotálamo Contém vias bidirecionais de comunicação com todos os níveis do sistema límbico Emite sinais em três direções: (1) para trás e para baixo, até o tronco cerebral e desse para os nervos do SNA, (2) ascendente, áreas superiores do diencéfalo e prosencéfalo e (3) para o infundíbulo hipotalâmico, controlando as secreções da hipófise Controla funções vegetativas e endócrinas, assim como aspectos do comportamento emocional Regulação Cardiovascular: a estimulação das regiões posterior e lateral aumenta a P.A e a frequência cardíaca, enquanto a estimulação da área pré- óptica diminui a frequência cardíaca e a P.A Regulação da Temperatura Corporal: a porção anterior do hipotálamo, especialmente a área pré-óptica controlam os mecanismo para aumentar ou diminuir a temperatura corporal. O aumento da temperatura do sangue que flui por essa área estimula a atividade dos neurônios, enquanto o decréscimo da temperatura diminui sua atividade Regulação da Água Corporal: por duas maneiras, (1) por criar a sensação de sede e (2) controle da excreção de água. O centro da sede está no hipotálamo Leonardo F. R. Isquerdo – Medicina UFMS 2022 lateral. Esse centro consegue detectar a concentração de eletrólitos do líquido, induzindo a sede quando está muito concentrado. A reabsorção de água nos rins é feito pela ação do ADH, hormônio secretado no núcleo supraóptico que é dirigido à neuro-hipófise. Regulação da Contratilidade Uterina e da Ejeção do Leite pelas Mamas: estimulação dos núcleos paraventriculares aumenta a secreção de ocitocina >> contração uterina e ejeção do leite Regulação Gastrointestinal e da Alimentação: a área associada à fome é a área hipotalâmica lateral e seu dano pode causar morte por inanição. Já o centro da saciedade está localizado no núcleo ventromedial e sua destruição pode levar à obesidade. Os corpos mamilares controlam reflexos de alimentação, como lamber os lábios e a deglutição Controle Hipotalâmico da Secreção de Hormônios Endócrinos pela Hipófise Anterior: hormônios específicos de liberação e inibitórios são secretados no sangue por diversos núcleos hipotalâmicos. Esses sãotransportados pelo sangue até a hipófise anterior, onde agem nas células glandulares para controlar a liberação dos hormônios específicos da hipófise anterior Funções Comportamentais do Hipotálamo e Estruturas Límbicas Associadas A estimulação da região lateral aumenta a fome, sede e o nível geral de atividade do animal A estimulação do núcleo ventromedial causa saciedade, diminuição da alimentação e tranquilidade A estimulação de zona estreita dos núcleos periventriculares leva a reações de medo e punição Leonardo F. R. Isquerdo – Medicina UFMS 2022 O desejo sexual pode ser estimulado especialmente nas porções mais anteriores e mais posteriores do hipotálamo A lesão dessas áreas causa um efeito oposto de sua estimulação Funções de “Recompensa” e “Punição” do Sistema Límbico Recompensa: sensações agradáveis ou de satisfação Punição: sensações desagradáveis ou de aversão A estimulação elétrica de certas áreas límbicas agrada ou satisfaz o animal, enquanto a estimulação elétrica de outras regiões causa terror, dor, medo, defesa, reações de escape e todos os outros elementos de punição Os principais centros de recompensa foram localizados ao longo do fascículo prosencefálico medial, especialmente nos núcleos lateral e ventromedial do hipotálamo. Centros secundários se localizam na área septal, na amígdala, em certas áreas do tálamo e nos gânglios da base, e se estendem para baixo, pelo tegmento basal do mesencéfalo. As áreas mais potentes para as tendências de punição e fuga foram encontradas na substância cinzenta que circunda o aqueduto de Sylvius, se estendendo para as zonas periventriculares do hipotálamo e tálamo. Áreas de punição menos potentes foram encontradas na amígdala e no hipocampo. Importante destacar que os centros de punição podem prevalecer sobre os de recompensa A estimulação forte dos centros de punição na zona periventricular e região lateral induz no animal o comportamento de raiva ou ira. O contrário ocorre com a estimulação dos centros de recompensa, causando placidez e docilidade. No animal normal, a raiva é freada por sinais inibitórios dos núcleos