porifera - Apostila

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Bob Esponja, a calça é quadrada? 
Taxonomia das esponjas do estado do Ceará 
 
(27- 30 de Agosto de 2019) 
 
 
APOSTILA 
 
 
 
 
 
 
Realização: Laboratório de Invertebrados Marinhos 
do Estado do Ceará (LIMCE) 
Autora: Sula Salani Mota 
 
1-INTRODUÇÃO 
 
As esponjas são os animais multicelulares mais primitivos existentes, tendo sua 
origem no Pré-cambriano. Otavia antiqua (Porifera – encontrado na Namíbia) é 
considerado o mais antigo fóssil conhecido para um animal (BRAIN et al., 2012). 
Exclusivamente aquáticas, são dulcícolas ou marinhas, ocorrendo em todos os 
mares, do entre marés às grandes profundidades oceânicas, e dos trópicos às regiões 
polares (HOOPER et al., 2002), com aproximadamente 9.176 espécies reconhecidas 
(VAN SOEST et al., 2019). 
O grupo Porifera tem um nível de organização simplificado, onde as unidades 
funcionais são as células (BERGQUIST, 1978; KELLY-BORGES, 1995), notórias por 
sua totipotência e motilidade (HOOPER et al., 2002). A grande maioria não apresenta 
tecidos verdadeiros, com exceção do grupo Homoscleromorpha Bergquist, 1978, que 
possui membrana basal e junções celulares especializadas, além do colágeno tipo IV 
(ERESKOVSKY et al., 2009). 
Todas as esponjas possuem células em forma de “T” ou achatadas chamadas de 
pinacócitos formando uma “pele” – pinacoderme – e em volta dos canais, possui 
coanócitos (células flageladas com colarinho), que podem estar revestindo microcâmaras, 
responsáveis por gerar a corrente de água, necessária para atividade de filtração (DE VOS 
et al., 1990; 1991). A exceção são as esponjas carnívoras, presentes em locais 
oligotróficos como mares profundos, cavernas geladas, nas quais o sistema aquífero 
inexiste, ou perdeu a função de filtração (alimentam-se capturando a presa) (VACELET 
& BOURY-ESNAULT, 1995). Os espaços entre a pinacoderme e os canais e as câmeras 
é preenchido por uma matriz de colágeno chamada mesoílo, onde são encontradas células 
móveis, estruturas de suporte como as fibras orgânicas e/ou estruturas esqueléticas 
(espículas) de cálcio ou sílica (DE VOS opit cit.) (Figura 01). Também é possível 
encontrar material exógeno ( areia, pedaço de conchas, espiculas de outras esponjas), que 
auxilia na organização e no reforço do esqueleto, na estabilidade da esponja no substrato 
não-consolidado e na morfogênese esquelética (e.g. Tectitethya cripta (de Laubenfels, 
1949) (CERRANO et al., 2004). 
As esponjas não possuem tecidos ou órgãos especializados em reprodução 
(KNOX et al., 1994 apud ETTINGER-EPSTEIN et al. 2007), mas possuem diversas 
estratégias reprodutivas: assexuada (fragmentação, brotamento) e sexuada (e.g 
BATTERSHILL & BERGQUIST, 1990). Podem ser gonocóricas (e.g. ETTINGER-
EPSTEIN et al. 2007,WHALAN et al., 2007) ou hermafroditas (e.g. FROMONT, 1999); 
ovíparas (e.g. CORRIERO et al., 1998), vivíparas (MARIANI et al., 2000, LANNA et 
al., 2007) ou ovovivíparas (GERASIMOVA & ERESKOVSKY, 2007); a fertilização 
pode ser interna ou externa (esta mais rara) (e.g. SIDRI et al., 2005; RIESGO & 
MALDONADO, 2009). Os padrões reprodutivos podem ser influenciados por fatores 
ambientais (MALDONADO, 2006; ETTINGER-EPSTEIN et al., 2007) ou não 
(SPETLAND et al., 2007). 
 
 
Figura 01: Estrutura geral de uma esponja mostrando o fluxo de água: óstio-ósculo e esponja carnívora 
se alimentando. A) Fluxo de água através do óstio-osculo; B) Esquema histológico de uma esponja. C) 
Esponja carnívora se alimentando. Figuras: A) BOURY-ESNAULT & RÜTZLER, 1997; B) HICKMAN 
et al., 2001; C) VACELET et al., 1995. 
 
O comportamento celular durante a embriogênese, bem como estudos moleculares 
de Porifera corroboram a hipótese de que os poríferos são metazoários basais (e.g. 
COLLINS, 1998; LARROUX et al., 2006; PHILIPPE et al., 2009; PICK et al., 2010; 
WÖRHEIDE et al., 2012), e estão significativamente separados dos ramos que compõem 
as sequências de Fungi, Plantae e eucariotas unicelulares (SCHÜTZE et al., 1999). 
 
ECOLOGIA 
São sésseis, predominantemente filtradoras (VAN SOEST et al.,2012) e membros 
conspícuos das comunidades bentônicas. Associam-se entre si e a diversos seres como 
microrganismos, algas e outros animais, servindo de moradia, berçário, camuflagem, 
alimento, além de competir por espaço (e.g. RIBEIRO et al. 2003; BEZERRA & 
COELHO, 2006; WULFF, 2006; TAYLOR, 2007; BELL, 2008), sendo provável que a 
maior parte destas relações seja mediada quimicamente (AMSLER et al., 2009; PAUL & 
PUGLISI, 2004). A frequência e variedade dessas relações ecológicas se refletem na 
importante função que as esponjas desempenham na manutenção da biodiversidade, o 
que decorre em parte do seu papel na estruturação física do ecossistema (VAN SOEST, 
1994; HOOPER & LEVI, 1994) (Figura 02). Elas participam, por exemplo, da formação 
do substrato dos recifes tropicais (erodindo substratos calcários - e.g. esponjas bioerosivas 
(Cliona)) - ou ajudando-o na sua consolidação – e.g. esponjas psamobiônticas (e.g 
WULFF, 2001; CALCINAI et al. 2005; BELL, 2008). 
 
