Epigenética

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Epigenética é a área da biologia que 
estuda mudanças no funcionamento 
de um gene que não são causadas por 
alterações na sequência de DNA e que 
se perpetuam nas divisões 
celulares, meióticas ou mitóticas.[1] É 
denominado um caráter 
epigenético quando o fenótipo é 
causado por tais mudanças.[2] No 
entanto, o termo foi originalmente 
cunhado por Waddington em 
1942[3] e se referia a interações 
causais entre os genes e seus 
respectivos produtos que levam ao 
fenótipo e ao longo dos anos, o termo 
foi alterado até a definição atual. 
A herança epigenética é a 
transmissão de carácteres 
epigenéticos entre diferentes 
gerações. Ela é dividida em três tipos: 
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Biologia
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Gene
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/DNA
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Divis%C3%B5es_celulares
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Divis%C3%B5es_celulares
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Meiose
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Mitose
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Epigen%C3%A9tica#cite_note-1
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Fen%C3%B3tipo
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Epigen%C3%A9tica#cite_note-2
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Epigen%C3%A9tica#cite_note-3
 
2 
 
I) Herança epigenética mitótica, 
ocorrendo entre gerações celulares ( de 
célula mãe a célula filha). 
 II) Herança epigenética meiótica, 
ocorrendo de geração entre indivíduos 
(de progenitores a prole).[5] 
 III) Herança epigenética 
trangeracional, ocorrendo de uma 
geração de organismo para, pelo menos, 
duas gerações de prole.[6][7] 
 
A mitótica, está relacionada com 
alguns processos naturais muito 
importantes, como a diferenciação 
celular, a expressão gênica, [8]e 
a inativação do cromossomo X em 
fêmeas dos mamíferos.[9] 
Em casos de herança epigenética 
meiótica e transgeracional, 
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Epigen%C3%A9tica#cite_note-5
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Epigen%C3%A9tica#cite_note-6
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Epigen%C3%A9tica#cite_note-7
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Diferencia%C3%A7%C3%A3o_celular
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Diferencia%C3%A7%C3%A3o_celular
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Express%C3%A3o_g%C3%AAnica
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Epigen%C3%A9tica#cite_note-8
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Inativa%C3%A7%C3%A3o_do_cromossomo_X
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Mam%C3%ADferos
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Epigen%C3%A9tica#cite_note-9
 
3 
experiências ocorridas com os pais 
podem ser passadas para os filhos, por 
meio de marcações epigenéticas, não 
ocorrendo através de mudanças na 
sequência do DNA. De acordo com os 
conceitos tradicionais, quando 
um embrião é formado, 
seu epigenoma é completamente 
apagado, e reescrito a partir das 
informações que estão no seu DNA em 
um processo chamado de 
reprogramação epigenética. A exceção 
é que, para alguns genes, marcas 
epigenéticas são mantidas, e passadas 
de uma geração para a geração 
seguinte.[10][11][12][13] 
Alguns exemplos de modificações 
epigenéticas incluem 
a paramutação, imprinting genômico, 
position effect,[14]Reprogramação 
epigenética, inativação do cromossomo 
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/DNA
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Embri%C3%A3o
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Epigenoma
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/DNA
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Genes
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Epigen%C3%A9tica#cite_note-10
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Epigen%C3%A9tica#cite_note-11
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Epigen%C3%A9tica#cite_note-12
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Epigen%C3%A9tica#cite_note-13
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Paramuta%C3%A7%C3%A3o
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Imprinting_gen%C3%B4mico
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Epigen%C3%A9tica#cite_note-14
https://pt.m.wikipedia.org/w/index.php?title=Reprograma%C3%A7%C3%A3o_epigen%C3%A9tica&action=edit&redlink=1
https://pt.m.wikipedia.org/w/index.php?title=Reprograma%C3%A7%C3%A3o_epigen%C3%A9tica&action=edit&redlink=1
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Inativa%C3%A7%C3%A3o_do_cromossomo_X
 
4 
X[15], diferenciação celular[16], o 
progresso de carcinogênese[17] e 
diversos tipos de doenças[18] e 
disturbios.[19] 
 
 
 
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Inativa%C3%A7%C3%A3o_do_cromossomo_X
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Epigen%C3%A9tica#cite_note-15
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Diferencia%C3%A7%C3%A3o_celular
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Epigen%C3%A9tica#cite_note-16
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Carcinog%C3%AAnese
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Epigen%C3%A9tica#cite_note-17
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Epigen%C3%A9tica#cite_note-18
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Epigen%C3%A9tica#cite_note-19
 