ventromediais do hipotálamo. Além disso, porções do hipocampo e do córtex límbico anterior ajudam a suprimir a suprimir o fenômeno da raiva Os centros de recompensa e punição constituem um dos controladores mais importantes das nossas atividades físicas, nossos desejos, nossas aversões e nossas motivações Os tranquilizantes atuam inibindo tanto os centros de recompensa, quanto os de punição, diminuindo a reatividade afetiva do animal A experiência sensorial que não causa recompensa ou punição é pouco lembrada Funções Específicas de Outras Partes do Sistema Límbico Funções do Hipocampo O hipocampo tem numerosas conexões, mas principalmente indiretas com a maioria das porções do córtex cerebral, bem como com estruturas basais do sistema límbico – a amígdala, o hipotálamo, a área septal e os corpos mamilares Quase todas as experiências sensoriais levam à ativação de pelo menos parte do hipocampo, e este, distribui a maioria dos sinais eferentes para o tálamo anterior, hipotálamo e outras partes do sistema límbico, especialmente por meio do fórnix Leonardo F. R. Isquerdo – Medicina UFMS 2022 Outra característica do hipocampo é que ele pode ficar hiperexcitado. Uma das razões é que seu córtex possui apenas 3 camadas de células Pessoas com o hipocampo bilateralmente removido ficam incapacitados de aprender memórias novas, mas lembram de experiências passadas >>> amnésia anterógrada Se o hipocampo sinaliza que a informação que chega é importante, essa informação provavelmente será armazenada na memória O hipocampo fornece impulso que causa a transformação da memória a curto prazo em memória a longo prazo – isto é, ele faz com que a mente repita tal informação, até que o armazenamento permanente esteja completo Funções da Amígdala A amígdala está envolvida em grau extenso com o estímulo olfativo e suas inter-relações com o cérebro límbico. Seu núcleo corticomedial recebe parte do trato olfativo Outra porção, o núcleo basolateral desempenha papéis importantes em diversas atividades comportamentais Recebe sinais de todo o córtex límbico, bem como do córtex temporal, parietal e occipital – especialmente das áreas de associação visual e auditiva. Por sua vez, transmite sinais (1) de volta para essas mesmas áreas corticais, (2) para o hipocampo, (3) para a área septal, (4) para o tálamo e (5) hipotálamo Os efeitos iniciados na amígdala e terminados no hipotálamo são: o Controle da P.A o Controle da F.C o Controle da motilidade e secreção gastrointestinais o Defecação ou micção o Dilatação pupilar ou contração o Piloereção o Secreção de hormônios da hipófise anterior Além dos efeitos mediados pelo hipotálamo, sua estimulação também pode causa diversos tipo de movimentos involuntários: o Movimentos tônicos, como levantar a cabeça ou inclinar o corpo o Movimentos circulares o Movimentos clônicos ou rítmicos o Movimentos associados ao olfato ou à alimentação Ainda, a estimulação da amígdala pode promover reações de recompensa ou de punição e atividades sexuais As amígdalas parecem ser áreas de conhecimento comportamental que operam em níveis semiconscientes, além de projetar para o sistema límbico o estado atual da pessoa. Dessa forma, acredita-se que a amígdala faz com que a resposta comportamental da pessoa seja adequada para cada ocasião Funções do Córtex Límbico O córtex límbico efetivamente funciona como área associativa cerebral de controle do comportamento Leonardo F. R. Isquerdo – Medicina UFMS 2022 Quando o córtex temporal anterior é removido dos dois lados (amígdala junto), o animal investiga todo e qualquer objeto, tem desejos sexuais intensos e perde qualquer medo A remoção bilateral da porção posterior do córtex orbitofrontal faz com que o animal desenvolve insônia, associada à tranquilidade motora intensa A destruição bilateral dos giros cingulados anteriores e dos giros subcalosos libera os centros da raiva, na região septal e no hipotálamo, da influência inibitória pré-frontal As regiões corticais do sistema límbico ocupam posições associativas intermediárias entre as funções das áreas específicas do córtex cerebral e as funções das estruturas límbicas subcorticais para controlar os padrões comportamentais
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