 
Figura 02: Relações das esponjas entre elas e outros seres vivos. A) Diferentes formas e espécies de 
esponjas. B) Desmapsamma anchorata (Carter, 1882). C) Haliclona sp. D) Estrela do mar comendo 
esponja. E) Caranguejo decorador; F) Cliona delitrix Pang, 1973 (forma gama); G e H) Rodolito com 
Cliona sp. Fotos: A, B, C, D, E, F - recifes de arenito da praia do Francês, Marechal Deodoro, Alagoas; 
G, H - Parrachos de Maracajaú, Maxaranguape, Rio Grande do Norte. Foto: A – Eduardo Hajdu; ; F– 
Mariana de S. Carvalho. 
 
Graças à sua participação em diversos ciclos químicos, as esponjas conectam os 
nutrientes das regiões pelágicas e bentônicas (ver BELL, 2008), contribuindo ainda em 
alguns casos para o aumento da produção primária e nitrificação em função de 
cianobactérias ou algas unicelulares simbiontes, frequentemente associadas aos poríferos 
(RÜTZLER, 1990). 
Segundo MALDONADO (2005), as esponjas têm uma participação importante 
no ciclo da sílica, funcionando como um depósito de sílica em recifes. Além disto, elas 
retêm a matéria orgânica dentro da comunidade recifal, evitando a perda para o mar aberto 
e disponibilizando-a em sua forma dissolvida (DOM – “Dissolved Organic Matter”) ou 
como detritos que são consumidos pela fauna recifal bentônica. Estima-se que esta via 
seja a maior responsável pelo ciclo do carbono no sistema trófico dos recifes (DE GOEJI 
et al. 2013.; Figura 03). 
 
Figura 03: Esquema simplificado dos principais caminhos de transferência do carbono orgânico 
(milimoles de Cm-2 dia-1) nos recifes de corais em ecossistemas pelágicos (azul), recife bentônico (verde) 
e sedimento (bege areia). Ciclo –Esponja proposto por DE GOEJI et al. (2013) (seta vermelha), 
mostrando o ciclo microbiano clássico, GPP- produção primária total. Figura adapta de DE GOEJI et al. 
(2013). 
 
Desde o tempo dos gregos antigos, as pessoas têm reconhecido a utilidade das 
esponjas marinhas. Devido à sua capacidade para absorverem a água e sua natureza 
compressível e macia, elas têm sido usadas em uma variedade de formas que vão desde 
o banho pessoal às aplicações industriais. Historicamente, a oferta de esponjas naturais 
no mundo foi oriunda do Mar Mediterrâneo (cultura grega) e atualmente, os Estados 
Unidos (especialmente a Flórida) é um a grande exportador desses animais (STEVELY 
& SWEAT, 2008). Em relação à utilidade das esponjas de água doce, as comunidades 
ribeirinhas usam suas espículas (cauxi) para a produção de cerâmicas (VOLKEMER-
RIBEIRO & BATISTA, 2007) (Figura 04). 
 
Figura 04: Pescaria e usos comerciais de esponjas. A) Barco italiano utilizado para a pescaria 
de esponjas;B) Mercado do século XIX de esponjas na Flórida; C) Esponjas marinhas utilizadas para 
pinturas de paredes e telas; D) Desembarque de esponjas para lojas na Grécia nos dias atuais; E) Loja da 
ilha de Kalymnos (Grécia); F) Estátua feita de argila com cauxi da tribo Tapajós; G) “Sea Pearls”, 
absorventes femininos feitos de esponjas marinhas; H) Propaganda de esponja marinha de banho (Itália). 
Fotos: A, H - http://www.rosenfeld.it/en/about-us.html; B) http://edis.ifas.ufl.edu/sg095#FIGURE 2; 
C)http://pt.aliexpress.com/item/8-Man-made-sea-grass-sponge-roller-for-wall-painting-200mm-art-
limitation grass-sea-sponge/673438131.html?recommendVersion=2; D ;E - 
http://www.sitestory.dk/rejser /kalymnos 2008/fotodoc/23e.htm; F - https://thehippygardener. 
wordpress.com/2013/09/08/green-your-life-one-period-at-a-time-natural-sea-sponge-tampons/; G -
http://desafiandooriomar.blogspot.com.br/2011/02/ desafiando-o-riomar-ceramica-cultura-na.html. 
 
As esponjas também são usadas como bioprodutos (remédios, tintas anti-
incrustação, dentre outros) (BERLINCK et al., 2004; SIPKEMA et al., 2005; PAUL et 
al., 2006), devido à sua produção de metabólitos secundários bioativos que são usados 
principalmente como defesa química contra predação, “foulling”, competição por espaço, 
entre outras (e.g. BECERRO et al., 1994; SCHUPP et al., 1999; McCLINTOCK & 
BAKER, 2001; CHAVES-FONNEGRA et al., 2008; RUZICKA & GLEASON, 2008). 
Um dos primeiros medicamentos para o tratamento com êxito do câncer, a 
citosina-arabinosídeo, foi isolado a partir de uma esponja do Caribe, a Tectitethya crypta 
(de Laubenfels, 1949) (SCHWARTSMANN, 2000) (Figura 05). Estudos comprovam as 
ações antivirais, anti-inflamatória, anti-tumoral e antimicrobiana (bactérias, Plasmodium, 
Leshmania, e helmintos) das esponjas (e. g. LAPORT et al., 2009; YASHUARA-BEL & 
LU, 2010; JOSEPH & SUJATHA, 2012; HILL, 2011; MAYER et al., 2013). Como 
exemplos, algumas drogas importantes nos dias atuais: AZT (anti-SIDA) tem sua origem 
traçada a análogos sintéticos de moléculas extraídas de esponjas (e. g. espongouridina e 
espongotimidina) (McCONNELL et al., 1994); Ara-A, distribuído como Vira-A (® 
Parke-Davis) para o tratamento de infecções por Herpes; e a Citarabina/Ara-C, 
distribuído como Cytosar-U (® Upjohn) e DepoCyt (® Enzon) para o tratamento de 
algumas leucemias e linfomas (Tabela 01, para mais informações). 
 
