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Evo-Devo A maravilhosa história natural da Evolução do Desenvolvimento Prof. Dr. Rafael Barbosa Pinto Desenvolvimento Desenvolvimento Desenvolvimento Teoria Celular (1839): Todo ser vivo é formado por células. A vida depende da autonomia e da integridade da célula. Toda célula é portadora de material genético, o DNA e o RNA. A célula é responsável por todo o metabolismo do organismo, em conjunto com outras, forma os sistemas. Toda célula se origina de uma outra célula pré-existente. Sendo que elas fazem a reprodução assexuada. Theodor Schwann Mathias Schleiden Desenvolvimento Tópicos principais: Comunicação Célula-Célula Desenvolvimento Tópicos principais: Comunicação Célula-Célula Células enviam e recebem informações sobre onde elas estão (posição) Desenvolvimento Tópicos principais: Comunicação Célula-Célula Células enviam e recebem informações sobre onde elas estão (posição) As células usam essa informação para mudar seus destinos Desenvolvimento Tópicos principais: Comunicação Célula-Célula Células enviam e recebem informações sobre onde elas estão (posição) As células usam essa informação para mudar seus destinos *ainda que todas as células possuam toda a informação para desenvolvimento completo do organismo, o desenvolvimento é uma questão de edição da informação Desenvolvimento Tópicos principais: Comunicação Célula-Célula Células enviam e recebem informações sobre onde elas estão (posição) As células usam essa informação para mudar seus destinos *ainda que todas as células possuam toda a informação para desenvolvimento completo do organismo, o desenvolvimento é uma questão de edição da informação A evolução do desenvolvimento é uma questão de moldar os padrões celulares no tempo-espaço (organismo) Qual o papel do desenvolvimento na Evolução? Qual o papel do desenvolvimento na Evolução? O desenvolvimento molda a variação que é apresentada para Seleção Natural Os mecanismos do desenvolvimento compartilhados entre organismos relacionados determinam a variação fenotípica que será produzida Esta é a razão pela qual as espécies se parecem com seus ancestrais compartilhados em formas e pela qual a ancestralidade influencia nas respostas à seleção natural Qual o papel do desenvolvimento na Evolução? O desenvolvimento molda a variação que é apresentada para Seleção Natural Os mecanismos do desenvolvimento compartilhados entre organismos relacionados determinam a variação fenotípica que será produzida Esta é a razão pela qual as espécies se parecem com seus ancestrais compartilhados em formas e pela qual a ancestralidade influencia nas respostas à seleção natural Os genes só conseguem construir organismos a partir de materiais e sistemas complexos de interações químicas e biológicas Os genes somente trabalham com as propriedades dos materiais e dos sistemas complexos: Eles não controlam diretamente cada detalhe do fenótipo! É impossível gerar todas as reações químicas e biológicas necessárias somente a partir da molécula de DNA É impossível gerar todas as reações químicas e biológicas necessárias somente a partir da molécula de DNA Memória evolutiva de seleção de materiais e processos químicos Ex: reconhecimento de patógenos e processos inflamatórios Hidroxiapatita Ca10(PO4)6(OH)2 Propriedade bioquímica: Deslocamento em direção ao estresse Processo biofísico causado pela tensão nos tubos de actina Então... Então... Os materiais biológicos dos quais os organismos são construídos possuem propriedades físico-químicas próprias. Então... Os materiais biológicos dos quais os organismos são construídos possuem propriedades físico-químicas próprias. Os genes não exercem um controle total sobre características fenotípicas Então... Os materiais biológicos dos quais os organismos são construídos possuem propriedades físico-químicas próprias. Os genes não exercem um controle total sobre características fenotípicas O desenvolvimento de estruturas biológicas incluem um reconhecimento genético destas propriedades e uma interação genes-materiais Onde se encaixa o desenvolvimento na microevolução? Onde se encaixa o desenvolvimento na microevolução? Ecologia e Comportamento: estudos dos processos relacionados à