Aula 4 Tafonomia

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O registro fóssil é 
confiável? 
As histórias que os fósseis nos 
contam 
– às vezes... 
= uma parte do fenótipo 
Restos esqueletais de 
organismos 
Variabilidade Fenotípica 
 Qual o seu significado ? 
Fenótipo = genótipo + ambiente 
 Variações de características 
dentro da curva normal 
1,50 m 2,20 m Ex. tamanho 
 Tamanho 
 x 
 mesmo sexo 
 Tamanho 
 x 
dimorfismo sexual 
Variação morfológica por somatório de variáveis: 
Diferentes estágios ontogenéticos 
Variação morfológica induzida por fatores ambientais 
Genes de baixa freqüência 
Fixação de uma novidade por isolamento reprodutivo 
Deriva genética 
Nanismo Gigantismo 
Alterações genéticas 
Tamanho 
Sexo 
Doenças 
Alimentação 
Estágio 
ontogenético 
Variabilidade 
 Fenotípica 
Tempo 
Fatores que influenciam na variabilidade morfológica 
FOSSILIZAÇÃO 
Tamanho 
Sexo 
Doenças 
Alimentação 
Estágio 
ontogenético 
Variabilidade 
 Fenotípica 
Tempo 
NO REGISTRO FOSSILÍFERO: 
Variabilidade morfológica em vida Mudanças 
Post-mortem 
Lagarto fóssil (145 Ma) - China 
Anomalia genética 
 ou nova espécie? 
Homo floresiensis – 
38.000 a 18.000 anos 
Anomalia genética 
 ou nova espécie? 
Isolamento Geográfico. 
Variabilidade 
 morfológica? 
 Hábito 
 alimentar? 
 Estágio 
ontogenético? 
 Variação 
taxonômica? 
Dimorfismo 
sexual? 
VARIABILIDADE MORFOLÓGICA 
X 
AMOSTRAGEM FÓSSIL 
* Escassez de amostras = indivíduos e não populações; 
* Agrupamento de indivíduos em um mesmo táxon com base critérios 
puramente morfológicos; 
* Espécies ou morfótipos? 
•Distorções devido ao processo de fossilização 
•Espécimes da amostra não necessariamente contemporâneos: mistura 
temporal 
 
* Como lidar com a variabilidade: 
 - entre espécimes contemporâneos? 
 - entre espécimes não contemporâneos? 
Tafonomia: 
investigando cenas de 
um crime quando não 
existem testemunhas… 
Bioestratinomia: Abrange a história 
sedimentar dos restos esqueletais até o 
soterramento, incluindo as causas da morte, sua 
decomposição, seu transporte e soterramento. 
 
Fossildiagênese: São os processos físicos e 
químicos que alteram os restos esqueletais, 
após o soterramento e o metamorfismo. 
TAFONOMIA 
Obtenção de dados Coleta e preparação 
Tectônica 
Soerguimento/Expo-
sição 
Petrografia sedimentar 
(Fossildiagênese) 
Diagênese 
Bioestrati-
nomia 
Sedimentologia 
(Processos) Soterramento 
 
Transporte 
 
Necrologia 
Tanatologia 
Paleoecologia 
Nascimento 
Morte 
Análise tafonômica básica 
 
 
O que fazer? 
Como iniciar? 
Como sistematizar? 
Morte 
Necrólise 
Desarticulação 
Transporte 
Soterramento 
Diagênese 
Fóssil 
Morte 
MORTE NATURAL: acidentes, doenças, etc. 
Hylonomus 
 Carbonífero Médio 
Nova Scotia - Canadá 
20 cm 
= Paleothyris 
MORTE NATURAL: Armadilhas 
MORTE NATURAL: 
predação 
Ação Biogênica 
MORTE NATURAL: predação 
MORTE CATASTRÓFICA 
Tempestades de areia 
Fluxos de massa 
Vulcanismo 
Impactos extraterrestres 
Tempestades oceânicas 
Anoxia nos oceanos 
Regressões/transgressões 
Mudanças climáticas 
 
eqüídeos 
 
MORTE CATASTRÓFICA NO REGISTRO FÓSSIL: 
 
 
 