 
Figura 05: Tectitethya crypta e seus compostos. A) Tectitethya crypta in situ; B) Compostos bioquímicos: 
1 – espongotimidina; 2 - análogo sintético, adenina-arabinosídeo (ara-A); 3- análogo sintético, citosina-
arabinosídeo (ara-C) (anticâncer e antiviral, respectivamente). 
Fotos: A) http://www.portol.org/guide/sp_35.html; B) COSTA-LOTUFO et al., 2009 
 
Tabela 01: Agentes naturais advindos de esponjas marinhas. 
Adaptada e aumentada a partir de YASHUARA-BEL & LU, 2010. 
Composto Esponja Uso Referência 
Acyclovir 
Derivado sintético de 
nucleosideo arabinosil 
de Tectitethya crypta 
Antiviral – HSV ELION et al., 1977 
Ara-A (vidarabina) 
Derivado sintético de 
nucleosideo arabinosil 
de Tectitethya crypta 
Antiviral – HSV 
PRIVAT de 
GARILHE & de 
RUDDER, 1964 
Ara-C (cytarabina) Tectitethya crypta Antiviral – HSV 
PRIVAT de 
GARILHE & de 
RUDDER, 1964 
Azidothymidina 
(zidovudina) 
Derivado sintético de 
nucleosideo arabinosil 
de Tectitethya crypta 
Antiviral – HSV, HIV 
HORWITZ et al., 
1964 
Caliceramida A-C Discodermia calyx Influenza Neuraminidase 
NAKAO et al., 
2001 
Clathsterol Clathria sp. HIV-1 RT RUDI et al., 2001 
Crambescidina 826 Monanchora sp. 
HIV-1 envelope-mediador de 
fusão 
CHANG et al., 
2003 
Dehydrofurodendina Lendenfeldia 
HIV-1 transcriptase reversa-
associada RNA- e DNA- 
polimerase direta DNA 
CHILL et al., 2004 
Hamigerana B Hamigera tarangaensis Virus Herpes e Polio 
WELLINGTON et 
al., 2000 
Ilimaquinona 
Hippiospongia 
metachromia 
RNase H Funçãoda 
transcriptase reversa 
LOYA & HIZI, 
1993 
Microspinosamida Sidonops microspinosa HIV-1 CPE 
RASHID et al., 
2001 
Neamphamida A Neamphius huxleyi HIV-1 CPE OKU et al., 2004 
Petrosina Petrosia similes 
HIV-1 replicação, formação 
da célula gigante e da 
transcriptase reversa 
recombinante 
GOUD et al., 2003 
Polyacetylenetriol Petrosia sp. 
HIV-1 RNA- and DNA-
dependent DNA polymerase 
activities of retro viral RT 
LOYA et al., 2002 
Weinbersterol A, B Petrosia weinberg 
Vírus da leucemia felina da 
influenza dorato e docorona 
vírus do rato 
SUN et al., 1991 
 
Outro fato interessante em relação às esponjas está no relato de dermatites, 
doenças oculares e estomacais (esta última quando se come em utensílios temperados 
com cauxi) provenientes da região Norte do Brasil (VOLKMER-RIBEIRO & BATISTA, 
2007; CRUZ et al., 2013) (Figura 06). Além disso, outros animais também utilizam as 
esponjas como ferramentas, como os golfinhos nariz-de-garrafa (Tursiops sp.) do litoral 
australiano, eles têm usado esponjas em forma de vaso para proteger seus rostros quando 
escavam a terra e procurar alimentos (MANN et al., 2008) (Figura 07). 
 
 
 
 
Figura 06: Problemas oculares causados por 
espículas. A-B: Nódulo na conjuntiva ocular 
causado por espículas; C-D: Neovascularização 
e opacidade na córnea. Fotos: CRUZ et al., 
2013. 
 Figura 07: Esponja como ferramenta de forrageio 
de golfinhos nariz-de-garrafa. 
A) Esponja marinha Echinodyctium mesenterinum 
(Lamarck, 1814); B) Golfinho com a esponja no 
rostro; C) Presa (Parapercis nebulosa).; D) 
Substrato com a presa escondida Fotos: A, B e D-
MANN et al., 2008; C – www.daveharasti.com 
 
Tais fatos, quando somados à já mencionada importância estrutural dos poríferos 
e sua alta diversidade em inúmeros ecossistemas marinhos, fazem do grupo uma das 
prioridades globais no estudo da biodiversidade do bento marinho (JACKSON, 1997; 
CARLTON, 1998). 
Reconhecem-se cinco classes de poríferos, uma das quais exclusivamente do 
registro fóssil: (a) Archaeocyatha Bornemann, 1884; (b) Calcarea Bowerbank, 1864; (c) 
Hexactinellida Schmidt, 1870; (d) Demospongiae Sollas, 1885; (e) Homoscleromorpha 
Bergquist, 1978 (HOOPER & VAN SOEST, 2002a; MANUEL et al., 2002; REISWIG, 
2002; GAZAVE et al., 2010, 2012). O grupo Porifera é monofilético, bem suportado de 
acordo com estudos recentes baseados em análises filogenômicas e cladísticas 
(PHILIPPE et al., 2009; PICK et al., 2010; WÖRHEIDE et al., 2012) (Figura 08). 
 
Figura 08: Relações entre as quatro classes viventes de Porifera. Desenho 
adaptado de PHILLIPE et al., 2009. 
 