redução do grupo de organismos nascidos àqueles que foram capazes de sobreviver e se reproduzirem, determinando variação no sucesso reprodutivo. Onde se encaixa o desenvolvimento na microevolução? Ecologia e Comportamento: estudos dos processos relacionados à redução do grupo de organismos nascidos àqueles que foram capazes de sobreviver e se reproduzirem, determinando variação no sucesso reprodutivo. Genética: estudo da transformação dos genótipos dos parentes em genótipos da prole: transferência de informação através de gerações. Onde se encaixa o desenvolvimento na microevolução? Ecologia e Comportamento: estudos dos processos relacionados à redução do grupo de organismos nascidos àqueles que foram capazes de sobreviver e se reproduzirem, determinando variação no sucesso reprodutivo. Genética: estudo da transformação dos genótipos dos parentes em genótipos da prole: transferência de informação através de gerações. Desenvolvimento: mapeamento da informação do genótipo em material para fenótipo (tradução de informação), limitando a variação fenotípica. O que o desenvolvimento pode produzir em animais? O que o desenvolvimento pode produzir em animais? O que o desenvolvimento pode produzir em animais? O que o desenvolvimento pode produzir em animais? O que o desenvolvimento pode produzir em animais? O que o desenvolvimento pode produzir em animais? O que o desenvolvimento pode produzir em animais? O que o desenvolvimento pode produzir em animais? O que o desenvolvimento pode produzir em animais? O que o desenvolvimento pode produzir em animais? O que o desenvolvimento pode produzir em animais? O que o desenvolvimento pode produzir em animais? O que o desenvolvimento pode produzir em animais? O que o desenvolvimento pode produzir em animais? O que o desenvolvimento pode produzir em animais? O que o desenvolvimento pode produzir em animais? O que o desenvolvimento pode produzir em animais? 700-600 Maa O que o desenvolvimento pode produzir em animais? 700-600 Maa 500 Maa O que o desenvolvimento pode produzir em animais? 700-600 Maa 500 Maa Eixo do corpo: frente-trás; esquerda-direita; cima-baixo Esqueleto: interno ou externo Sistemas de órgãos: digestivo, circulatório, excretório, respiratório, nervoso, reprodutivo, sensorial, endócrino Simetria: radial ou bilateral Camadas de células: uma, duas ou três O que o desenvolvimento pode produzir em plantas? O que o desenvolvimento pode produzir em plantas? O que o desenvolvimento pode produzir em plantas? O que o desenvolvimento pode produzir em plantas? O que o desenvolvimento pode produzir em plantas? O que o desenvolvimento pode produzir em plantas? O que o desenvolvimento pode produzir em plantas? O que o desenvolvimento pode produzir em plantas? O que o desenvolvimento pode produzir em plantas? Eixo meristema-raiz Xilema e Floema Lenho Padrões de ramificação Sementes nuas ou protegidas Folhas e flores Então... Descobrir os mecanismos compartilhados através dos quais o desenvolvimento pode produzir essas estruturas e como a evolução molda estas estruturas para produzir a diversidade é... Então... Descobrir os mecanismos compartilhados atravésdos quais o desenvolvimento pode produzir essas estruturas e como a evolução molda estas estruturas para produzir a diversidade é... Biologia Evolutiva do Desenvolvimento ou Evo-Devo Os principais atores da regulação de genes em eucariotos multicelulares Fatores de transcrição Os principais atores da regulação de genes em eucariotos multicelulares Fatores de transcrição Ativadores: Proteínas que impulsionam a transcrição de um gene Repressores: Proteínas que reprimem a transcrição de um gene Os principais atores da regulação de genes em eucariotos multicelulares Fatores de transcrição Ativadores: Proteínas que impulsionam a transcrição de um gene Repressores: Proteínas que reprimem a transcrição de um gene Promotores: Promotores contêm sequências de DNA específicas como sequências consenso, que fornecem um sítio seguro de ligação para a RNA polimerase e para proteínas chamadas fatores de transcrição que recrutam a RNA polimerase. Os principais atores da regulação de genes em eucariotos multicelulares Fatores de transcrição Ativadores: Proteínas que impulsionam a