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Produtos naturais bioativos

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tectores e glandulares na região da 
nervura central (escala 100 μm); (B) superfície adaxial da folha mostrando tricoma capitado 
e estômato (escala 20 μm); (C) superfície abaxial, tricoma capitado (escala 20 μm); (D) face 
adaxial da folha, mostrando tricoma peltado e células epidérmicas (escala 30 μm); (E) face 
abaxial, mostrando nervura secundária (escala 100 μm); (F) tricoma peltado na face adaxial 
da folha (escala 100 μm)
Nas imagens: (seta) estômato; (nc) nervura central; (tt) tricoma tector; (tc) tricoma capitado; (cp) célula pedun-
cular; (cb) célula basal; (cc) célula colar; (ca) célula apical.
Fonte: Martins, M.B.G. (2004)
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Figura 1.2. Micrografia eletrônica de varredura da folha evidenciando tricomas secretores: (A) 
MEV do folíolo central da folha de Jacaranda puberula (Bignoniaceae) na região da epiderme 
abaxial, evidenciando tricoma glandular do tipo peltado, com a “cabeça” da glândula cons-
tituída por 7 células secretoras; (B) MEV da superfície abaxial da folha de Tetradenia riparia 
(Lamiaceae), evidenciando o tricoma glandular do tipo capitado; (C) MEV da superfície 
abaxial de folhas de Plantago major (Plantaginaceae) evidenciando tricoma glandular do tipo 
capitado tendo a “cabeça” do tricoma formada por 2 células secretoras
Nas imagens: (tp) tricoma peltado; (tc) tricoma capitado
Fonte: (A) Martins et. al., 2008a; (B) Martins et. al., 2008b; Martins; Mesquita (não publicado)
Figura 1.3 – Micrografia eletrônica de varredura de folhas adultas de Avicennia schaueriana 
(Avicenniaceae): (A) superfície adaxial evidenciando glândulas de sal; (B) superfície abaxial 
com inúmeras glândulas de sal recobrindo a epiderme
Fonte: Martins; Moreira (2007)
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Figura 1.4 – (A) Secção transversal da nervura central da folha de Schinus terebinthifolius 
(Anacardiaceae) vista sob microscopia de luz. Observação de três canais secretores ao redor 
do feixe vascular; (B) micrografia eletrônica de varredura da folha de Malva sylvestris (Mal-
vaceae) na face abaxial
Nas imagens: (tc) tricoma glandular capitado; (t est) tricoma estrelado
Fonte: (A) Martins; Garcia (não publicado) (B) Martins; Romitelli (2013)
Segundo Fahn (1979), as estruturas secretoras são separadas em duas 
categorias:
1) as estruturas são supridas direta ou indiretamente pelo sistema vas-
cular (hidatódios servem à gutação; glândulas de sal armazenam e 
exsudam sal; e nectários auxiliam na polinização), e as substâncias 
eliminadas podem ou não ser modificadas;
2) as estruturas sintetizam as substâncias secretadas: tecidos secreto-
res de mucilagem (babosa, guaco), células de mirosina (idioblastos 
contendo enzima mirosinase, como ocorre em Brassicaceae, Cappa-
raceae), glândulas digestivas de plantas insetívoras (plantas com 
sistema radicular pouco desenvolvido), tricomas de defesa (como 
em Urticaceae, Euphorbiaceae), tricomas secretores de substâncias 
lipofílicas (associados à resistência genética e ao ataque de pra-
gas). Nesse caso, os terpenos representam o grupo mais impor-
tante de substâncias químicas secretadas e que fornecem matéria-
-prima para indústrias (resinas para papéis e têxteis; aglutinantes 
para papéis e tecidos; cola para preparo de inseticidas, antissépti-
cos, produtos farmacêuticos, perfumes e condimentos; laticíferos 
e hidropótios).