Classe Archaeocyatha Bornemann, 1884 - importante grupo de organismos 
sésseis que habitavam os mares durante o Cambriano e que hoje estão presumivelmente 
extintos, possuía um esqueleto calcário maciço, em formas de cones invertidos com 
paredes duplas e cristais de calcita (HOOPER et al., 2002). 
Classe Calcarea Bowerbank, 1864 - considerada a mais rara do filo, somente 
com 5% das espécies vivas. São geralmente pequenas e frágeis e seu esqueleto é formado 
por espículas de carbonato de cálcio, diactinais, triactinais e/ou tretactinais. Também 
podem possuir esqueletos hipercalcificados. Essas esponjas são todas marinhas (TUZET, 
1973), encontradas comumente em ambientes ciáfilos, crípticos e em águas rasas (devido 
ao aumento da solubilidade do carbonato de cálcio com o aumento da pressão) (BRUSCA 
& BRUSCA, 1990). Há pelo menos 35 espécies descritas para a costa brasileira 
(BOROJEVIC & PEIXINHO, 1976; MURICY et al., 1991; KLAUTAU & BOROJEVIC, 
2001). 
Classe Homoscleromorpha Bergquist, 1978 – Compreende cerca de 1% das 
espécies recentes de esponjas.É caracterizado por possui exo- e endopinacócitos 
flagelados, um revestimento da membrana basal, coanoderme e pinacoderme, oval, 
câmaras de coanócitos esféricas com um tipo silábico ou leucocitário. um único tipo de 
larva cinctoblástula que é incumbada; as espículas, quando presentes, são tetractinas 
peculiares (caltrops) e derivados através de redução (diodos e triodos) ou através de 
ramificação de uma a todas as quatro actinas (caltropsias lofosas). 
Classe Hexactinellida Schmidt, 1870 - compreende aproximadamente 7% das 
espécies recentes de esponjas. Possuem esqueleto silicoso com espículas hexaradiadas, 
isoladas ou fusionadas e são conhecidas como esponjas de vidro. Habitam zonas batiais, 
abissais, hadais e às vezes são encontradas em águas rasas dentro de cavernas do 
mediterrâneo e na Columbia Britânica no Canadá (REISWIG, 2002). Para o Brasil estão 
descritas 8 espécies, todas de mares profundos (HAJDU & LOPES, 2007). 
 
Classe Demospongiae Sollas, 1885 
É a classe mais diversa das esponjas em número de espécies, características 
morfológicas, espiculares e estratégias de vida. Corresponde a 83% das espécies válidas 
descritas até o momento (Figura 09) (VAN SOEST & HOOPER, 2002; VAN SOEST et 
al., 2012). 
 
Figura 09: Percentual da diversidade de espécies das quatro classes viventes de esponjas. Legenda: azul 
- Demospongiae; vermelho - Calcarea, verde - Hexactinellida, amarelo – Homoscleromorpha. 
 
As demospongias são encontradas em todos os ecossistemas, possuindo diversas 
variedades de formas, cores e tamanhos e participam dos ciclos ecológicos já descritos. 
Estima-se que alguns de seus representantes possam chegar a 2500 anos de idade, como 
é o caso de algumas Xestospongia muta (Schmidt, 1870), que por sua idade e tamanho, 
no Caribe, são chamadas de “redwoods of the reef” (MCMURRAY & PAWLIK, 2008) 
(Figura 10). Esta é a única classe na qual são conhecidos representantes carnívoros do 
filo (VACELET, 2007). 
 
Figura10: Diversidade de cores e formas das Demospongiae. A) Fistulosa – Oceanapia; B) Maciça - 
Haliclona caerulea; C) Maciça arredondada – Placospongia sp.; D) Maciça, lobada – Ircinia sp.; E) 
Globular – Tethya sp.; F) Tubular – Xestospongia muta. Local de coleta: A) Guamaré, Rio Grande do 
Norte; B e E) Mundaú, Ceará; C e D) Maracajaú, Rio Grande do Norte; E) Caribe. Foto: A) André Bispo; 
D) Mariana de S. Carvalho; E) Retirada: www.undertwater.org. 
 
A estrutura esquelética das Demospongiae é composta de espículas silicosas e/ou 
fibras orgânicas ou fibrilas de colágeno. As silicosas são divididas em megascleras 
(monaxônicas ou tetraxônicas, nunca triaxônicas), que compõem o esqueleto principal, e 
microscleras às quais já foram propostas diferentes funções, apesar de não estarem bem 
esclarecidas. Dentre elas, defesa e sustentação de tecidos moles, uma vez que 
frequentemente estão envolvendo os canais aquíferos (URIZ et al., 2003). Em alguns 
grupos (e.g. Agelasidae, Hadromerida, Haplosclerida; (ver Systema Porifera, HOOPER 
& VAN SOEST (orgs.), 2002)], o esqueleto espicular ou orgânico possui em adição um 
esqueleto basal calcário que lembra o dos antozoários (Cnidaria) formadores de recifes, 
como o que ocorre em Ceratopora nicholsoni Hickson, 1911 (WILLENZ & HARTMAN, 
1985) (Figura 11). 
 
Figura 11: Exemplos de esqueleto e de espículas de Demospongiae. A) Esqueleto himedesmioide 
formado por acantóstilos. B) Esqueleto reticulado formado por fibras de espongina. C) Ceratoporella 
nicholsoni Hickson, 1911. D) Esqueleto hipercalcificado de Ceratoporella nicholsoni. E) Exemplos de 
megacleras monoaxônicas e tetraxônicas. F) Exemplos de microscleras. Fotos: B) PINHEIRO et al., 
2007. C) http://www.spongeguide.org/speciesinfo.php?species=128. D) http://en.wikipedia.org/wiki/ 
Sclerosponge E) e F) VAN SOEST et al., 2012. 
 
Ainda há discordância na divisão das subclasses, segundo MORROW & 
CÁRDENAS (2015), o conflito entre os taxonomistas é se são três (Verongimorpha, 
Erpenbeck, Sutcliffe, De Cook, Dietzel, Maldonado, van Soest, Hooper, Wörheide, 2012 
Keratosa Grant, 1861 e Heteroscleromorpha Cárdenas, Perez, Boury-Esnault, 2012 ou 
quatro (Verongimorpha, Keratosa, Haploscleromorpha Cárdenas, Perez, Boury-Esnault, 
2012 e Heteroscleromorpha), ambas divisões são suportadas molecularmente, porém a 
morfologia do esqueleto favorece três subclasses, desde que Verongimorpha e Keratosa 
não tenham (para a grande maioria) esqueletos compostos por espículas e, especialmente, 
não compartilhem a diversidade de microscleras presente em Heteroscleromorpha e 
Haplosclerida. Ademais, escolhendo três subclasses, Haplosclerida é restrita as 
haploscléridas marinhas e estas são inclusas em Heteroscleromorpha, sendo essa última 
a maior subclasse de Demospongiae (Figura 12). 
 