5 
Modificações epigenéticas 
As modificações epigenéticas, ou seja, 
mudanças genéticas herdáveis que não 
alteram sequência de DNA são 
processos de alterações altamente 
coordenados que não são restritos a 
uma fase especifica da vida, ou seja, são 
modificações que ocorrem desde 
da fecundação e continuam a acontecer 
durante a vida toda[20]. As mudanças 
epigenéticas são divididas 
em: Metilação do DNA; Modificação nas 
histonas e expressão de RNA,s 
não codificantes 
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_desoxirribonucleico
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Fecunda%C3%A7%C3%A3o
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Epigen%C3%A9tica#cite_note-:3-20
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Metila%C3%A7%C3%A3o_do_ADN
https://pt.m.wikipedia.org/w/index.php?title=Modifica%C3%A7%C3%A3o_nas_histonas&action=edit&redlink=1
https://pt.m.wikipedia.org/w/index.php?title=Modifica%C3%A7%C3%A3o_nas_histonas&action=edit&redlink=1
 
6 
A metilação do DNA é a modificação 
epigenética mais bem estudada até 
agora. Dentre as modificações 
possíveis, a principal de todas é a 
metilação da citosina, ou seja, adição 
de um grupo metil (CH3) ao carbono 5 
da citosina por uma enzima 
metiltransferase, a transformando em 
5-metilcitosina (5mC)[21]. Esta 
modificação é tão importante que 
cerca de 60-80% dos sítios 
CpG do genoma de um mamífero estão 
modificados[21]. Em efeitos práticos a 
metilação do DNA ocasiona o 
silenciamento da região. Há duas 
hipóteses que tentam explicar como 
funciona o silenciamento gênico a 
partir da adição do grupo metil, uma 
delas seria que o metil esconderia o 
sitio de ligação de ativadores da 
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Metila%C3%A7%C3%A3o_do_ADN
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Citosina
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Epigen%C3%A9tica#cite_note-:0-21
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Promotor_(gen%C3%A9tica)
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Promotor_(gen%C3%A9tica)
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Genoma
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Epigen%C3%A9tica#cite_note-:0-21
https://pt.m.wikipedia.org/w/index.php?title=Silenciamento_g%C3%AAnico&action=edit&redlink=1
 
7 
transcrição e na outra o grupo metil 
recrutaria complexos repressores da 
transcrição a essa região[22]. 
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Epigen%C3%A9tica#cite_note-:1-22
 
8 
Modificações nas histonas são 
proteínas de carga positiva que 
interagem entre si formando um 
octâmero proteico que se associa 
ao DNA(que possui carga negativa) 
estabilizando a estrutura e permitindo 
assim compactação do DNA[23]. Além 
disso as histonas são importantes no 
processo de regulação gênica, pois a 
cauda amino terminal possui resíduos 
de aminoácidos que são sítios para 
modificações como fosforilação, 
metilação e acetilação[23]. 
A acetilação das histonas resulta na 
abertura da cromatina na região, 
possibilitando assim que fatores de 
transcrição possam acessar o DNA da 
região, por outro lado a desacetilação 
ocasiona a compactação da cromatina e 
consequentemente a repressão 
da transcrição[22]. Já a metilação pode 
tanto ativar, quanto reprimir, 
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_desoxirribonucleico
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Epigen%C3%A9tica#cite_note-:2-23
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Amino%C3%A1cido
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Fosforila%C3%A7%C3%A3ohttps://pt.m.wikipedia.org/wiki/Epigen%C3%A9tica#cite_note-:2-23
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Acetila%C3%A7%C3%A3o_e_deacetila%C3%A7%C3%A3o_de_histona
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Fator_de_transcri%C3%A7%C3%A3o
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Fator_de_transcri%C3%A7%C3%A3o
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Transcri%C3%A7%C3%A3o_(gen%C3%A9tica)
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Epigen%C3%A9tica#cite_note-:1-22
 
9 
dependendo da posição na cauda do 
resíduo de aminoácido que foi 
modificado e de quantos metil foram 
adicionados, deste modo, a metilação 
das caudas de histonas pode ter efeito 
oposto[22]. 
 