transcrição de um gene Repressores: Proteínas que reprimem a transcrição de um gene Promotores: Promotores contêm sequências de DNA específicas como sequências consenso, que fornecem um sítio seguro de ligação para a RNA polimerase e para proteínas chamadas fatores de transcrição que recrutam a RNA polimerase. Acentuassomos: sequência especifica de nucleotídeos DNA ao qual se podem ligar proteínas que aumentam os níveis de transcrição. Formam-se dobras na fita para que genes de regiões até então distantes fiquem mais próximos da região basal de transcrição. Os principais atores da regulação de genes em eucariotos multicelulares Promotores e Acentuassomos Repressores Os principais atores da regulação de genes em eucariotos multicelulares A sinfonia da Evolução A sinfonia da Evolução A evolução é uma sinfonia e o desenvolvimento é um pianista tocando os acordes Considerações gerais sobre o controle do desenvolvimento Momentos antes da primeira divisão celular, um gradiente de concentração química produz informação de posição (Frente/trás) – Ex: embriões de Drosophila e membros nos vertebrados. Considerações gerais sobre o controle do desenvolvimento Momentos antes da primeira divisão celular, um gradiente de concentração química produz informação de posição (Frente/trás) – Ex: embriões de Drosophila e membros nos vertebrados. Fatores de transcrição áreas específicas onde um grupo de genes deve ou não serem expressos Considerações gerais sobre o controle do desenvolvimento Momentos antes da primeira divisão celular, um gradiente de concentração química produz informação de posição (Frente/trás) – Ex: embriões de Drosophila e membros nos vertebrados. Fatores de transcrição áreas específicas onde um grupo de genes deve ou não serem expressos Genes são geralmente expressos por uma combinação de ativadores e repressores Considerações gerais sobre o controle do desenvolvimento Momentos antes da primeira divisão celular, um gradiente de concentração química produz informação de posição (Frente/trás) – Ex: embriões de Drosophila e membros nos vertebrados. Fatores de transcrição áreas específicas onde um grupo de genes deve ou não serem expressos Genes são geralmente expressos por uma combinação de ativadores e repressores O controle combinatório permite uma enorme diversidade de de expressão gênica em células específicas Considerações gerais sobre o controle do desenvolvimento Momentos antes da primeira divisão celular, um gradiente de concentração química produz informação de posição (Frente/trás) – Ex: embriões de Drosophila e membros nos vertebrados. Fatores de transcrição áreas específicas onde um grupo de genes deve ou não serem expressos Genes são geralmente expressos por uma combinação de ativadores e repressores O controle combinatório permite uma enorme diversidade de de expressão gênica em células específicas Genes que produzem fatores de transcrição podem ser regulados por genes que produzem fatores de transcrição Considerações gerais sobre o controle do desenvolvimento Momentos antes da primeira divisão celular, um gradiente de concentração química produz informação de posição (Frente/trás) – Ex: embriões de Drosophila e membros nos vertebrados. Fatores de transcrição áreas específicas onde um grupo de genes deve ou não serem expressos Genes são geralmente expressos por uma combinação de ativadores e repressores O controle combinatório permite uma enorme diversidade de de expressão gênica em células específicas Genes que produzem fatores de transcrição podem ser regulados por genes que produzem fatores de transcrição Um mesmo gene pode desempenhar um papel no desenvolvimento embrionário e outro papel na vida adulta Considerações gerais sobre o controle do desenvolvimento Momentos antes da primeira divisão celular, um gradiente de concentração química produz informação de posição (Frente/trás) – Ex: embriões de Drosophila e membros nos vertebrados. Fatores de transcrição áreas específicas onde um grupo de genes deve ou não serem expressos Genes são geralmente expressos por uma combinação de ativadores e repressores O controle combinatório permite uma enorme diversidade de de expressão gênica em células específicas Genes que produzem fatores de