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Estruturas secretoras supridas direta ou indiretamente pelo 
sistema vascular
Hidatódios
De acordo com Pimenta (2008), quando as condições ambientais não 
permitem transpiração, como alta umidade relativa do ar, mas existe pres-
são de raiz atuando na planta, o conteúdo do xilema, principalmente água e 
sais minerais, é expelido na forma líquida, através de estruturas encontradas 
nas margens das folhas, os hidatódios, no processo denominado gutação. 
O líquido vertido tem composição variável, desde água pura até soluções 
diluídas de solutos orgânicos e inorgânicos na forma de íons (NH
4
+, K+, 
Mg2+, Ca2+, PO3-, Cl-, NO
3
-). Os hidatódios são elementos de condução ex-
clusivamente xilemáticos, caracterizados pela presença de bainha do feixe 
aberta, epitema (parênquima de paredes finas, geralmente destituídas de 
cloroplastos) e poros aquíferos semelhantes a estômatos modificados com 
câmaras aquíferas. As traqueídes terminais liberam a solução nos espaços 
intercelulares do epitema. O exsudado é liberado para fora da planta através 
de poros aquíferos.
Glândulas de sal
De acordo com Perazzolo e Pinheiro (1991), muitas halófitas apresen-
tam estrutura de secreção de sal, como glândulas ou micropelos, que eli-
minam ativamente os sais, que podem ser íons (Na+, K+, Mg2+, Ca2+, Cl-, 
SO
4
2-, NO
3
-, PO
4
3-, HCO
3
-) ou carbonatos (CaCO
3
, MgCO
3
). A estrutura 
e a função das glândulas de sal foram estudadas para o gênero Spartina, 
por Fahn nos anos de 1980. A análise da ultraestrutura da glândula de sal 
foi realizada por outros autores, que registraram a presença de membra-
nas divisórias na célula basal e relacionaram a eficiência da secreção de 
sal segundo os tipos de glândulas de posição emergentes, semiemergen-
tes e aprofundadas na epiderme foliar. Há um mecanismo para explicar a 
secreção de sal, baseado na existência de três tipos morfológicos de micro-
pelos: cloridoide, panicoide e enapogoide. Essas glândulas são formadas 
por duas células: uma grande e interna, a célula basal, e outra pequena, a 
célula apical. A célula basal aparece em contato com o clorênquima e célu-
las epidérmicas adjacentes. A porção superior da célula basal, que está em 
contato com a célula apical, apresenta um estreitamento que se assemelha 
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a um “pescoço”, região onde se pode observar o citoplasma extremamente 
denso na glândula de sal e as células do mesofilo que a rodeiam. A célula 
apical apresenta parede celular mais espessa que a parede da célula basal, 
enquanto que a cutícula que recobre a glândula é delgada, diferenciando-
-se em espessura da cutícula que recobre as células epidérmicas. A Figura 
1.3 evidencia a glândula de sal de Avicennia schaueriana (Aviceniaceae) por 
meio de MEV. Na Figura 1.3, observa-se a epiderme adaxial com glândulas 
de sal esparsas (A) e a superfície abaxial, com inúmeras glândulas de sal 
recobrindo a epiderme (B). As células secretoras morrem em decorrência 
dos níveis elevados de íons em seu vacúolo, como nas espécies de Atriplex 
(glândula holócrina), ou permanecem vivas quando os íons são liberados 
do protoplasto da célula secretora, através de microvesículas (processo de 
exocitose), e da cutícula, via microporos, como em espécies de Spartina e 
de Avicennia (Castro; Machado, 2006).
Nectários
De acordo com Raven et al. (2007), os estames nas famílias mais primiti-
vas desempenharam o papel óbvio de atração de polinizadores. No entanto, 
em outras famílias, tornaram-se estéreis, passando a exercer outras funções. 
Uma delas é a de nectários, isto é, glândulas que secretam néctar, líquido 
açucarado que atrai polinizadores em busca de alimento. Conforme Cas-
tro e Machado (2006), os principais componentes do néctar são sacarose, 
glicose e frutose; monossacarídeos (galactose), dissacarídeos

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