Epigenética no desenvolvimento 
A epigenética no desenvolvimento pode 
ser de dois tipos, a epigênese 
predeterminada e a epigênese 
probabilística. A predeterminada 
sustenta que a atividade genética dá 
origem a estruturas somáticas, que por 
sua vez só irão desempenhar uma 
função quando estiverem maduros, 
portanto sendo um processo 
unidirecional. Já a probabilística 
defende que esse processo apresenta 
influencias bidirecionais, intra e entre 
os níveis, portanto as estruturas 
começam a funcionar antes mesmo de 
seu amadurecimento. Tal atividade 
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Epigen%C3%A9tica#cite_note-:1-22
 
10 
pode ser tanto intrínseca, portanto 
espontânea, ou extrínseca, evocada, 
desenvolvendo um papel relevante no 
desenvolvimento.[24] 
A herança epigenética mitótica é 
fundamental para o desenvolvimento 
de organismos multicelulares 
eucarióticos. E as mudanças 
epigenéticas no genoma são um 
processo dinâmico que possuem papel 
fundamental na diferenciação e 
especialização celular, participando 
desde o desenvolvimento das células 
germinativas embrionária até o resto da 
vida. [25][26][27] Após a fecundação, 
o zigotoinicialmente apresenta dois 
pronúcleos distintos, contendo o 
material genético do espermatozoide e 
do óvulo. [28] Após a fusão em um 
só núcleo e a divisão para duas células, 
o processo de "ativação gênica 
zigótica" se inicia, não só 
desencadeando a transcrição e tradução 
do genoma do zigoto recém formado 
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Epigen%C3%A9tica#cite_note-24
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Epigen%C3%A9tica#cite_note-25
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Epigen%C3%A9tica#cite_note-26
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Epigen%C3%A9tica#cite_note-27
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Fecunda%C3%A7%C3%A3o
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Zigoto
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Espermatozoide
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/%C3%93vulo
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Epigen%C3%A9tica#cite_note-28
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/N%C3%BAcleo
https://pt.m.wikipedia.org/w/index.php?title=%22ativa%C3%A7%C3%A3o_g%C3%AAnica_zig%C3%B3tica%22&action=edit&redlink=1
https://pt.m.wikipedia.org/w/index.php?title=%22ativa%C3%A7%C3%A3o_g%C3%AAnica_zig%C3%B3tica%22&action=edit&redlink=1
 
11 
como também a extinção de todos 
os mRNAs e proteínas maternas, e a 
deleção de todos as marcações 
epigenéticas dos genomas parentais, 
afim de estabelecer 
uma totipotencialidade. [29] Em 
seguida, o zigoto vai continuar a 
embriogênese até formar o 
embrião.[30] 
As células tronco embrionárias e células 
germinativas primordiais são 
células pluripotentes, portanto podem 
originar qualquer tipo celular do 
organismo. [31] E algumas células 
tronco persistem em muitos tecidos ao 
longo da vida, após o desenvolvimento 
do indivíduo, podendo ser multi ou 
unipotentes, tendo a capacidade de se 
diferenciar em tipos específicos de 
linhagens celulares. Ao longo do 
desenvolvimento, a diferenciação 
dessas células se dá por uma expressão 
gênica diferencial, que são mantidas 
e/ou iniciadas, por um programa 
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/RNA_mensageiro
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Pot%C3%AAncia_celular
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Epigen%C3%A9tica#cite_note-29
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Epigen%C3%A9tica#cite_note-30
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Pot%C3%AAncia_celular
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Epigen%C3%A9tica#cite_note-31
 
12 
epigenético único que inclui 
modificações covalentes de DNA e 
cromatina, assim como regulação gênica 
pré e pós transcricional mediadas por 
pequenos RNAs não 
codificantes. [32][33] 
As modificações epigenéticas podem ser 
decorrentes tanto como parte do 
desenvolvimento, quanto por 
influências externas. Fatores externos 
como fome, estresse, infecções e outros 
que desequilibram a homeostase do 
organismo também podem resultar em 
mudanças epigenéticas e portanto 
influenciar no desenvolvimento.[34] 
Para ilustrar como a epigenética é 
importante será discutido abaixo como 
as tais modificações afetam o 
desenvolvimento de diversos 
organismos. 
Peixes 
Dentre os animais utilizados para 
estudar a embriogênese, o peixe 
paulistinha (zebrafish) é um dos mais 
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Epigen%C3%A9tica#cite_note-32
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Epigen%C3%A9tica#cite_note-33
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Epigen%C3%A9tica#cite_note-34
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Danio_rerio
 