transcrição podem ser regulados por genes que produzem fatores de transcrição Um mesmo gene pode desempenhar um papel no desenvolvimento embrionário e outro papel na vida adulta Genes que controlam padrões gerais são ativados antes dos genes que controlam detalhes nas camadas Boxes: Homeobox, MADS box, TATA box, etc.. Boxes: Homeobox, MADS box, TATA box, etc.. Sequencias altamente conservadas, geralmente pequenas (motivos), que codificam uma famílias particular de fatores de transcrição: Genes homeóticos ou reguladores. Atuam realizando um efeito cascata de produção de fatores de transcrição Boxes: Homeobox, MADS box, TATA box, etc.. Sequencias altamente conservadas, geralmente pequenas (motivos), que codificam uma famílias particular de fatores de transcrição: Genes homeóticos ou reguladores. Atuam realizando um efeito cascata de produção de fatores de transcrição Genes Box são indicativos de regiões chave nas alterações do desenvolvimento. Indicam regiões de produção de fatores de transcrição Genes HOX (homeobox) possuem sequencia e função extremamente conservadas e são colineares Genes HOX (homeobox) possuem sequencia e função extremamente conservadas e são colineares Estabelece os eixos principais Desenvolvimento dos membros A duplicação dos genes HOX preservaram sua função de controle e permitiram novas funções 3’ Como usar HOX genes para transformar Onychophora em Dipteros A remodulação do plano de corpo dos Onychophoras para o plano de corpo das moscas foi feito através da mudança na extensão dos segmentos nos quais foram expressos os genes Hox que controlam o desenvolvimentos das pernas, asas e cabeça. A remodulação do plano de corpo dos Onychophoras para o plano de corpo das moscas foi feito através da mudança na extensão dos segmentos nos quais foram expressos os genes Hox que controlam o desenvolvimentos das pernas, asas e cabeça. Fósseis de animais com vários segmentos contendo patas e pequenas asas já foram encontrados A remodulação do plano de corpo dos Onychophoras para o plano de corpo das moscas foi feito através da mudança na extensão dos segmentos nos quais foram expressos os genes Hox que controlam o desenvolvimentos das pernas, asas ecabeça. Fósseis de animais com vários segmentos contendo patas e pequenas asas já foram encontrados O passo seguinte foi restringir surgimento de apêndices a apenas alguns segmentos por controle na expressão gênica. A remodulação do plano de corpo dos Onychophoras para o plano de corpo das moscas foi feito através da mudança na extensão dos segmentos nos quais foram expressos os genes Hox que controlam o desenvolvimentos das pernas, asas e cabeça. Fósseis de animais com vários segmentos contendo patas e pequenas asas já foram encontrados O passo seguinte foi restringir surgimento de apêndices a apenas alguns segmentos por controle na expressão gênica. Por fim um uso combinatório de expressões gênicas para gerar especificidade no desenvolvimento de apêndices como antenas, halteres, etc... Genes MADS-hox controlam o desenvolvimento floral Genes MADS-hox Estão dispersos pelo genoma da planta. Podem ocorrer em diferentes cromossomos. Não são colineares em posição e função como os genes Homeobox. Estão divididos em quatro grupos (A, B,C, E), onde cada um contém um conjunto de genes MADS. Dentro de cada grupo (A, B, C, E) os genes apresentam uma relação filogenética sugerindo uma evolucionária continuidade de função através de eventos de duplicação Algumas estruturas são necessárias para a vida fora d’água Cooksonia sp. – 425 Maa Ciclo de vida das Briófitas A redução e retenção do gametófito e surgimento do integumento são os passos iniciais para o surgimento das sementes Gametófito Semente Proteger o embrião de intemperes climáticos e físicos Promover a dormência Possibilitar dispersão para longas distâncias Tubo polínico: a novidade dos gametófitos masculinos Desenvolvimento do citoesqueleto a partir de células germinativas e transporte dos núcleos gaméticos masculinos Eventos de duplicação do genoma foram fundamentais na evolução das Embriófitas e das Angiospermas As monocotiledôneas sofreram dois eventos de duplicação e as eudicotiledôneas passaram por um evento de triplicação de genoma 2009 