 
 Dicinodontes da África 
-Amostra da população? 
-Possibilidade de 
comparações 
Amostragem ideal: 
-contínua; 
-representativa da população em cada momento; 
Informação pontual 
 no tempo 
1o registro do táxon 
Último registro 
REGISTRO SEDIMENTAR É DOMINANTEMENTE EPISÓDICO! 
“neocatastrofismo ou sedimentação episódica” 
(Hsu, 1983; Dott, 1983) 
Sistemas continentais Grandes enchentes 
Sistemas marinhos Grandes tempestades 
“O registro sedimentar e fossilífero é sempre aquele do último e 
maior evento ocorrido na área de estudo no tempo considerado.” 
MORTE CATASTRÓFICA: Ambiente continental / Enchentes 
Peixes ósseos 
“peixes” Ostracodermes Amonites e Belemnites 
MORTE CATASTRÓFICA: 
 
Ambiente marinho / 
Tempestades 
Análise tafonômica básica: 
FATORES QUE ATUAM NA PRESERVAÇÃO: 
1) Antes da fossilização 
2) Antes e depois da 
fossilização 
Modo de vida 
Tipo de ambiente 
Soterramento 
Presença/ausência de oxigênio 
Composição química do tecido 
Composição química do meio 
 
Águas percolantes 
Agentes erosivos 
Vulcanismo 
Eventos tectônicos 
Metamorfismo 
DECOMPOSIÇÃO AERÓBICA x ANAERÓBICA 
DECOMPOSIÇÃO 
 
Ambiente terrestre 
4 dias 8 dias 15 dias 
50 dias 
DECOMPOSIÇÃO 
Ambiente aqüático 
“carcaças infladas” 
AÇÃO DE NECRÓFAGOS 
 Ambiente terrestre/Durante a necrólise: 
“TRAMPLING” - pisoteamento 
MATERIAIS EXPOSTOS EM AMBIENTE SUB-AÉREO 
Ambiente terrestre/Durante e após a necrólise: 
DESARTICULAÇÃO 
TAFONOMIA EXPERIMENTAL 
Equinodermos: horas 
 
Bivalves: semanas, 
meses (conchiolina) 
Desarticulação envolve 
quebra bioquímica de 
tecidos,ligamentos, 
tendões 
Decomposição bacteriana 
Desarticulação 
Vertebrados 
 
- esqueleto: muito complexo 
 
- ordem de desarticulação: determinada 
pela mobilidade das articulações 
Ordem geral de Desarticulação 
Crânio – mandíbula 
 
Membros proximais (úmero,fêmur), escápula 
 
Membros distais (rádio, ulna ...) e costelas 
 
 Ossos das patas (tarsais, carpais...) 
 
Coluna vertebral 
Anomodonte, Fm. Rio 
do Rasto, Permiano 
Superior 
Mesossauros, Fm. 
Irati, Permiano inferior 
Tecodonte, Fm. Santa Maria, Triássico Médio 
Transporte 
 
Agentes de transporte: Gelo, Vento, água 
-restos articulados ("esqueletos inteiros“) não 
necessariamente indicam que não houve transporte 
Carcaças flutuantes 
-restos articulados 
("esqueletos inteiros") 
 
 
- se estiver com 
curvatura cervical, 
curvatura caudal e 
contração ordenada 
de membros não 
houve transporte 
 olhar a rocha – regime hidráulico, ambiente 
 olhar o fóssil – seleção, abrasão, orientação 
POSSIBILIDADES DE TRANSPORTE: MATERIAL ORGÂNICO 
 
ASSEMBLÉIA AUTÓCTONE 
Nenhum transporte/ pouca decomposição / soterramento no local de morte/ 
alto grau de articulação 
 
ASSEMBLÉIA PARAUTÓCTONE 
Flutuação do corpo relativamente inteiro / algum grau de decomposição / 
soterramento longe do local de morte / relativo grau de articulação 
 
ASSEMBLÉIA ALÓCTONE 
Decomposição e desarticulação próximo ao local de morte/ fragmentos 
transportados de acordo com as condições hidráulicas do agente transportador / 
elementos isolados 
Grupos de Voorhies 
• Grupo I – elementos quase que 
imediatamente removidos da carcaça por 
uma corrente aquosa (tarsais, carpais, 
falanges, vértebras); 
• Grupo II – elementos removidos por 
rolamento e saltação (ossos longos); 
• Grupo III – elementos pesados e pouco 
transportados (crânios e mandíbulas) 
SELEÇÃO: 
 
A seleção ocorre quando o 
agente de transporte perde 
a competência para carregar 
determinada classe de 
tamanho de grão, a qual 
se deposita. 
EQUIVALÊNCIA HIDRÁULICA 
POSSIBILIDADES DE TRANSPORTE: MATERIAL ORGÂNICO 
 
1) Nenhum transporte/ pouca decomposição / soterramento no local de morte/ 
alto grau de articulação2) Flutuação do corpo relativamente inteiro / algum grau de decomposição / 
soterramento longe do local de morte / relativo grau de articulação 
 
3) Decomposição e desarticulação próximo ao local de morte/ fragmentos 
transportados de acordo com as condições hidráulicas do agente transportador / 
elementos isolados 
•ASSEMBLÉIA AUTÓCTONE 
•ASSEMBLÉIA PARAUTÓCTONE 
•ASSEMBLÉIA ALÓCTONE 
 
Como analisar e reconhecer se o fóssil foi transportado 
ou não? 
 