13 
estudados e é tido como modelo para o 
desenvolvimento de peixes no geral. Em 
2006, Kunal Rai e companheiros 
descobriram indivíduos mutantes para 
o gene Dnmt1( DNA metil-transferase 1, 
um das principais enzimas que realizam 
o processo de metilação de DNA) 
possuíam defeitos na diferenciação do 
intestino, pâncreas e retina, e que os 
efeitos poderiam ser revertidos com o 
fornecimento de Dnmt1 exógena. [35] 
Porco 
Como foi dito, a epigenética permite que 
alterações ambientais afetam 
molecularmente as células e também 
podem transmitir essas informações de 
uma geração a outra. A fim de investigar 
como diferentes dietas podem afetar as 
proles, Yimin Jia e 
colaboradores alimentaram dois 
grupos de porcas prenhas com dietas 
diferenciadas na quantidade proteica. 
Eles descobriram que a prole do grupo 
que recebeu quantidade de proteínas 
https://pt.m.wikipedia.org/w/index.php?title=Dnmt1&action=edit&redlink=1
https://pt.m.wikipedia.org/w/index.php?title=Dnmt1&action=edit&redlink=1
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Epigen%C3%A9tica#cite_note-35
 
14 
inferior apresentou modificações nas 
histonas do gene G6PC (Glicose 6- 
fosfatase) que desencadeou na maior de 
expressão da enzima G6PC no fígado 
dos machos, o que pode contribuir para 
tornar os adultos hiperglicêmicos.[36] 
Camundongo 
Em camundongos foi descoberto que 
a ausência do gene Mecp2 (uma 
proteína que se liga ao DNA metilado 
para reprimir a expressão de um gene) 
causa defeito no desenvolvimento do 
sistema nervoso central, ocasionando 
na redução no tamanho do cérebro e 
dos neurônios, assim como também é 
observado em humanos na síndrome 
de Rett.[37] 
Humanos 
Nos humanos assim como nos outros 
organismos citados acima, também 
existem mecanismos epigenéticos 
associados ao desenvolvimento do 
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Epigen%C3%A9tica#cite_note-36
https://pt.m.wikipedia.org/w/index.php?title=Mecp2&action=edit&redlink=1
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/S%C3%ADndrome_de_Rett
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/S%C3%ADndrome_de_Rett
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Epigen%C3%A9tica#cite_note-37
 
15 
embrião. A síndrome do X frágil é uma 
doença que causa ao portador 
retardamento mental, macro-orquidia 
(aumento anormal dos testículos) e 
proporção facial anormal, como face 
alongada, orelhas grandes e 
mandíbula proeminente. Essa 
síndrome é causada por uma mutação 
no gene FMR1 que na maioria dos 
casos é relacionada ao aumento de 
repetições CGG na região 
do promotor[38]. Essas repetições são 
responsáveis pelo desencadeamento 
da patologia pois a hiper metilação 
dessa região ocasiona o silenciamento 
do gene. Deste modo, a ausência da 
proteína FMR1 é responsável pelos 
sintomas, ilustrando assim como as 
modificações epigenéticas são 
importantíssimas para a manutenção 
da homeostase. 
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/S%C3%ADndrome_do_X_fr%C3%A1gil
https://en.wikipedia.org/wiki/FMR1
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Promotor_(gen%C3%A9tica)https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Epigen%C3%A9tica#cite_note-38
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Patologia
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Homeostase
 
16 
 
Dimorfismo sexual 
Embora o sexo masculino e feminino 
compartilhem os mesmos genomas 
autossômicos, dimorfismo sexual é 
comumente causado por expressão 
gênica sexo-específica. Em mamíferos, 
são os cariótipos XX e XY os 
responsáveis, sendo a Testosterona 
quem define as vias de expressão 
gênica. Porém a determinação não é 
tão simples assim. Há casos de conflito 
sexual dentro do genoma, podendo 
ser intra locus ou inter locus. O 
primeiro é quando o melhor alelo de 
um lócus difere entre os sexos, de 
modo que a seleção adaptativa de um 
sexo seja às custas do outro. O 
segundo é quando alelos de diferentes 
locus influenciam uma característica, 
de tal modo que o um locus influencia 
 
17 
um componente feminino da 
característica e outro locus, o 
masculino. E há o conflito conflito 
epigenético sexualmente antagonista. 
Em que uma marcação epigenética 
sexo-específica, que seja uma parte 
integral de um processo ontogenético 
de dimorfismo sexual e que exerça a 
função de masculinizar ou feminizar 
uma expressão gênica somática. Para 
que ocorra o conflito, a marcação deve 
se preservar e não ser apagada através 
das gerações e deve ser herdada por 
um organismo do sexo oposto. Essas 
marcas epigenéticas controlam o 
desenvolvimento sexualmente 
dimórfico anteriores a secreção de 
testosterona e canalizam (resistir a 
mudanças decorrentes de 
perturbações genéticas e ambientais) 
respostas sexo-específicas 
 