Cretáceo (145-66 Maa): origem e explosão das Angiospermas, das abelhas e borboletas Potomacapnos apeleutheron (125- 115 Maa) Lepidoptera (ca. 125 Maa) Hymenoptera (ca. 125 Maa) Genes MADS-hox controlam o desenvolvimento floral Chanderbali et al. 2010. Genes MADS: Modelo ABCE de desenvolvimento floral Genes hox são genes de transcrição de reguladores gênicos Chanderbali et al. 2012. Espirlada Estames Sépalas Pétalas Carpelos Verticilar Basal Derivado Evolução das peças florais O resultado da Evo-Devo das flores Senna sp. (Leguminosae) Muitos dos genes da família MADS-hox alteram sua função para atuar no desenvolvimento dos frutos através da interação com diferentes fatores de transcrição, gerando diferentes expressões gênicas Regulação gênica no desenvolvimento dos frutos secos Genes MADS SHATTERPROOF (SHP): Atua na diferenciação da região de fusão das margens dos carpelos e na lignificação da região para criar pressão de abertura FRUITFULL (FUL): Atua na diferenciação das células das valvas e na formação de replum REPLUMLESS (RPL): Fator de transcrição repressor do FUL (inibindo formação do replum) e do SHP (atuando na deiscência do fruto) As etapas do amadurecimento Eventos de triplicação do genoma causaram neofuncionalização de genes MADS possibilitando o surgimento de frutos carnosos O significado do desenvolvimento na evolução... Mudar o desenvolvimento é como remodelar um carro enquanto ele é dirigido. Funções devem ser preservadas. Por isso as restrições às mudanças são fortes. O significado do desenvolvimento na evolução... Mudar o desenvolvimento é como remodelar um carro enquanto ele é dirigido. Funções devem ser preservadas. Por isso as restrições às mudanças são fortes. As restrições não são permanentes. Porém o controle genético do desenvolvimento muda muito mais lentamente do que outros processos. O significado do desenvolvimento na evolução... Mudar o desenvolvimento é como remodelar um carro enquanto ele é dirigido. Funções devem ser preservadas. Por isso as restrições às mudanças são fortes. As restrições não são permanentes. Porém o controle genético do desenvolvimento muda muito mais lentamente do que outros processos. Padrões que mudam lentamente restringem padrões que mudam rapidamente. O significado do desenvolvimento na evolução... Mudar o desenvolvimento é como remodelar um carro enquanto ele é dirigido. Funções devem ser preservadas. Por isso as restrições às mudanças são fortes. As restrições não são permanentes. Porém o controle genético do desenvolvimento muda muito mais lentamente do que outros processos. Padrões que mudam lentamente restringem padrões que mudam rapidamente. Genes não causam desenvolvimento por eles mesmo. Eles conduzem a dinâmica de produtos de genes que interagem com fatores e materiais do ambiente. Guarde essas informações com carinho... O desenvolvimento é a tradução da informação genotípica em fenótipo através de uma interação com o meio. Guarde essas informações com carinho... O desenvolvimento é a tradução da informação genotípica em fenótipo através de uma interação com o meio. Genes que controlam o desenvolvimento utilizam uma lógica combinatória para exercer controle preciso dos destinos das células. Guarde essas informações com carinho... O desenvolvimento é a tradução da informação genotípica em fenótipo através de uma interação com o meio. Genes que controlam o desenvolvimento utilizam uma lógica combinatória para exercer controle preciso dos destinos das células. A lógica evoluiu de forma independente entre plantas (MADS) e animais (Hox). UMA ÓTIMA IDEIA!! Guarde essas informações com carinho... O desenvolvimento é a tradução da informação genotípica em fenótipo através de uma interação com o meio. Genes que controlam o desenvolvimento utilizam uma lógica combinatória para exercer controle preciso dos destinos das células. A lógica evoluiu de forma independente entre plantas (MADS) e animais (Hox). UMA ÓTIMA IDEIA!! Os ancestrais geralmente possuíam muitos dos genes que hoje estão envolvidos no desenvolvimento. A evolução alterou a especificidade de suas expressões no tempo e no espaço e a especificidade dos receptores que reagem a eles.
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