Figura 12: Classificação de Demospongiae de subclasses a ordens. A) Subclasses de Demospongiae; B) As 22 
ordens de Demospongiae, com o número de espécies estimadas. (Figura retirada de MORROW & CÁRDENAS, 
2015) 
 
Histórico 
Brasil 
As primeiras descrições de poríferos feitas para a América do Sul realizaram-se 
no começo do século 19 e baseado em espécimes de água doce (rios Orinoco, Amazonas 
e Uruguai) (VOLKMER-RIBEIRO, 2007). A fauna marinha da costa brasileira é uma das 
menos conhecidas, juntamente com a costa pacífica da América do Sul (BOURY-
ESNAULT, 1973; HECHTEL, 1976; HAJDU et al., 1992, 1996, 2006). 
Atualmente são conhecidas cerca de 443 espécies de esponjas brasileira – 390 
marinhas e 53 dulcícolas (MURICY et al. 2011). Até a década de 1990 poucos estudos 
de esponjas utilizavam mergulho autônomo e não havia fotografias nem imagens 
submarinas dos espécimes in vivo. A maior parte do conhecimento taxonômico de 
esponjas para a costa brasileira foi gerada por especialistas estrangeiros, estudando 
materias provenientes de dragagens efetuadas por expedições estrangeiras como as do 
Challenger, Calypso e Oregon II (POLÉJAEFF, 1884; RIDLEY & DENDY, 1887; 
SOLLAS, 1888; BOURY-ESNAULT, 1973; COLLETTE & RÜTZLER, 1977). 
O conhecimento da biodiversidade de esponjas marinhas do Brasil vem 
crescendo nas últimas décadas graças à atuação de pesquisadores brasileiros, que já 
conseguiram dobrar o número de espécies registradas em 1976 (p. ex.: MOTHES-DE-
MORAES, 1985; SOLÉ-CAVA, et al., 1991; MURICY et al., 1991; HAJDU et al., 1992; 
MOTHES & BASTIAN, 1993; KLAUTAU et al., 1994; HAJDU et al., 1999; PINHEIRO 
et al., 2007 ), juntamente com a interação de programas nacionais de conservação de 
biodiversidade e programas de avaliação de recursos vivos ( e. g. REVIZEE, MURICY 
et al., 2006). Os estudos de poríferos brasileiros se concentram no sul – sudeste, nos 
estados de Santa Catarina, São Paulo e Rio de Janeiro (ex.: DE LAUBENFELS, 1956; 
MOTHES-DE MORAES, 1987; HAJDU & BOURY-ESNAULT, 1991; MOTHES & 
LERNER, 1994; CARVALHO & HAJDU, 2001; PINHEIRO & HAJDU, 2001; 
MURICY et al., 2006; MOTHES et al., 2007) e alguns realizados no nordeste, 
principalmente nos estados da Bahia e de Pernambuco (HECHTEL, 1976, 1983, 
MURICY & MORAES, 1998; COSME, & PEIXINHO, 2007; MORAES & MURICY, 
2007; PEIXINHO et al., 2007). 
Ceará 
O conhecimento de Porifera do estado do Ceará não difere do contexto 
encontrado no Brasil, onde pesquisadores estrangeiros tiveram grande contribuição no 
passado e atualmente os principais estudos são realizados por pesquisadores estrangeiros. 
Até hoje somente 10 publicações citam os poríferos do Ceará. 
As publicações datam desde 1899, a primeira foi realizada por SCHULZE 
(1899) descrevendo uma espécie de Hexactinellida, Hyalonema schmidti Schulze, 1889 
coletada a 763 m de profundidade na expedição “Albatross” no talude cearense. Na 
segunda DE LAUBENFELS(1956) cita seis espécies, porém somente cinco espécies 
válidas de esponjas oriundas da coleção Dias da Rocha coletadas na praia de Camocim 
entre cinco a oito metros de profundidade. A terceira publicação faz referência a 
Hyalonema schmidti Schulze, 1889 econsiste em um “check-list” realizado por MELLO-
LEITÃO (1961) da espongiofauna brasileira. A quarta foi realizada por JOHNSON 
(1971) que descreveu 21 espécies de esponjas, duas calcáreas e 19 demosponjas, todas 
obtidas na arribação (linha-do-deixa) ou dragadas da praia do Mucuripe. O quinto 
trabalho foi confeccionado por HECHTEL (1976) que estudou as afinidades 
biogeográficas da fauna de Demosponjas brasileiras, com 156 espécies conhecidas até 
então. Nesse trabalho foram listadas seis espécies que DE LAUBENFELS (1956) tinha 
listado. No sexto trabalho, SANTOS et al. (1999) listou 12 espécies que ocorreram nas 
estações do Ceará e de Pernambuco, obtidos através do programa REVIZEE. As estações 
foram realizadas em duas profundidades distintas: 43 m e 166m. O primeiro trabalho de 
bioprospecção foi realizado por JIMENEZ et al. (2004), utilizando oito espécies de 
demospongiae para avaliar a atividade citotóxica e antimicrobiana dos extratos 
metanólicos das mesmas. BEZERRA & COELHO (2006) realizou um trabalho de 
ecologia o qual estudou decápodos (Crustacea) associados a 10 demospongiae que foram 