18 
ontogenéticas esteroides sexuais. Tais 
mecanismos podem variar 
consideravelmente entre táxons 
diferentes, apresentando também 
diversas formas de atuação. Um 
exemplo seria aumentar a 
sensibilidade XX e diminuir a de XY 
para a testosterona, de modo que 
esteja presente no estágio de células 
tronco embrionários da ontogenia, 
resultando em organismos XX mais 
masculinizados e XY mais 
feminizados.[39] 
 
Inativação do cromossomo X 
A inativação do cromossomo X ocorre 
nas fêmeas dos mamíferos como um 
mecanismo de compensação de 
dosagem gênica. Os cromossomos 
sexuais X e Y foram originados de 
cromossomos autossômicos, o 
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Epigen%C3%A9tica#cite_note-39
 
19 
primeiro mantendo mais de 95% dos 
genes ancestrais, e o segundo 
somente 2%. Assim, como as fêmeas 
apresentam cariótipo com dois X (XX) 
e os machos com somente um X(XY), 
há um desequilíbrio genético para os 
genes ancestrais. A solução é a 
inativação transcricional de um dos 
cromossomos X. Tal processo começa 
com a regulação positiva do Xist RNA 
não codificante, que resulta no 
silenciamento da maioria dos genes 
ligados ao X, assumindo um estado 
reprimido da cromatina. Em ratos, a 
inativação ocorre em dois estágios 
diferentes do desenvolvimento 
embrionário. A primeira se dá entre o 
estágio de 4 a 8 células de clivagem, 
inativando o X paterno. 
Posteriormente, no estágio do 
blastocisto, o X paterno é reativado e 
 
20 
há um silenciamento aleatório, 
podendo silenciar tanto o X paterno 
quanto o materno, que irá ser herdado 
ao longo das divisões celulares. A 
inativação se inicia com a expressão 
de Xist RNA longo não codificante do 
cromossomo a ser silenciado. O Xist 
RNA reveste o cromossomo em cis, 
levando ao rápido esgotamento de 
RNA polimerase II e marcações de 
histonas na eucromatina. 
Posteriormente, o cromossomo 
revestido se torna rico em marcadores 
de metilação (H2AK119ub and 
H3K27me3) e de ubiquitinação de 
histonas repressivas. E adicionalmente, 
uma reorganização espacial do 
cromossomo X é desencadeado pelo 
revestimento de Xist RNA.[40] 
 
 
 
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Epigen%C3%A9tica#cite_note-40
 
21 
 
Medicina 
A epigenética possui muitas aplicações 
médicas. Em doenças genéticas 
congênitas, a epigenética possui um 
papel importante, como no caso 
da síndrome de Angelman e 
na síndrome de Prader-Willi. Estas são 
doenças genéticas normais causadas 
por deleções nos genes, mas não são 
comuns porque os indivíduos afetados 
são 
essencialmente heterozigotos devido 
ao imprinting genômico, e desta 
maneira um único gene "desligado" é 
suficiente para causar a doença, quando 
na maioria das doenças genéticas seria 
necessário que as duas cópias dos genes 
fossem "desligadas".[41] 
 
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/S%C3%ADndrome_de_Angelman
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/S%C3%ADndrome_de_Prader-Willi
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Heterozigoto
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Imprinting_gen%C3%B4mico
https://pt.m.wikipedia.org/wiki/Epigen%C3%A9tica#cite_note-41
	A metilação do DNA é a modificação epigenética mais bem estudada até agora. Dentre as modificações possíveis, a principal de todas é a metilação da citosina, ou seja, adição de um grupo metil (CH3) ao carbono 5 da citosina por uma enzima metiltransfer...
	Modificações nas histonas são proteínas de carga positiva que interagem entre si formando um octâmero proteico que se associa ao DNA(que possui carga negativa) estabilizando a estrutura e permitindo assim compactação do DNA[23]. Além disso as histonas...
	modificado e de quantos metil foram adicionados, deste modo, a metilação das caudas de histonas pode ter efeito oposto[22].
	Epigenética no desenvolvimento
	Peixes
	Porco
	Camundongo
	Humanos
	Dimorfismo sexual
	Inativação do cromossomo X
	Medicina