Analisar aloctonia em fósseis: 
 
- olhar a rocha – regime hidráulico, 
 ambiente 
 
- olhar o fóssil – seleção, abrasão, 
 orientação 
Transporte 
SELEÇÃO POR TAMANHO 
“sorting” 
 
TAFONOMIA EXPERIMENTAL: CONCHAS 
 ORIENTAÇÃO 
1) Tipo e grau de simetria 
2) Grau de alongamento 
3) Grau de curvatura (convexidade) da concha 
4) Grau de ornamentação e distribuição dos ornamentos 
5) Tipo de articulação entre as valvas (bivalves e braquiópodes articulados) 
6) Densidade da concha 
7) Massa e distribuição da massa 
8) Agente de transporte 
9) Força exercida pelo agente 
10) Natureza do leito onde as conchas repousam ou se movem 
11) Natureza das partículas que interagem 
RESPOSTA: atitude ou orientação BIOFÁBRICA 
POSIÇÃO DE 
ESTABILIDADE 
Unimodal – correntes unidirecionais 
Bimodal – correntes oscilatórias 
Polimodal - fluxos turbulentos 
ORIENTAÇÃO AZIMUTAL DE BIOCLASTOS 
- é o evento de recobrimento do vestígio de vida a 
ser fossilizado - 
 Distingue-se: 
- soterramento parcial 
- soterramento final 
Soterramento 
Diagênese 
- é a transformação do sedimento em 
uma rocha sedimentar e, por 
conseqüência, um resto orgânico em 
fóssil, através de dois mecanismos 
básicos: cimentação e compactação. 
 
Fósseis conservados 
perfeitamente 
BURGESS SHALE – 
Montanhas Rochosas- Canadá 
Cambriano 
Mais de 
65.000 
espécimes ! 
Ophabinia 
Pikaia 
 Hallucigenia 
Anomalocaris 
Fauna de Burgess Shale (Montanhas Rochosas – Canadá) 
65.000 fósseis: artrópodes, vermes, cnidários, cordado 
15 a 20 animais sem associação com nenhum Filo conhecido 
15 a 20 animais sem associação com nenhum 
filo conhecido 
12 filos conhecidos 
140 sp. descritas! 
BURGESS SHALE 
Anomalocaris 
 Solnhofen 
Jurássico da Alemanha 
 Solnhofen 
Jurássico Alemanha 
Archaeopterix Equinodermo 
Pterossauro 
Crustáceo 
Libélula 
Província de Liaoning 
Cretáceo -China 
insetos 
pterossauro 
dinossauros 
Formação Santana 
Cretáceo 
Ceará 
Insetos e plantas 
ictiólitos 
pterossauros 
dinossauros 
CLASSES TAFONÔMICAS 
CLASSE 1 
 
Tempo muito curto 
(dias) entre morte e 
soterramento final. 
Carcaças em 
deriva, 
rapidamente 
soterradas / 
Autóctones. 
CLASSE 2 
Tempo curto (semanas). 
Carcaças expostas a 
desarticulação inicial por 
intemperismo e ação 
biogênica (Trampling e 
predação). 
CLASSE 3 
Tempo longo (meses a 
anos). Ossos com ação 
prolongada dos fatores 
intempéricos e bióticos 
(trampling e necrofagia). 
Ossos Isolados 
CLASSE 4 
Tempo muito 
longo (10 anos). 
Ossos com ação 
prolongada e 
extremada de 
intemperismos e 
fatores bióticos. 
Ossos fragmentados 
Modelo deposicional do Sistema fluvial anastomosado 
/ meandrante 
Perfil estratigráfico da Fm. Santa Maria 
Encalhando nas margens ou afundando na planície de inundação 
RESOLUÇÃO TEMPORAL 
 Evidências paleontológicas e geológicas: 
 Mega-inundações com freqüência 
 de 20 mil a 100 mil anos 
Algumas dezenas de níveis fossilíferos 
 
 
 
 
Vários mega-eventos durante o meso-triássico do RS 
(10.000.000 de anos) 
 