utilizadas para trabalhos de bioquímica (FERREIRA et al., 2007). O nono trabalho, 
realizado por SALANI et al. (2006), foi o primeiro a utilizar microscopia eletrônica de 
varredura (Mev) e foto do animal in situ para descrever uma espécie - Sigmaxinella 
cearense Salani et al., 2006. O último trabalho realizado com esponjas do Ceará foi de 
FERREIRA et al. (2007) que estudou a atividade citotóxica dos hidroetanólicos de 
extratos de 22 espécies de demospongiae do Ceará obtidas no Parque Estadual Marinho 
da Pedra da Risca do Meio. É perceptível o estágio precário do conhecimento desta fauna, 
o que se reflete no achado de grande número de novas ocorrências a cada nova coleta. 
Considerações Biogeográficas dos poríferos cearenses 
A espongiofauna cearense tem afinidade biogeográfica com o caribe (63,5% - 
33 espécies das 52 utilizadas num estudo biogeográfico), mas também se encontram uma 
espécie Anfi-Atlântica (1,9%) e 10 espécies supostamente cosmopolitas (19,2%) 
(SALANI, 2008). 
Ela possui um baixo grau de endemismo, somente 4 (7,6%) das espécies 
encontradas e utilizadas no estudo de biogeografia do estado da Ceará são endêmicas 
(Dictyonella sp.nov, Geodia sp.nov., Sigmaxinella cearense, Hyalonema schmidti) e 4 
das espécies são endêmicas da região nordeste Brasil (Aplysina lactuca, A. muricyana, 
A. solangeae, Echinodictyum dendroides). O baixo endemismo marinho observado no 
estado do Ceará e o número notável de espécies compartilhadas com o Caribe são 
indicativos de que a área não se caracteriza como uma província biogeográfica ou área de 
endemismo SALANI (op. cit.). 
O fato da espongiofauna cearense ser semelhante à das Índias Ocidentais 
(Caribe) é corroborado por outros estudiosos de varios grupos zoológicos: octocorais 
(CASTRO, 1990), crustáceos (COELHO & SANTOS, 1980, CRISTOFFERSEN, 1980; 
YOUNG, 1987), moluscos (FLOETER & SOARES–GOMES, 1998; FORTES & 
ABSALÃO, 2004). PALACIO (1982) compilou informações de vários grupos marinhos 
bentônicos e pelágicos, na grande maioria, dos quais, observou-se a semelhança da 
comunidade marinha do Nordeste brasileiro com a caribenha. 
Para PALACIO (1982), pela distribuição de esponjas pela costa brasileira, o 
Brasil pode ser dividido nas seguintes faixas: norte-nordeste, semelhante com o Caribe; 
uma faixa de transição entre o Rio de Janeiro (RJ) e Rio Grande (RS); e sul (Magelânica), 
podendo a salinidade e a temperatura desses mares funcionar como fator determinante 
dos padrões distribucionais observados. HECHTEL (1976) também comentou da 
afinidade das faunas do Caribe e do Brasil enfatizando que o Brasil é uma fauna caribenha 
empobrecida. Tal afirmação foi recentemente contestada por PINHEIRO et al, (2007). 
O suposto cosmopolitismo de diversas espécies encontradas está relacionado 
com a taxonomia conservadora (e. g. SOLÉ-CAVA et al, 1991; KLAUTAU et al., 1999), 
pois os poríferos dentre os organismos marinhos, são os que apresentam as menores taxas 
de dispersão, associadas à vida planctônica larval curta ou à larva bentônica. 
A ocorrência de espécies cosmopolitas poderia seria mais plausível nos grupos 
de esponjas euritermais (por exemplo: Dysidea fragilis; c.f. HECHTEL, 1976). 
Entretanto, a citação de espécies cosmopolitas pode ser errônea, já que nem todas as 
identificações são confiáveis, especialmente quando não acompanhadas de descrições 
formais, HECHTEL (1976) chamou a atenção para esse fator, advertindo que as 
identificações por fragmentos e materiais de má conservação são falhas. 
Por outro lado, BURTON (1956) ofereceu uma explicação para o eventual 
achado de elementos do Indo-pacífico no litoral brasileiro. Esses elementos seriam 
transportados no entorno da África do sul pela corrente das Agulhas, podendo a partir daí, 
via disseminadores do tipo “rafting”, ser transportadas pela corrente de Benguela rumo 
ao norte e daí ao Brasil na continuação do Giro do Atlântico sul. 
Em alguns casos já está demonstrado que supostas espécies cosmopolitas 
representam na verdade um grupo de espécies crípticas. Chondrilla nucula, por exemplo, 
representa um complexo de pelo menos quatro espécies geneticamente distintas no 
Atlântico Ocidental, das quais três já foram registradas para a costa brasileira 
(KLAUTAU et al., 1999). Infelizmente não foi possível, ainda, casar os distintos 
genótipos e os fenótipos observados. 
 