Influência da 
Diagênese 
 
Aumento de até 100% no 
volume. 
Substituição da apatita original 
por calcita diagenética. 
• A calcita deslocadora, expande não apenas o interior poroso, 
mas também o osso compacto; 
• Esse tipo de expansão só é possivel em baixas profundidades 
de soterramento, uma vez que em profundidades maiores a 
pressão litostática inibe a expansão; 
• Precipitação de calcita ocorre na zona do limite do nível 
freático; 
• Períodos de chuva = inundação / Períodos de seca = 
precipitação de calcita deslocadora; 
• Confirma o clima semi-árido. 
“Chacina de Candelária” 
Bertoni-Machado et al. (2008) 
• Assembléia fóssil encontrada em Candelária 
– RS em 2004 (Formação Santa Maria); 
• Fósseis inseridos em um pelito maciço; 
• Grande número de crânios, mandíbulas e 
vértebras; poucos ossos longos; 
• Acumulação em uma área de 0,5 m2; 
• Orientação caótica dos elementos ósseos; 
 
 
Elemento ósseo Quantidade 
Crânio 6 
Mandíbula 4 
Fragmento crânio 1 
Vértebras 25 
Dentes isolados 9 
Costelas 11 
Íleo 1 
Elementos esqueletais 
Crânio Tamanho (cm) 
A 12,2 
B 17,7 
C 15,6 
D 18 
E 23 
F 12,1 
Dimensões cranianas 
TIPOS DE MORTES 
• Desarticulação 
• Animais expostos a predadores são 
desarticulados em poucos dias, restando 
apenas partes do esqueleto axial 
articuladas; 
• O tipo de junta influencia na ordem de 
desarticulação, sendo que as juntas mais 
móveis se desprendem antes das menos 
móveis; 
• O grau de desarticulação pode indicar o 
tempo de exposição da carcaça; 
 
15 
20 
25 
5 
10 
GRUPOS DE VOORHIES 
N
. 
d
e
 o
s
s
o
s
 
I Peq 
II 
III Grandes 
Ossos 
Interpretação 
• Sem orientação e tamanho preferencial = diferentes 
grupos de Voorhies; 
 
• A mistura de diferentes classes tafonômicas,além de 
diferentes graus de destruição dos ossos indica mistura 
temporal; 
 
• A ação de um animal com o comportamento de 
transportar alimentos para um abrigo é uma explicação 
mais plausível para esta acumulação, uma vez que o 
animal protege o alimento desta forma; 
Procedimentos de Campo 
• Desenhar o croqui, 
orientando-o (N/S; E/W) 
e com escala; 
 
• Fotografia gerais; 
 
• Observar as diferenças 
das rochas, cor, 
estruturas, destacando 
no croqui; 
 
Encontrando fóssil: 
 
• Marcar no croqui em que 
nível foi encontrado; 
• Observar se está in situ ou 
rolado; 
• Anotações sobre direção, e 
outras características; 
• Fotografar antes de retirar 
da rocha; 
 ORIENTAÇÃO 
FLUXOS OSCILATÓRIOS (ONDAS) 
DISTRIBUIÇÃO DOS BIOCLASTOS EM CORTE 
DISTRIBUIÇAO DOS BIOCLASTOS EM CORTE 
ORIENTAÇÃO PREFERENCIAL 
CONCENTRAÇÕES FOSSILÍFERAS 
1. KONSEVATIONLAGERSTÄTTEN 
Concentrações caracterizadas pela preservação de esqueletos 
completos, podendo, ou não, ocorrer preservação de 
substâncias orgânicas. 
 
 Ex. Burgess Shale; Formação Santana; Solnhofen 
Seilacher (1970) - Fossillagerstätten 
 2. KONZENTRATIONSLAGERSTÄTTEN 
 Concentrações contendo partes duras, desarticuladas, 
 Concentradas por um agente exógeno / “time averaging” 
 
Ex. Mesossaurídeos da Formação Irati (bone-beds); 
Concentrações de conchas de bivalves da Formação Rio do Sul 
(coquinas). 
FORMAÇÃO SANTA MARIA 
TRIÁSSICO DO RS 
FORMAÇÃO SANTA MARIA – MEMBRO ALEMOA 
Pelitos vermelhos laminados e maciços 
Modelo Fluvial Anastomosado e Meandrante 
Agudo 
DICINODONTES 
Dinodontosaurus 
Ischigualastia 
Massetognathus 
Exaeretodon 
Chiniquodon 
CINODONTESRINCOSSAUROS 
Scaphonyx 
Hyperodapedon 
“TECODONTES” 
Karamuru vorax 
DINOSSAUROS 
 
 Sacisaurus agudoensis