2) OBJETIVO DO CURSO 
2.1) Objetivo geral 
Capacitar jovens pesquisadores para o reconhecimento até o nível de família das 
principais Demospongiae do Ceará. 
2.2) Objetivos específicos 
Capacitar jovens pesquisadores para coleta, conservação e manutenção em 
coleções de esponjas marinhas. 
Ensinar as técnicas necessárias para o estudo de taxonomia de Demospongiae. 
 
3. Procedimentos 
PROCEDIMENTO 
 
A seguir serão apresentadas algumas técnicas básicas que será utilizada neste curso. O 
aluno antes de proceder a atividade deve ler todo este roteiro. 
 
Após preparar as lâminas, a tomada de dados deve seguir como explicado abaixo e para 
cada espécime, deve-se preencher a ficha aqui apresentada. 
 
Por fim, deve-se utilizar as chaves apresentadas no curso e disponibilizadas no modulo 
ou em arquivo *.pdf. Para cada chave utilizada, deve-se anotar o título da mesma e os 
passos seguidos. 
 
Ok, that`s all...let`s go folks... 
 
Traduzido e adaptado de van Soest et al (2002) 
Técnicas para microscopia ótica 
 
-Corte espesso: Estes são necessários para estudo da estrutura esquelética da esponja. No 
caso de esponjas sem espículas eles são apenas para reconhecimento microscópico. 
-Deixe a esponja em álcool 70% por no mínimo 24 horas (preferencialmente mais) para 
endurecer.. 
-Corte uma fina fatia. Deve-se fazer um corte transversal/frontal (em ângulo reto em 
relação à superfície), certificando-se de inclui a superfície e ao menos 0,5 cm da região 
interna. Outro corte deve ser no sentido tangencial à superfície, ou destacar (quando 
possível) uma fina camada externa da superfície. Incluindo parte da superfície. 
-Para proceder o corte utilize uma lamina de bisturi ou de barbear. 
-Cada fatia deve ser transportada para uma placa de Petri ou outro recipiente contendo 
álcool, preferencialmente 96º, é importante não permitir que as fatias sequem, isto pode 
danificar a organização do esqueleto. 
-Transfira as fatiaspara uma placa de Petri ou recipiente raso com tampa e boca larga e 
adicione alguns mililitros de álcool butílico normal (butanol), adicione o suficiente para 
que as fatias fiquem por completo submersas e haja uma coluna de ao menos 0,5 cm sobre 
estes. Mantenha-os assim por 2 horas e repita o processo 
-Transfira as fatias para uma lamina de vidro e monte com uma lamínula utilizando 
balsamo do Canadá sintético ou Entellan Merck. 
-Dissociação de espículas: Dois métodos são apresentados aqui, utilizando água santária 
e ácido nítrico. 
A. Preparação com água sanitária: Este é um método "quick and dirty", ou seja, 
rápido e sujo, adequado para identificação rápida de espécies, incluindo de esponjas 
calcáreas. 
-Retire um pequeno fragmento (1mm3 é suficiente) incluindo ectossoma e coanossoma, 
coloque num eppendorf ou tubo de ensaio de vibro (Lave os utensílios antes de usar nos 
espécimes.). 
-Preencha cada tudo até a metade com água sanitaria, deixe reagindo por 
aproximadamente 30-60 minutos, dependendo da consistência da esponja. Mantenha os 
tubos com água sanitaria a uma temperature de aproximadamente +40ºC para agilizar o 
processo. 
-Retire a maior parte da água sanitária, com absoluto cuidado para não re-suspender o 
tecido digerido mais as espículas já dissociadas; acrescente água destilada, 
cuidadosamente, para re-suspender as espículas; deixe então as espículas assentarem por 
aproximadamente 10-15 minutos; repita este passo algumas vezes. 
-Retire a maior parte da água destilada, sem re-suspender as espículas, acrescente álcool, 
preferencialmente 100%, 2x o volume que está no tubo, re-supendendo as espículas. 
-Utilizando uma pipeta, aspire uma alíquota do álcool e espículas, coloque algumas gotas 
sobre uma lâmina assentada em chapa aquecedora, ou leve-a para flambar sobre chama 
de lamparina. Repita este processo até haver um número significativo de espículas sobre 
a lâmina. 
 
 
B. Preparação com ácido nítrico: esta técnica resultará numa preparação mais 
limpa, adequada para o exame de microscleras e analise sob microscopia eletrônica de 
varredura. Não é adequada para esponjas Calcarea. 
-Corte uma pequena porção do ectossoma e coanossoma, coloque num tubo de ensaio de 
vidro. 
-Sobre chama de lâmparina e cuidadosamente (com luvas e sob capela para exaustão de 
gases), coloque ácido nítrico no tubo, o suficiente para cobrir o fragmento e formar uma 
coluna com aproximadamente 3 mm. Deixe ferver, sempre fazendo movimento circulares 
sobre a chama, o tubo deve permanecer sempre, levemente inclinado e nem a boca, nem 
o fundo devem estar virados para vc. A fervura deve durara o suficiente para que o ácido 
mude de cor, de ocre para transparente e a fumaça de ocre para branca. 
 - O material no fundo do tubo deve ser por três vezes, lavado em água destilada e 
centrifugado por dois minutos, cuja velocidade de rotação deve variar de acordo ao 
tamanho das espículas do espécime (~3000 rpm). A água deve então, por duas vezes ser 
substituída por álcool farmacêutico (96° GL) ou preferencialmente por álcool P.A. 
(100%) e centrifugada pelo mesmo número de vezes, pelo mesmo tempo e com a mesma 
velocidade. Subamostras da suspensão espicular devem ser transferidas para uma lâmina 
de microscopia, secada em chapa-quente ou flambada sobre chama de lamparina a álcool. 
A quantidade de espículas desejadas deve ser monitorada a olho nu ou sob microscópio 
de luz, aplicando por fim o meio de montagem (Entellan ou balsamo do Canadá sintético) 
e coberto por lamínula. 
- Se no fundo do tubo as espículas centrifugadas apresentarem uma cor escurecida, pode-
se utilizar H2O2, alguns ml, deixando por 1 hora em temperatura ambiente ou 20 minutos 
a 60ºC. 
- As pipetas utilizadas para a troca de água, álcool e alicotar as amostras, não devem ser 
misturadas e cada tubo deve ter uma, que será utilizada para aquele tubo, unicamente, até 
o final do processo. 
 
4.4) Ficha Guia Para Levantamento De Caracteres Morfológicos 
 
Identificação do Espécime (ID/Tombo):______________________________ 
 
Morfologia Externa: 
 
Forma de Crescimento:____________________________________________ 
______________________________________________________________________
________________________________________________________ 
Tamanho:_______________________________________________________ 
Cor:____________________________________________________________ 
Superfície:______________________________________________________________
________________________________________________________ 
Consistência:____________________________________________________ 
Poros:_________________________________________________________________
________________________________________________________ 
Ósculos:_______________________________________________________________
________________________________________________________ 
 
Morfologia Interna: 
 
Arquitetura esquelética:____________________________________________ 
_______________________________________________________________ 
Ectossoma:_____________________________________________________________
______________________________________________________________________
_________________________________________________ 
Coanossoma:____________________________________________________________
______________________________________________________________________
________________________________________________ 
Espículas / fibras:_________________________________________________ 
______________________________________________________________________
______________________________________________________________________
______________________________________________________________________
______________________________________________________________________
______________________________________________________________________
______________________________________________________________________
______________________________________________________________________
______________________________________________________________________
______________________________________________________________________
______________________________________________________________________
________________________________________________________ 
 
Observação:____________________________________________________________
______________________________________________________________________
______________________________________________________________________
______________________________________________________________________
___________________________________ 
 
 
Marcadores morfológicos: 
 
Segue uma breve explanação sobre os tópicos contidos na ficha guia de levantamento de 
caracteres. 
 
Forma de crescimento: As Demospongiae possuem um rico escopo de formas e 
padrões, entretanto devido a sua grande plasticidade, uma mesma espécies pode assumir 
diferentes formas, possuir mais de um padrão de crescimento, ou ser amorfa. 
Profundidade, correnteza, nutrição e substrato são alguns dos fatores que influenciam na 
forma de crescimento. Por outro lado algumas espécies e até mesmo gêneros apresentam 
uma forma de crescimento definida e pouco mutável. Por exemplo a espécie Tribrachium 
schmdti, uma esponja psamófila, sempre possui uma base de esférica a hemisférica com 
um tubo “cloacal”, ou o gênero Radiella que é composto por espécies esféricas ou 
discóides. Em contra partida a espécies Gedodia giberosa pode ser esférica, hemisférica 
ou amorfa. Apesar disso a forma é um componente importante na identificação de muitas 
espécies, por isso não deve ser menosprezado. 
 
Tamanho: Tal como a forma, trata-se de caráterplástico para muitas espécies, 
mas importante. Graças ao largo escopo de formas, há muitas formas de medir um 
espécies. Deve-se observar o espécie e medi-lo com base na forma geométrica que este 
mais se assemelha. Por exemplo, pata uma esponja esférica é desejável o diâmetro, já 
sendo esta hemisférica o maior e o menor diâmetro e a “altura”, sendo ambos concorrentes 
entre si, ou seja os diâmetros em linhas imaginárias, formariam uma estrela (figura XX). 
Quando a forma de crescimento é complexa, formada por diferentes padrões geométricos, 
“altura” X largura X espessura descreveriam em linhas gerais o tamanho do espécime. 
Pode-se fazer necessária a utilização de medidas complementares, como comprimento X 
largura de ramos, ápice e base, estas são decididas pelo taxonomista com base na 
importância destas, no contexto do padrão apresentado pelo grupo. Por exemplo se 
fossemos medir uma esponja cujo gênero com forma de crescimento estipitado e ramos 
digitiformes, seria uma medida interessante para entender os limites de variação da 
espécies e compará-las com as outras espécies do gênero em busca de um padrão espécie 
específico. 
 
Cor: Quando se descreve a cor, existe um problema clássico, subjetividade do 
descritor, desta forma é interessante utilizar cores simples. Branco, preto, azul, verde, 
vermelho, marrom, rosa , lilás, amarelo, bege e etc. podendo esta vir seguida outro 
adjetivo que possa apurar o entendimento da mensagem, entretanto uma fotografia feita 
com equipamento adequada, ou ajustada para a cor real é condição sine qua non para uma 
boa descrição / identificação taxonômica. Muitos fatores podem ser responsáveis pela cor 
de uma esponja: metabólicos secundários da esponja, de simbiontes ou os próprios 
simbiontes, podendo a cor ser espécie específica ou não, por exemplo, para o gênero 
Haliclona a cor é um caráter importante na determinação das espécies, vale ressaltar que 
um caráter não define uma espécies e sim a combinação de um conjunto destes. 
 
Superfície: Dentre os marcadores morfológicos a ornamentação superficial e a 
consistência são os com menos peso na identificação taxonômica, entretanto em muitos 
casos pode ajudar muito. Muitas esponjas possuem padrões superficiais, como 
irregularidades, rugosidade e protuberâncias que podem ser específicos do grupo. Por 
exemplo as espécies do gênero Tethya possuem uma superfície marcada por pequenos 
cônulos e as espécies de Stelletta costumam ser ásperas. 
 
Consistência: Este marcador apesar de simples fornece pistas para uma correta 
identificação taxonômica, não devendo ser desprezado. Um exemplo é a subordem 
Petrosina, caracterizada em sua diagnose como sendo firme e dura. 
 
Poros e Ósculos: Estes dois caracteres são altamente relevantes, desta forma, é 
importante uma especial atenção, em muitos espécies um ou ambos podem ser ausentes, 
ou mesmo não apresentarem um padrão que defina um determinado grupo, entretanto em 
muitos grupos pode ser diagnostico. Por exemplo a família Geodiidae possui os gêneros 
separados segundo um esquema de forma e localização dos poros e dos ósculos. Tal 
proposição é rejeitada por muitos pesquisadores, porém mantém-se em vigor. Aspectos 
relevantes que devem ser observados em relação aos poros são tamanho, quantidade e 
padrão de distribuição. Em relação aos ósculos, forma, quantidade, localização e tamanho 
devem ser anotados. 
 
Arquitetura esquelética: A morfologia interna dos poríferos oferece a maior 
parte das características utilizadas na identificação, classificação, estudo taxonômico e 
filogenético. O esqueleto tende a apresentar padrões geométricos de organização. Este é, 
tradicionalmente, a característica mais importante na identificação taxonômica. O 
esqueleto e composto por duas regiões principais: ectossoma e coanossoma, podendo o 
primeiro ser indistinguível do segundo. 
 
Espículas/fibras: São os principais elementos formadores do esqueleto sendo, 
também, um marcador de extrema relevância, inclusive na descriminação de espécies. As 
espículas podem ser classificadas, segundo seu tamanho e função no esqueleto, 
Megascleras e Microscleras, quanto ao número de raios, Mono-, di-, tri-, tetra-, -actínia, 
quanto ao eixo, mono-, dia-, tria-, tretra-, -xonida. Alguns grupos não possuem espículas, 
em substituição possuem fibras organizadas no esqueleto, estas podem ser primarias, 
secundarias, formar espiculoides, ou ainda terem ornamentações, como agregar ao centro 
material exógeno, oriundos do ambiente ou serem formadas por camadas lamelares 
sobrepostas. 
 
Estas informações são apenas um parco apanhado de conhecimento que deve ser 
complementado utilizando a bibliografia de apoio, bem como com os esquemas 
apresentados para formas de crescimento, esqueletos e espículas, disponíveis em 
BOURY-ESNAULT & RUTZLER (1997) e HOOPER (2000), HAJDU et al (2011).